La morfometría (del griego μορϕή morphe , "forma, forma" y -μετρία metria , "medición") o morfometría [5] se refiere al análisis cuantitativo de la forma , un concepto que abarca el tamaño y la forma. Los análisis morfométricos se realizan comúnmente en organismos y son útiles para analizar su registro fósil, el impacto de las mutaciones en la forma, los cambios de desarrollo en la forma, las covarianzas entre los factores ecológicos y la forma, así como para estimar parámetros cuantitativos-genéticos de la forma. La morfometría se puede utilizar para cuantificar un rasgo de importancia evolutiva y, al detectar cambios en la forma, deducir algo de su ontogenia., función o relaciones evolutivas. Un objetivo principal de la morfometría es probar estadísticamente hipótesis sobre los factores que afectan la forma.
La "morfometría", en el sentido más amplio, también se utiliza para localizar con precisión ciertas áreas de órganos como el cerebro, [6] [7] y para describir las formas de otras cosas.
Formularios
Generalmente se distinguen tres enfoques generales de la forma: morfometría tradicional, morfometría basada en puntos de referencia y morfometría basada en contornos.
Morfometría "tradicional"
La morfometría tradicional analiza longitudes, anchos, masas, ángulos, proporciones y áreas. [8] En general, los datos morfométricos tradicionales son medidas de tamaño. Una desventaja de usar muchas medidas de tamaño es que la mayoría estarán altamente correlacionadas; como resultado, hay pocas variables independientes a pesar de las muchas mediciones. Por ejemplo, la longitud de la tibia variará con la longitud del fémur y también con la longitud del húmero y el cúbito e incluso con las medidas de la cabeza. No obstante, los datos morfométricos tradicionales son útiles cuando los tamaños absolutos o relativos son de particular interés, como en los estudios de crecimiento. Estos datos también son útiles cuando las medidas de tamaño son de importancia teórica, como la masa corporal y el área y longitud de la sección transversal de las extremidades, en estudios de morfología funcional. Sin embargo, estas medidas tienen una limitación importante: contienen poca información sobre la distribución espacial de los cambios de forma en el organismo. También son útiles para determinar en qué medida ciertos contaminantes han afectado a una persona. Estos índices incluyen el índice hepatosomático, el índice gonadosomático y también los factores de condición (shakumbila, 2014).
Morfometría geométrica basada en puntos de referencia
En la morfometría geométrica basada en puntos de referencia, la información espacial que falta en la morfometría tradicional está contenida en los datos, porque los datos son coordenadas de puntos de referencia : loci anatómicos discretos que son posiblemente homólogos en todos los individuos en el análisis (es decir, se pueden considerar como " mismo "punto en cada ejemplar del estudio). Por ejemplo, donde dos suturas específicas se cruzan es un punto de referencia, al igual que las intersecciones entre las venas de un ala o hoja de un insecto, o agujeros , pequeños orificios a través de los cuales pasan las venas y los vasos sanguíneos. Los estudios basados en puntos de referencia han analizado tradicionalmente datos en 2D, pero con la creciente disponibilidad de técnicas de imágenes en 3D, los análisis en 3D son cada vez más factibles incluso para estructuras pequeñas como los dientes. [9] Encontrar suficientes puntos de referencia para proporcionar una descripción completa de la forma puede ser difícil cuando se trabaja con fósiles o especímenes que se dañan fácilmente. Esto se debe a que todos los puntos de referencia deben estar presentes en todos los especímenes, aunque se pueden estimar las coordenadas de los puntos de referencia que faltan. Los datos de cada individuo consisten en una configuración de puntos de referencia.
Hay tres categorías reconocidas de puntos de referencia. [10] Los hitos de tipo 1 se definen localmente, es decir, en términos de estructuras cercanas a ese punto; por ejemplo, una intersección entre tres suturas, o las intersecciones entre las venas en el ala de un insecto están localmente definidas y rodeadas por tejido en todos los lados. Los hitos de tipo 3 , por el contrario, se definen en términos de puntos alejados del hito y, a menudo, se definen en términos de un punto "más alejado" de otro punto. Los hitos de tipo 2 son intermedios; esta categoría incluye puntos como la estructura de la punta o los mínimos y máximos locales de curvatura. Se definen en términos de características locales, pero no están rodeadas por todos lados. Además de los puntos de referencia, hay semilunas , puntos cuya posición a lo largo de una curva es arbitraria pero que proporcionan información sobre la curvatura en dos [11] o tres dimensiones. [12]
Morfometría geométrica basada en procrustes
El análisis de formas comienza eliminando la información que no se trata de formas. Por definición, la forma no se altera por traslación, escala o rotación. [13] Por lo tanto, para comparar formas, la información que no es de forma se elimina de las coordenadas de los puntos de referencia. Hay más de una forma de realizar estas tres operaciones. Un método consiste en fijar las coordenadas de dos puntos en (0,0) y (0,1), que son los dos extremos de una línea de base. En un paso, las formas se trasladan a la misma posición (las mismas dos coordenadas se fijan a esos valores), las formas se escalan (a la longitud unitaria de la línea de base) y las formas se rotan. [10] Un método alternativo y preferido es la superposición de Procrustes . Este método traduce el centroide de las formas a (0,0); la coordenada x del centroide es el promedio de las coordenadas x de los puntos de referencia, y la coordenada y del centroide es el promedio de las coordenadas y . Las formas se escalan al tamaño del centroide unitario, que es la raíz cuadrada de las distancias cuadradas sumadas de cada punto de referencia al centroide. La configuración se gira para minimizar la desviación entre ella y una referencia, normalmente la forma media. En el caso de semihitos, también se elimina la variación de posición a lo largo de la curva. Debido a que el espacio de forma es curvo, los análisis se realizan proyectando formas en un espacio tangente al espacio de forma. Dentro del espacio de la tangente, los métodos estadísticos multivariados convencionales, como el análisis multivariado de varianza y la regresión multivariante, se pueden utilizar para probar hipótesis estadísticas sobre la forma.
