La negatividad de desajuste ( MMN ) o el campo de desajuste ( MMF ) es un componente del potencial relacionado con eventos (ERP) de un estímulo extraño en una secuencia de estímulos. Surge de la actividad eléctrica en el cerebro y se estudia dentro del campo de la neurociencia cognitiva y la psicología . Puede ocurrir en cualquier sistema sensorial , pero se ha estudiado con mayor frecuencia para la audición y la visión . En el caso de los estímulos auditivos, el MMN se produce después de un cambio infrecuente en una secuencia repetitiva de sonidos (a veces, la secuencia completa se denomina secuencia excéntrica)..) Por ejemplo, un sonido desviado (d) raro se puede intercalar entre una serie de sonidos estándar frecuentes (por ejemplo, sssssssssdssssdsssd ssss ...). El sonido desviado puede diferir de los estándares en una o más características de percepción como el tono , la duración o el volumen . El MMN generalmente es evocado por un cambio en la frecuencia, intensidad, duración o lugar de origen espacial real o aparente. [1] El MMN puede obtenerse independientemente de si el sujeto está prestando atención a la secuencia. [2] Durante las secuencias auditivas, una persona puede estar leyendo o viendo una película muda subtitulada, pero aún así mostrar un MMN claro. En el caso de los estímulos visuales, el MMN se produce después de un cambio poco frecuente en una secuencia repetitiva de imágenes.
MMN se refiere a la respuesta de desajuste en electroencefalografía (EEG); MMF o MMNM se refieren a la respuesta de desajuste en la magnetoencefalografía (MEG).
Historia
El MMN auditivo fue descubierto en 1978 por Risto Näätänen , AWK Gaillard y S. Mäntysalo en el Instituto de Percepción, TNO en los Países Bajos . [3]
El primer informe de un MMN visual fue en 1990 por Rainer Cammer. [4] Para una historia del desarrollo del MMN visual, ver Pazo-Alvarez et al. (2003). [5]
Caracteristicas
El MMN es una respuesta a un desviado dentro de una secuencia de estímulos que de otra manera serían regulares; así, en un escenario experimental, se produce cuando los estímulos se presentan en una proporción de muchos a uno; por ejemplo, en una secuencia de sonidos sssssssdssssdss s ... , la d es el estímulo desviado o bicho raro, y provocará una respuesta MMN. La negatividad de desajuste ocurre incluso si el sujeto no está prestando atención conscientemente a los estímulos. [3] El procesamiento de las características de los estímulos sensoriales es esencial para que los humanos determinen sus respuestas y acciones. Si los aspectos conductualmente relevantes del entorno no están correctamente representados en el cerebro, entonces el comportamiento del organismo no puede ser apropiado. Sin estas representaciones, nuestra capacidad para comprender el lenguaje hablado, por ejemplo, se vería seriamente afectada. En consecuencia, la neurociencia cognitiva ha enfatizado la importancia de comprender los mecanismos cerebrales del procesamiento de la información sensorial, es decir, los prerrequisitos sensoriales de la cognición. La mayoría de los datos obtenidos, lamentablemente, no permiten la medición objetiva de la precisión de estas representaciones de estímulos. [6] Sin embargo, además, la neurociencia cognitiva reciente parece haber logrado extraer tal medida. Esta es la negatividad de desajuste (MMN), un componente del potencial relacionado con eventos (ERP), reportado por primera vez por Näätänen, Gaillard y Mäntysalo (1978). [3] Se puede encontrar una revisión en profundidad de la investigación de MMN en Näätänen (1992) [6] mientras que otras revisiones recientes también proporcionan información sobre los mecanismos generadores de MMN, [7] su contraparte magnética, MMNm (Näätänen, Ilmoniemi & Alho , 1994), [8] y su aplicabilidad clínica. [9]
El MMN auditivo puede ocurrir en respuesta a una desviación en el tono, la intensidad o la duración. El MMN auditivo es un potencial negativo fronto-central con fuentes en la corteza auditiva primaria y no primaria y una latencia típica de 150-250 ms después del inicio del estímulo desviado. Las fuentes también podrían incluir la circunvolución frontal inferior y la corteza insular . [10] [11] [12] La amplitud y latencia del MMN está relacionada con la diferencia entre el estímulo desviado y el estándar. Las grandes desviaciones provocan MMN en latencias anteriores. Para desviaciones muy grandes, el MMN puede incluso superponerse al N100 . [13]
El MMN visual puede ocurrir en respuesta a desviaciones en aspectos tales como color, tamaño o duración. El MMN visual es un potencial occipital negativo con fuentes en la corteza visual primaria y una latencia típica de 150-250 ms después del inicio del estímulo desviado.
