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Los microsporidios son un grupo de esporas -Formar unicelulares parásitos . Una vez fueron considerados protozoos o protistas , pero ahora se sabe que son los hongos , [6] o un grupo de la hermana a los hongos. [7] Recientemente se descubrió que infectan a los coleópteros a gran escala, en un estudio de Cornell de 2017. Se nombran aproximadamente 1500 de las probablemente más de un millón [8] especies. Los microsporidios están restringidos a huéspedes animales , y todos los grupos principales de animales alojan microsporidios. La mayoría infecta insectos , pero también son responsables de enfermedades comunes decrustáceos y pescados . Las especies mencionadas de microsporidios suelen infectar a una especie hospedadora o un grupo de taxones estrechamente relacionados. Aproximadamente el 10 por ciento de las especies son parásitos de vertebrados; varias especies, la mayoría de las cuales son oportunistas, pueden infectar a los humanos, en quienes pueden causar microsporidiosis .

Después de la infección, influyen en sus huéspedes de diversas formas y todos los órganos y tejidos son invadidos, aunque generalmente por diferentes especies de microsporidios. Algunas especies son letales y algunas se utilizan en el control biológico de plagas de insectos. La castración parasitaria , el gigantismo o el cambio de sexo del huésped son todos efectos potenciales del parasitismo microsporidiano (en insectos). En los casos más avanzados de parasitismo, el microsporidio gobierna completamente la célula huésped y controla su metabolismo y reproducción, formando un xenoma . [9]

La replicación tiene lugar dentro de las células del huésped, que se infectan por medio de esporas unicelulares . Estos varían de 1 a 40 μm, lo que los convierte en algunos de los eucariotas más pequeños . [ cita requerida ] Los microsporidios que infectan a los mamíferos miden entre 1.0 y 4.0 μm. [10] También tienen los genomas eucariotas más pequeños .

Los términos "microsporidium" (pl. "Microsporidia") y "microsporidian" se utilizan como nombres vernáculos para los miembros del grupo. El nombre Microsporidium Balbiani, 1884 [11] también se utiliza como género de captura para los miembros de incertae sedis . [12]

Xenoma en peces planos causado por Glugea stephani

Morfología [ editar ]

Dictyocoela diporeiae . [13] A, meronte y espora; B, pared de esporas; C, filamento polar

Los microsporidios carecen de mitocondrias y , en cambio, poseen mitosomas . También carecen de estructuras móviles, como los flagelos .

Los microsporidios producen esporas altamente resistentes, capaces de sobrevivir fuera de su hospedador hasta por varios años. La morfología de las esporas es útil para distinguir entre diferentes especies. Las esporas de la mayoría de las especies son ovaladas o piriformes, pero las esporas esféricas o en forma de bastón no son raras. Algunos géneros producen esporas de forma única para el género.

La espora está protegida por una pared, que consta de tres capas:

  • una exospora exterior densa en electrones
  • una endospora mediana, ancha y aparentemente sin estructura , que contiene quitina
  • una fina membrana plasmática interna

En la mayoría de los casos hay dos núcleos estrechamente asociados , que forman un diplocarion , pero a veces solo hay uno.
La mitad anterior de la espora contiene un aparato parecido a un arpón con un filamento polar largo, parecido a un hilo , que está enrollado en la mitad posterior de la espora. La parte anterior del filamento polar está rodeada por un polaroplasto , una laminilla de membranas. Detrás del filamento polar, hay una vacuola posterior . [9]

Infección [ editar ]

En el intestino del huésped, la espora germina, acumula presión osmótica hasta que su pared rígida se rompe en su punto más delgado en el ápice. La vacuola posterior se hincha, lo que obliga al filamento polar a expulsar rápidamente el contenido infeccioso al citoplasma del huésped potencial. Simultáneamente, el material del filamento se reordena para formar un tubo que funciona como una aguja hipodérmica y penetra en el epitelio intestinal.

Una vez dentro de la célula huésped, crece un esporoplasma que se divide o forma un plasmodio multinucleado antes de producir nuevas esporas. El ciclo de vida varía considerablemente. Algunos tienen un ciclo de vida asexual simple , [14] mientras que otros tienen un ciclo de vida complejo que involucra a múltiples huéspedes y reproducción tanto asexual como sexual . Se pueden producir diferentes tipos de esporas en diferentes etapas, probablemente con diferentes funciones, incluida la autoinfección (transmisión dentro de un solo huésped).