Los análisis basados en procusto tienen algunas limitaciones. Una es que la superposición de Procrustes usa un criterio de mínimos cuadrados para encontrar la rotación óptima; en consecuencia, la variación que se localiza en un solo punto de referencia se difuminará en muchos. A esto se le llama el "efecto Pinocho". Otro es que la superposición puede imponer en sí misma un patrón de covariación en los puntos de referencia. [14] [15] Además, cualquier información que no pueda ser capturada por puntos de referencia y semilunas no puede ser analizada, incluidas las medidas clásicas como "la mayor anchura del cráneo". Además, existen críticas a los métodos basados en Procrustes que motivan un enfoque alternativo para analizar datos históricos.
Análisis de matriz de distancias euclidianas
Difeomorfometría
La difeomorfometría [16] se centra en la comparación de formas y formas con una estructura métrica basada en difeomorfismos, y es fundamental para el campo de la anatomía computacional . [17] El registro diffeomórfico, [18] introducido en los años 90, es ahora un actor importante con bases de códigos existentes organizadas alrededor de ANTS, [19] DARTEL, [20] DEMONS, [21] LDDMM , [22] StationaryLDDMM [23] son ejemplos de códigos computacionales usados activamente para construir correspondencias entre sistemas de coordenadas basados en características dispersas e imágenes densas. La morfometría basada en vóxeles (VBM) es una tecnología importante construida sobre muchos de estos principios. Los métodos basados en flujos difeomórficos se utilizan en Por ejemplo, las deformaciones podrían ser difeomorfismos del espacio ambiental, lo que da como resultado el marco LDDMM ( Large Deformation Diffeomorphic Metric Mapping ) para la comparación de formas. [24] En tales deformaciones es la métrica invariante correcta de Anatomía Computacional que generaliza la métrica de los flujos eulerianos no comprimibles pero para incluir la norma de Sobolev que asegura la suavidad de los flujos, [25] ahora se han definido métricas asociadas a los controles hamiltonianos de diffeomorphic fluye. [26]
Análisis de esquema
El análisis de contorno es otro enfoque para analizar la forma. Lo que distingue al análisis de esquema es que los coeficientes de funciones matemáticas se ajustan a puntos muestreados a lo largo del esquema. Hay varias formas de cuantificar un esquema. Las técnicas más antiguas, tales como el "ajuste a una curva polinómica" [27] y análisis de componentes principales cuantitativa [28] han sido sustituidas por los dos principales enfoques modernos: análisis eigenshape , [29] y elíptica análisis de Fourier (EFA), [30] utilizando contornos trazados a mano o por computadora. El primero implica ajustar un número preestablecido de semimarcas a intervalos iguales alrededor del contorno de una forma, registrando la desviación de cada paso de semimarca a semimarca desde cuál sería el ángulo de ese escalón si el objeto fuera un círculo simple. [31] Este último define el contorno como la suma del número mínimo de elipses necesarias para imitar la forma. [32]
Ambos métodos tienen sus debilidades; el más peligroso (y fácil de superar) es su susceptibilidad al ruido en el contorno. [33] Del mismo modo, ninguno compara puntos homólogos, y el cambio global siempre recibe más peso que la variación local (que puede tener grandes consecuencias biológicas). El análisis de Eigenshape requiere que se establezca un punto de partida equivalente para cada espécimen, lo que puede ser una fuente de error. EFA también adolece de redundancia en el sentido de que no todas las variables son independientes. [33] Por otro lado, es posible aplicarlos a curvas complejas sin tener que definir un centroide; esto hace que eliminar el efecto de la ubicación, el tamaño y la rotación sea mucho más sencillo. [33] Las fallas percibidas de la morfometría del contorno son que no compara puntos de origen homólogo y que simplifica demasiado las formas complejas al limitarse a considerar el contorno y no los cambios internos. Además, dado que funciona aproximando el contorno mediante una serie de elipses, no se ocupa bien de las formas puntiagudas. [34]
Una crítica a los métodos basados en contornos es que ignoran la homología; un ejemplo famoso de este desprecio es la capacidad de los métodos basados en contornos para comparar una escápula con una papa frita. [35] Esta comparación no sería posible si los datos se restringieran a puntos biológicamente homólogos. Un argumento en contra de esa crítica es que, si se pueden utilizar enfoques históricos de la morfometría para probar hipótesis biológicas en ausencia de datos de homología, es inapropiado fallar los enfoques basados en esquemas para permitir los mismos tipos de estudios. [36]