Neurolingüística
Como fenómenos afines se han provocado con estímulos del habla, en condiciones pasivas que requieren muy poca atención activa al sonido, una versión de MMN se ha utilizado con frecuencia en estudios de percepción neurolingüística , para probar si estos participantes distinguen neurológicamente entre ciertos tipos de sonidos. [14] La respuesta MMN se ha utilizado para estudiar cómo los fetos y los recién nacidos discriminan los sonidos del habla. [15] [16] Además de este tipo de estudios que se centran en el procesamiento fonológico , algunas investigaciones han implicado al MMN en el procesamiento sintáctico . [17] Algunos de estos estudios han intentado probar directamente la automaticidad del MMN, proporcionando evidencia convergente para la comprensión del MMN como una respuesta automática e independiente de la tarea. [18]
Para funciones básicas de estímulo
MMN es evocado por un estímulo presentado con poca frecuencia ("desviado"), que difiere de los estímulos que ocurren con frecuencia ("estándares") en uno o varios parámetros físicos como duración, intensidad o frecuencia. [6] Además, se genera por un cambio en estímulos espectralmente complejos como fonemas, en tonos instrumentales sintetizados o en el componente espectral del timbre tonal. Además, las inversiones de orden temporal provocan un MMN cuando los elementos sonoros sucesivos difieren en frecuencia, intensidad o duración. El MMN no es provocado por estímulos con parámetros de estímulo desviados cuando se presentan sin los estándares intermedios. Por lo tanto, se ha sugerido que el MMN refleja la detección de cambios cuando un rastro de memoria que representa el estímulo estándar constante y el código neuronal del estímulo con parámetros desviados son discrepantes.
Vs. memoria sensorial auditiva
Se puede entender que los datos de MMN proporcionan evidencia de que las características del estímulo se analizan y almacenan por separado en las proximidades de la corteza auditiva (para una discusión, consulte la sección de teoría a continuación). La estrecha semejanza del comportamiento del MMN con el del sistema de memoria "ecoica" previamente observado sugiere fuertemente que el MMN proporciona un correlato fisiológico no invasivo, objetivo, mensurable independientemente de la tarea de representaciones de estímulo-características en la memoria sensorial auditiva.
Relación con los procesos atencionales
La evidencia experimental sugiere que el índice de memoria sensorial auditiva MMN proporciona datos sensoriales para los procesos de atención y, en esencia, gobierna ciertos aspectos del procesamiento de la información atenta. Esto es evidente en el hallazgo de que la latencia del MMN determina el momento de las respuestas conductuales a los cambios en el entorno auditivo. [19] Además, incluso las diferencias individuales en la capacidad de discriminación se pueden probar con el MMN. El MMN es un componente de la cadena de eventos cerebrales que hacen que la atención cambie a cambios en el entorno. Las instrucciones de atención también afectan a MMN. [20] [21] [22] [23] [24]
En investigación clínica
El MMN se ha documentado en varios estudios para revelar cambios neuropatológicos. Actualmente, el cuerpo de evidencia acumulado sugiere que, si bien el MMN ofrece oportunidades únicas para la investigación básica del procesamiento de la información de un cerebro sano, también podría ser útil para aprovechar los cambios neurodegenerativos.
El MMN, que se obtiene independientemente de la atención, proporciona un medio objetivo para evaluar la posible discriminación auditiva y las anomalías de la memoria sensorial en grupos clínicos como los disléxicos y los pacientes con afasia, que tienen una multitud de síntomas que incluyen problemas de atención. Los resultados recientes sugieren que un problema importante que subyace al déficit de lectura en la dislexia podría ser la incapacidad de la corteza auditiva de los disléxicos para modelar adecuadamente patrones de sonido complejos con una rápida variación temporal. [25] Según los resultados de un estudio en curso, MMN también podría usarse en la evaluación de los déficits de percepción auditiva en la afasia.
Los pacientes con Alzheimer muestran una amplitud disminuida de MMN, especialmente con intervalos largos entre estímulos; se cree que esto refleja un período reducido de memoria sensorial auditiva. Los pacientes parkinsonianos muestran un patrón de déficit similar, mientras que el alcoholismo parece mejorar la respuesta MMN. Este último hallazgo, aparentemente contradictorio, podría explicarse por la hiperexcitabilidad de las neuronas del SNC resultante de los cambios neuroadaptativos que tienen lugar durante una borrachera excesiva.
Si bien los resultados obtenidos hasta ahora parecen alentadores, se deben tomar varios pasos antes de que el MMN pueda usarse como una herramienta clínica en el tratamiento del paciente. Un foco de investigación a fines de la década de 1990 tuvo como objetivo abordar algunos de los problemas clave de análisis de señales encontrados en el desarrollo del uso clínico de MMN y aún quedan desafíos. Sin embargo, tal como está, la investigación clínica que emplea el MMN ya ha producido un conocimiento significativo sobre los cambios funcionales del SNC relacionados con el deterioro cognitivo en los trastornos clínicos antes mencionados.
Un estudio de 2010 encontró que la duración de la MMN se redujo en un grupo de pacientes con esquizofrenia que luego tuvieron episodios psicóticos, lo que sugiere que la duración de la MMN puede predecir la psicosis futura. [26]
Teoría
La interpretación de "rastro de memoria" de la corriente principal de MMN es que se obtiene en respuesta a violaciones de reglas simples que gobiernan las propiedades de la información. Se cree que surge de la violación de un modelo neuronal a corto plazo formado automáticamente o un rastro de memoria de regularidades ambientales físicas o abstractas. [27] [28] Sin embargo, aparte de MMN, no hay otra evidencia neurofisiológica para la formación de la representación de la memoria de esas regularidades. [ cita requerida ]
Una parte integral de esta visión del rastro de la memoria es que hay: i) una población de elementos neuronales aferentes sensoriales que responden al sonido y; ii) una población separada de elementos neuronales de memoria que construyen un modelo neuronal de estimulación estándar y responden más vigorosamente cuando la estimulación entrante viola ese modelo neuronal, provocando un MMN.
Una interpretación alternativa "aferente fresca" [6] [29] es que no hay elementos neuronales de memoria, pero los elementos neuronales aferentes sensoriales que están sintonizados con las propiedades de la estimulación estándar responden menos vigorosamente a la estimulación repetida. Así, cuando un desviado activa una nueva población distinta de elementos neuronales que está sintonizada con las diferentes propiedades del desviado en lugar del estándar, estas nuevas aferentes responden más vigorosamente, provocando un MMN.
Un tercer punto de vista es que las aferentes sensoriales son las neuronas de la memoria. [30] [31]
Ver también
- Bereitschaftspotential
- C1 y P1
- Variación negativa contingente
- Diferencia debida a la memoria
- Negatividad anterior izquierda temprana
- Negatividad relacionada con el error
- Componente positivo tardío
- Potencial de preparación lateralizado
- N2pc
- N100
- N170
- N200
- N400
- Paradigma de bicho raro
- P3a
- P3b
- P200
- P300 (neurociencia)
- P600 (neurociencia)
- Potencial evocado somatosensorial
- Visual N1
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enlaces externos
- Resumen de la negatividad de coincidencia (MMN) en la Unidad de Investigación del Cerebro Cognitivo de la Universidad de Helsinki