Implicaciones médicas [ editar ]

En animales y humanos, los microsporidios a menudo causan enfermedades crónicas debilitantes en lugar de infecciones letales. Los efectos sobre el hospedador incluyen reducción de la longevidad, la fertilidad, el peso y el vigor general. Se informa con frecuencia la transmisión vertical de microsporidios. En el caso de insectos hospedadores, la transmisión vertical a menudo ocurre como transmisión transovárica , donde los parásitos microsporidianos pasan de los ovarios de la hembra hospedadora a huevos y eventualmente se multiplican en las larvas infectadas. Amblyospora salinaria n. sp. que infecta al mosquito Culex salinarius Coquillett y Amblyospora californica que infecta al mosquito Culex tarsalisCoquillett, proporcionan ejemplos típicos de transmisión transovárica de microsporidios. [15] [16] [17] [18]

Los microsporidios, específicamente el Vavraia culicis que infecta a los mosquitos , están siendo explorados como un posible método de control de la malaria "a prueba de evolución". [19] La infección por microsporidios de Anopheles gambiae (el principal vector del paludismo por Plasmodium falciparum ) reduce la infección por paludismo en el mosquito y acorta la vida útil del mosquito. [20] Dado que la mayoría de los mosquitos infectados con malaria mueren de forma natural antes de que el parásito de la malaria esté lo suficientemente maduro como para transmitirse, cualquier aumento en la mortalidad de mosquitos a través de la infección por microsporidios puede reducir la transmisión de la malaria a los humanos. En mayo de 2020, los investigadores informaron que Microsporidia MB , un simbionte en el intestino medio y los ovarios de An. arabiensis, la transmisión significativamente alterada de P. falciparum , no tuvo "ningún efecto manifiesto" en la aptitud de los mosquitos hospedadores y se transmitió verticalmente (a través de la herencia). [21]

Clínica [ editar ]

Las infecciones por microsporidios de los seres humanos a veces causan una enfermedad llamada microsporidiosis . Al menos 14 especies de microsporidios, distribuidas en ocho géneros, han sido reconocidas como patógenos humanos . Estos incluyen Trachipleistophora hominis . [22]

Como hiperparásitos [ editar ]

Un microsporidiano hiperparásito, Nosema podocotyloidis , un parásito de un digenean que es en sí mismo un parásito de un pez [23]

Los microsporidios pueden infectar a una variedad de huéspedes, incluidos los huéspedes que son parásitos en sí mismos. En ese caso, la especie microsporidiana es un hiperparásito , es decir, un parásito de un parásito. Como ejemplo, se conocen más de dieciocho especies que parasitan a los digeneos ( gusanos planos parásitos ). Estos digeneos son parásitos en varios vertebrados y moluscos . Ocho de estas especies pertenecen al género Nosema . [23]

Genomas [ editar ]

Los microsporidios tienen los genomas eucariotas (nucleares) más pequeños conocidos . El estilo de vida parasitario de los microsporidios ha provocado la pérdida de muchos genes mitocondriales y de Golgi , e incluso sus ARN ribosomales tienen un tamaño reducido en comparación con los de la mayoría de los eucariotas . Como consecuencia, los genomas de los microsporidios son mucho más pequeños que los de otros eucariotas. Los genomas microsporidiales conocidos actualmente tienen un tamaño de 2,5 a 11,6 Mb, y codifican desde 1.848 a 3.266 proteínas, que se encuentran en el mismo rango que muchas bacterias . [24]

La transferencia horizontal de genes (HGT) parece haber ocurrido muchas veces en microsporidios. Por ejemplo, los genomas de Encephalitozoon romaleae y Trachipleistophora hominis contienen genes que se derivan de animales y bacterias, y algunos incluso de hongos. [24]

Clasificación [ editar ]

El primer género microsporidiano descrito, Nosema , fue colocado inicialmente por Nägeli en el grupo de hongos Schizomycetes junto con algunas bacterias y levaduras . [25] [26] Durante algún tiempo, los microsporidios fueron considerados eucariotas muy primitivos, colocados en el grupo de protozoos Cnidospora . [4] Más tarde, sobre todo debido a la falta de las mitocondrias, se colocaron junto con los otros protozoos tales como diplomonads , parabasalids y Archamoebae en el protozoo -Grupo archezoa .[27] Investigaciones más recientes han falsificado esta teoría de origen temprano (para todos estos). En cambio, se propone que los microsporidios sean organismos altamente desarrollados y especializados, que simplemente dispensan funciones que ya no son necesarias, porque son suministradas por el huésped. [28] Además, los organismos formadores de esporas en general tienen un complejo sistema de reproducción, tanto sexual como asexual, que parece lejos de ser primitivo.