Analizando datos
Se pueden utilizar métodos estadísticos multivariados para probar hipótesis estadísticas sobre factores que afectan la forma y visualizar sus efectos. Para visualizar los patrones de variación en los datos, los datos deben reducirse a una forma comprensible (de baja dimensión). El análisis de componentes principales (PCA) es una herramienta comúnmente empleada para resumir la variación. En pocas palabras, la técnica proyecta la mayor cantidad posible de variación general en unas pocas dimensiones. Consulte la figura de la derecha para ver un ejemplo. Cada eje de una gráfica de PCA es un vector propio de la matriz de covarianza de las variables de forma. El primer eje representa la variación máxima en la muestra, y los ejes adicionales representan formas adicionales en las que varían las muestras. El patrón de agrupamiento de muestras en este morfoespacio representa similitudes y diferencias en las formas, que pueden reflejar relaciones filogenéticas . Además de explorar patrones de variación, los métodos estadísticos multivariados pueden usarse para probar hipótesis estadísticas sobre factores que afectan la forma y visualizar sus efectos, aunque el PCA no es necesario para este propósito a menos que el método requiera invertir la matriz de varianza-covarianza.
Los datos de referencia permiten visualizar la diferencia entre las medias poblacionales, o la desviación de un individuo de su media poblacional, al menos de dos formas. Uno representa vectores en puntos de referencia que muestran la magnitud y la dirección en la que ese punto de referencia se desplaza en relación con los demás. El segundo muestra la diferencia a través de las estrías de placa delgada , una función de interpolación que los modelos cambian entre los puntos de referencia a partir de los datos de los cambios en las coordenadas de los puntos de referencia. Esta función produce lo que parecen cuadrículas deformadas; donde las regiones que se alargan relativamente, la cuadrícula se verá estirada y donde esas regiones se acortan relativamente, la cuadrícula se verá comprimida.
Ecología y biología evolutiva
D'Arcy Thompson en 1917 sugirió que las formas en muchas especies diferentes también podrían estar relacionadas de esta manera. En el caso de conchas y cuernos, dio un análisis bastante preciso ... Pero también hizo varios dibujos de peces y cráneos, y argumentó que estaban relacionados por deformaciones de coordenadas. [37]
El análisis de forma se utiliza ampliamente en ecología y biología evolutiva para estudiar la plasticidad, [38] [39] [40] cambios evolutivos en la forma [41] [42] [43] [44] y en biología evolutiva del desarrollo para estudiar la evolución de la ontogenia de la forma, [45] [46] [47] así como los orígenes del desarrollo de la estabilidad, canalización y modularidad del desarrollo. [48] [49] [50] [51] [52] Muchas otras aplicaciones del análisis de formas en ecología y biología evolutiva se pueden encontrar en el texto introductorio: Zelditch, ML; Swiderski, DL; Hojas, HD (2012). Morfometría geométrica para biólogos: una introducción . Londres: Elsevier: Academic Press.
Neuroimagen
En neuroimagen , las variantes más comunes son morfometría basada en voxel , morfometría basada en la deformación y morfometría basada en superficie del cerebro . [ aclaración necesaria ]
Histomorfometría ósea
La histomorfometría ósea implica la obtención de una muestra de biopsia ósea y el procesamiento de las muestras óseas en el laboratorio, obteniendo estimaciones de los volúmenes proporcionales y superficies ocupadas por diferentes componentes del hueso. Primero, el hueso se descompone mediante baños en etanol y acetona altamente concentrados . Luego, el hueso se incrusta y se tiñe para que pueda visualizarse / analizarse bajo un microscopio . [53] La obtención de una biopsia ósea se logra mediante el uso de un trépano para biopsia ósea. [54]
Ver también
- Alometría
- Ingeniería alométrica
- Morfometría cerebral
- D'Arcy Wentworth Thompson
- Morfometría geométrica en antropología
- Geomorfometría
- Merística
- Métodos comparativos filogenéticos
Notas
^ 1 del griego: "morph", que significa forma o forma, y "metron", medida
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enlaces externos
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- PASADO
- FORMA - Descriptores elípticos de Fourier
- Software morfométrico : archivo de muchos tipos diferentes de software para su uso en morfometría, especialmente morfometría geométrica.