Desde mediados de la década de 2000, los microsporidios se colocan dentro de los hongos o como un grupo hermano de los hongos con un ancestro común. [29] [30] [31] [32]

El trabajo para identificar clados se basa principalmente en el hábitat y el anfitrión. Vossbrinck y Debrunner-Vossbrinck proponen tres clases de Microsporidia, según el hábitat: Aquasporidia, Marinosporidia y Terresporidia. [33]

Otra clasificación propuesta es: [34]

  • Clase Metchnikovellea Weiser 1977 enmienda. Cavalier-Smith 1993 [Manubrispora Cavalier-Smith 1998 ]
    • Orden Metchnikovellida Vivier 1977
      • Familia Amphiacanthidae
      • Familia Metchnikovellidae Caullery & Mesnil 1897
  • Clase Microsporea Delphy 1936 ex Levine & Corliss 1963
    • Familia Cougourdellidae Poisson 1953
    • Familia Facilisporidae
    • Familia Heterovesiculidae Lange et al. 1995
    • Familia Myosporidae
    • Familia Nadelsporidae
    • Familia Neonosemoidiidae
    • Familia Ordosporidae
    • Familia Pseudonosematidae
    • Familia Telomyxidae Leger & Hesse 1910
    • Familia Toxoglugeidae
    • Familia Tubulinosematidae
    • Subclase Haplophasea Sprague, Becnel & Hazard 1992
      • Orden Chytridiopsida Weiser 1974
        • Familia Chytridiopsidae Sprague, Ormieres & Manier 1972
        • Familia Buxtehudiidae Larsson 1980
        • Familia Enterocytozoonidae
        • Familia Burkeidae Sprague 1977
        • Familia Hesseidae Ormierees & Sprague 1973
      • Orden Glugeida Issi 1986
        • Familia Glugeidae Thelohan 1892 [Pleistophoridae Stempell 1909]
        • Familia Gurleyidae Sprague 1977
        • Familia Encephalitozoonidae
        • Familia Abelsporidae
        • Familia Tuzetiidae Sprague, Tuzet & Maurand 1977
        • Familia Microfilidae
        • Familia Unikaryonidae Sprague 1977
    • Subclase Dihaplophasea Sprague, Becnel & Hazard 1992
      • Orden Meiodihaplophasida Sprague, Becnel & Hazard 1992
        • Superfamilia Thelohanioidea Hazard & Oldacre 1975
          • Familia Thelohaniidae Hazard & Oldacre 1975 [Coccosporidae]
          • Familia Duboscqiidae Sprague 1977
          • Familia Janacekiidae
          • Familia Pereziidae Loubes et al. 1977
          • Familia Striatosporidae
          • Familia Cylindrosporidae
        • Superfamilia Burenelloidea Jouvenaz & Hazard 1978
          • Familia Burenellidae Jouvenaz & Hazard 1978
        • Superfamilia Amblyosporoidea Weiser 1977
          • Familia Amblyosporidae Weiser 1977
      • Orden Dissociodihaplophasida Sprague, Becnel & Hazard 1992
        • Superfamilia Nosematoidea Labbe
          • Familia Nosematidae Labbe 1899
          • Familia Ichthyosporidiidae
          • Familia Caudosporidae Weiser 1958
          • Familia Pseudopleistophoridae Sprague 1977
          • Familia Mrazekiidae Leger & Hesse 1922
        • Superfamilia Culicosporoidea Weiser 1977
          • Familia Culicosporidae Weisser 1977
          • Familia Culicosporellidae
          • Familia Golbergiidae
          • Familia Spragueidae Weissenberg 1976
        • Superfamilia Ovavesiculoidea Sprague, Becnel & Hazard 1992
          • Familia Ovavesiculidae
          • Familia Tetramicridae

Una tercera clasificación de Cavalier-Smith 1993: [35]

  • Subphyla Rudimicrospora Cavalier-Smith 1993
    • Clase Minisporea Cavalier-Smith 1993
      • Orden Minisporida Sprague, 1972
    • Clase Metchnikovellea Weiser, 1977
      • Orden Metchnikovellida Vivier, 1975
  • Subphyla Polaroplasta Cavalier-Smith 1993
    • Clase Pleistophoridea Cavalier-Smith 1993
      • Orden Pleistophorida Stempell 1906
    • Clase Disporea Cavalier-Smith 1993
      • Subclase Unikaryotia Cavalier-Smith 1993
      • Subclase Diplokaryotia Cavalier-Smith 1993

Ver también [ editar ]

  • Lista de géneros microsporidianos
  • Glugea , un género de microsporidios
  • Nosema apis , un parásito microsporidiano de las abejas

Referencias [ editar ]

  1. Balbiani, G (1882). "Sur les microsporidies ou psorospermies des Articulés" . CR Acad. Sci . 95 : 1168–71.
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Enlaces externos [ editar ]

Datos relacionados con Microsporidia en Wikispecies

  • BioHealthBase Bioinformatics Resource Center Base de datos de secuencias de microspordia e información relacionada.
  • Microsporidia en los encabezados de materias médicas (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .