El mejoramiento por mutaciones , a veces denominado " mejoramiento por variación ", es el proceso de exponer semillas a sustancias químicas o radiación para generar mutantes con rasgos deseables para ser reproducidos con otros cultivares . Las plantas creadas mediante mutagénesis a veces se denominan plantas mutagénicas o semillas mutagénicas. Desde 1930 hasta 2014 se lanzaron más de 3200 variedades de plantas mutagénicas [1] [2] que se han derivado como mutantes directos (70%) o de su progenie (30%). [3] Las plantas cultivadas representan el 75% de las especies mutagénicas liberadas y el 25% restante son plantas ornamentales o decorativas. [4] Sin embargo, aunque la FAO /El OIEA informó en 2014 que más de 1.000 variedades mutantes de los principales cultivos básicos se cultivaban en todo el mundo, [1] no está claro cuántas de estas variedades se utilizan actualmente en la agricultura u horticultura en todo el mundo, ya que estas semillas no siempre se identifican o etiquetan como que tiene una procedencia mutagénica. [5]
Proceso
Hay diferentes tipos de reproducción mutagénica, como el uso de mutágenos químicos como metanosulfonato de etilo y sulfato de dimetilo , radiación o transposones para generar mutantes . La reproducción por mutaciones se usa comúnmente para producir rasgos en cultivos como semillas más grandes, nuevos colores o frutos más dulces, que no se pueden encontrar en la naturaleza o se han perdido durante la evolución. [6]
Crianza por radiación
La exposición de las plantas a la radiación a veces se denomina reproducción por radiación y es una subclase de reproducción mutagénica. El fitomejoramiento por radiación se descubrió en la década de 1920 cuando Lewis Stadler de la Universidad de Missouri usó rayos X en maíz y cebada. En el caso de la cebada, las plantas resultantes eran blancas, amarillas, amarillo pálido y algunas tenían rayas blancas. [7] En 1928, Stadler publicó por primera vez sus hallazgos sobre mutagénesis inducida por radiación en plantas. [8] Durante el período 1930-2004, las variedades mutantes inducidas por radiación se desarrollaron principalmente utilizando rayos gamma (64%) y rayos X (22%). [4] : 187
La reproducción por radiación puede tener lugar en jardines atómicos ; [8] y se han enviado semillas a la órbita para exponerlas a más radiación cósmica. [9]
Uso de mutágenos químicos
Las altas tasas de aberraciones cromosómicas resultantes de la radiación ionizante y los efectos perjudiciales que la acompañan hicieron que los investigadores buscaran fuentes alternativas para inducir mutaciones. Como resultado, se ha descubierto una serie de mutágenos químicos. Los mutágenos químicos más utilizados son los agentes alquilantes . El metanosulfonato de etilo (EMS) es el más popular debido a su eficacia y facilidad de manejo, especialmente su desintoxicación mediante hidrólisis para su eliminación. Los compuestos nitrosos son los otros agentes alquilantes ampliamente utilizados, pero son sensibles a la luz y se deben tomar más precauciones debido a su mayor volatilidad. EMS se ha convertido en un mutágeno de uso común para desarrollar un gran número de mutantes para cribado, como en el desarrollo de poblaciones TILLING . [10] Aunque muchos productos químicos son mutágenos, solo unos pocos se han utilizado en el mejoramiento práctico, ya que las dosis deben optimizarse y también porque la eficacia no es alta en plantas para muchas.
Historia
Según la historiadora de jardines Paige Johnson
Después de la Segunda Guerra Mundial, hubo un esfuerzo concertado para encontrar usos "pacíficos" para la energía atómica . Una de las ideas era bombardear las plantas con radiación y producir muchas mutaciones, algunas de las cuales, se esperaba, darían lugar a plantas que perforaban más o eran resistentes a las enfermedades o al frío o simplemente tenían colores inusuales. Los experimentos se llevaron a cabo principalmente en jardines gigantes de rayos gamma en los terrenos de laboratorios nacionales en los EE. UU., Pero también en Europa y países de la antigua URSS. [11]
Comparación con otras técnicas agronómicas
En el debate sobre los alimentos modificados genéticamente , el uso de procesos transgénicos a menudo se compara y contrasta con procesos mutagénicos. [12] Si bien la abundancia y variación de organismos transgénicos en los sistemas alimentarios humanos y su efecto sobre la biodiversidad agrícola, la salud de los ecosistemas y la salud humana está algo bien documentado, las plantas mutagénicas y su función en los sistemas alimentarios humanos son menos conocidas, con un periodista escribiendo "Aunque es poco conocido, el fitomejoramiento por radiación ha producido miles de mutantes útiles y una fracción considerable de los cultivos del mundo ... incluidas variedades de arroz, trigo, cebada, peras, guisantes, algodón, menta, girasoles, maní, pomelo, sésamo, banano, mandioca y sorgo ". [7] En Canadá, los cultivos generados por el fitomejoramiento por mutaciones enfrentan las mismas regulaciones y pruebas que los cultivos obtenidos por ingeniería genética. [13] [14] [15] [16] Las variedades mutagénicas tienden a estar disponibles gratuitamente para el fitomejoramiento, en contraste con muchas variedades de plantas comerciales o germoplasma que tienen cada vez más restricciones sobre su uso [4] : 187 como las condiciones de uso , patentes y tecnologías de restricción de usuarios genéticos propuestas y otros regímenes de propiedad intelectual y modos de aplicación.
A diferencia de los cultivos modificados genéticamente , que normalmente implican la inserción de uno o dos genes diana, las plantas desarrolladas a través de procesos mutagénicos con cambios genéticos aleatorios, múltiples e inespecíficos [17] se han discutido como una preocupación [18] pero no están prohibidas por las leyes orgánicas de ningún país. normas . Los informes de la Academia Nacional de Ciencias de EE. UU. Afirman que no existe una justificación científica para regular los cultivos modificados genéticamente mientras no lo haga para los cultivos de mejoramiento por mutación. [5]
Varias empresas de semillas y alimentos orgánicos promueven y venden productos orgánicos certificados que se desarrollaron mediante mutagénesis química y nuclear. [19] Varias marcas orgánicas certificadas, cuyas empresas apoyan el etiquetado estricto o la prohibición absoluta de los cultivos transgénicos, comercializan su uso de trigo de marca y otras cepas varietales derivadas de procesos mutagénicos sin ninguna referencia a esta manipulación genética. [19] Estos productos orgánicos van desde ingredientes mutagénicos de cebada y trigo utilizados en cervezas orgánicas [20] hasta variedades mutagénicas de pomelos que se venden directamente a los consumidores como orgánicos. [21]
Nuevas técnicas mutágenas
Endonucleasas de restricción
El interés en el uso de endonucleasas de restricción bacteriana (RE) para estudiar las roturas de doble hebra en el ADN vegetal comenzó a mediados de los noventa. Se descubrió que estas roturas en el ADN, también conocidas como DSB, eran la fuente de mucho daño cromosómico en eucariotas, lo que provocaba mutaciones en variedades de plantas. Los ER inducen un resultado en el ADN vegetal similar al de las radiaciones ionizantes o los productos químicos radiomiméticos. Se descubrió que las rupturas de extremos romos en el ADN, a diferencia de las rupturas de extremos pegajosos, producen más variaciones en el daño cromosómico, lo que las convierte en el tipo de ruptura más útil para la reproducción por mutaciones. Si bien la conexión de los RE con las aberraciones cromosómicas se limita principalmente a la investigación del ADN de mamíferos, el éxito en los estudios en mamíferos hizo que los científicos llevaran a cabo más estudios de cromosomas y ADN dañados en los genomas de cebada inducidos por RE . Debido a la capacidad de las endonucleasas de restricción para facilitar el daño en los cromosomas y el ADN, las ER tienen la capacidad de utilizarse como un nuevo método de mutagénesis para promover la proliferación de variedades de plantas mutadas. [22]
Cría espacial
La capacidad de las plantas para desarrollarse y prosperar depende de condiciones como la microgravedad y la radiación cósmica en el espacio. China ha estado experimentando con esta teoría enviando semillas al espacio, probando para ver si los vuelos espaciales causarán mutaciones genéticas. Desde 1987, China ha cultivado 66 variedades mutantes del espacio a través de su programa de reproducción espacial. Las aberraciones cromosómicas aumentaron enormemente cuando las semillas se enviaron al espacio aeroespacial en comparación con sus contrapartes terrestres. El efecto de los vuelos espaciales sobre las semillas depende de su especie y variedad. Por ejemplo, el trigo criado en el espacio experimentó un gran crecimiento en la germinación de semillas en comparación con su control en la Tierra, pero el arroz criado en el espacio no tuvo una ventaja visible en comparación con su control. Para las variedades que fueron mutadas positivamente por los vuelos espaciales, su potencial de crecimiento excedió no solo el de sus contrapartes cultivadas en la Tierra, sino también el de sus contrapartes irradiadas en la Tierra. En comparación con las técnicas mutagénicas tradicionales, las mutaciones obtenidas en el espacio tienen una mayor eficacia porque experimentan efectos positivos en su primera generación de mutación, mientras que los cultivos irradiados a menudo no ven mutaciones ventajosas en sus primeras generaciones. Aunque múltiples experimentos han demostrado los efectos positivos de los vuelos espaciales sobre la mutación de semillas, no existe una conexión clara en cuanto a qué aspecto de la industria aeroespacial ha producido mutaciones tan ventajosas. Existe mucha especulación acerca de que la radiación cósmica sea la fuente de aberraciones cromosómicas, pero hasta ahora, no ha habido evidencia concreta de tal conexión. Aunque se ha demostrado que el programa de reproducción espacial de China tiene mucho éxito, el programa requiere un gran presupuesto y apoyo tecnológico que muchos otros países no están dispuestos o no pueden proporcionar, lo que significa que este programa no es factible fuera de China. Debido a tales restricciones, los científicos han estado tratando de replicar la condición espacial en la Tierra para promover las mismas mutaciones nacidas del espacio en la Tierra. Una de esas réplicas es un espacio libre de campo magnético (MF), que produce un área con un campo magnético más débil que el de la Tierra. El tratamiento con MF produjo resultados mutagénicos y se ha utilizado para cultivar nuevas variedades mutantes de arroz y alfalfa. Otras réplicas de las condiciones espaciales incluyen la irradiación de semillas mediante un haz pesado de iones de litio o partículas mixtas de alta energía. [23] Estas variedades obtenidas en el espacio ya se están presentando al público. En 2011, durante la Exposición Nacional de Flores de Loto en China, un loto mutante, llamado "Sol del Espacio Exterior", se mostró en la exhibición de flores. [24]
Tecnología de haz de iones
Los haces de iones mutan el ADN eliminando múltiples bases del genoma. En comparación con las fuentes tradicionales de radiación, como los rayos gamma y los rayos X, se ha demostrado que los haces de iones causan roturas más graves en el ADN que son más difíciles de tejer de nuevo, lo que hace que el cambio en el ADN sea más drástico que los cambios causados por los tradicionales. irradiación. Los rayos de iones cambian el ADN de una manera que lo hace parecer muy diferente a su composición original, más que cuando se utilizan técnicas de irradiación tradicionales. La mayor parte de la experimentación, utilizando tecnología de haz de iones, se ha realizado en Japón. Las instalaciones notables que utilizan esta tecnología son TIARA de la Agencia de Energía Atómica de Japón , la Instalación de Investigación del Acelerador RIKEN y varias otras instituciones japonesas. Durante el proceso de radiación con haz de iones, las semillas se encajan entre dos películas de kapton y se irradian durante aproximadamente dos minutos. Las frecuencias de mutación son notablemente más altas para la radiación de haz de iones en comparación con la radiación de electrones, y el espectro de mutación es más amplio para la radiación de haz de iones en comparación con la radiación de rayos gamma. El espectro de mutación más amplio se reveló a través de la gran variedad de fenotipos de flores producidos por los haces de iones. Las flores mutadas por los rayos de iones exhibían una variedad de colores, patrones y formas. Mediante la radiación de haz de iones, se han cultivado nuevas variedades de plantas. Estas plantas tenían las características de ser resistentes a la luz ultravioleta B, resistentes a las enfermedades y deficientes en clorofila . La tecnología de haz de iones se ha utilizado en el descubrimiento de nuevos genes responsables de la creación de plantas más robustas, pero su uso más frecuente es comercialmente para producir nuevos fenotipos de flores, como los crisantemos rayados . [25]
Polen maduro tratado con radiación gamma
La radiación gamma se utiliza en el polen de arroz maduro para producir plantas parentales que se utilizan para el cruzamiento. Los rasgos mutados en las plantas parentales pueden ser heredados por sus plantas descendientes. Debido a que el polen de arroz tiene una vida útil muy corta, los investigadores tuvieron que lanzar rayos gamma en los picos cultivados de las plantas de arroz. A través de la experimentación, se reveló que había una mayor variedad de mutaciones en el polen irradiado que en las semillas secas irradiadas. El polen tratado con 46 Gy de radiación gamma mostró un aumento en el tamaño de grano en general y otras variaciones útiles. Normalmente, la longitud de cada grano era más larga después del cruce de plantas de arroz parentales irradiadas. La progenie del arroz también exhibió un rostro menos calcáreo, mejorando el aspecto de las plantas de arroz parentales. Esta técnica se utilizó para desarrollar dos nuevos cultivares de arroz , Jiaohezaozhan y Jiafuzhan, en China. Además de facilitar la creación de estos dos cultivares de arroz, la irradiación de polen de arroz maduro ha producido aproximadamente doscientas líneas de arroz mutantes. Cada una de estas líneas produce granos de arroz de mayor calidad y tamaño. Las mutaciones producidas por esta técnica varían con cada generación, lo que significa que una mayor reproducción de estas plantas mutadas podría producir nuevas mutaciones. Tradicionalmente , la radiación gamma se utiliza únicamente en plantas adultas y no en el polen. La irradiación de polen maduro permite que las plantas mutantes crezcan sin estar en contacto directo con la radiación gamma. Este descubrimiento contrasta con lo que se creía anteriormente sobre la radiación gamma: que solo podía provocar mutaciones en las plantas y no en el polen. [26]
Variedades de mutágenos notables
Argentina
- Colorado irradiado cacahuete (mutante creado con rayos X; alto contenido de grasa y el rendimiento, el 80% de los cacahuetes cultivados en Argentina en la década de 1980 fue Colorado irradiado) [27]
- Arroz mutante Puita INTA-CL (resistencia a herbicidas y buen rendimiento; también se cultiva en Bolivia, Brasil, Costa Rica y Paraguay) [27]
Australia
- Variedad mutante de arroz Amaroo (el 60-70% del arroz cultivado en Australia era Amaroo en 2001) [27]
Bangladesh
- Mutantes de arroz Binasail, Iratom-24 y Binadhan-6 [27]
- Variedad mutante de frijol mungo Binamoog-5 [27]
Cuba
- Tomate Maybel mutante (excelente resistencia a la sequía) [27]
- Mutante de arroz GINES (creado mediante radiación de protones; crece bien en condiciones saladas) [27]
República Popular de China
- Henong serie de soja mutantes [27]
- Arroz Jiahezazhan y Jiafuzhan (mutaciones obtenidas por irradiación de polen; alto rendimiento y calidad, muy adaptable, resistente a la tolva y al viento) [27]
- Algodón Lumian Número 1 [28]
- Purple Orchard 3 Camote [29]
- Soja Tiefeng 18 [27]
- Arroz Yangdao Número 6 [28]
- Trigo Yangmai 156 [28]
- Arroz mutante Zhefu 802 (irradiado con rayos gamma; resistente al añublo del arroz, buen rendimiento incluso en malas condiciones, la variedad de arroz más plantada entre 1986-1994) [30]
- 26 Mutante de arroz Zhaizao indica (creado con rayos gamma) [30]
República Checa
- Cebada Diamante (mutante de baja estatura y alto rendimiento creado con rayos X) [31]
Egipto
- Mutantes de arroz de alto rendimiento Giza 176 y Sakha 101 [27]
Finlandia
- Mutante de cebada Balder J (mejor resistencia a la sequía, rendimiento y brotación) [27]
- Mutantes de avena de paja rígida Puhti y Ryhti [27]
Francia
- Girasoles con alto contenido de oleico (que cubren más del 50% de la superficie cultivada de girasoles)
Alemania
- Cebada Trumpf [27]
Ghana
- Tek bankye mutante yuca (bien poundability y el aumento de contenido de materia seca) [27]
India
- Mutantes de frijol mungo Co-4, Pant Mung-2 y TAP [27]
- Algodón MA-9: el primer algodón mutante del mundo, lanzado en 1948 (radiación de rayos X; tolerancia a la sequía , alto rendimiento) [27]
- PNR-381 Arroz [4] : 189
- Pusa 408 (Ajay), Pusa 413 (Atul), Pusa 417 (Girnar) y Pusa 547 mutantes de garbanzo (resistentes a las enfermedades del tizón y marchitez por Ascochyta y tienen altos rendimientos) [27]
- Sharbati Sonora trigo [4] : 189
- Tau-1, [28] MUM 2, BM 4, LGG 407, LGG 450, Co4, Dhauli (TT9E) y Pant moong-1 blackgram (YMC, (virus del mosaico amarillo) resistencia ) [4] : 189
- Mutantes de maní TG24 y TG37 [28]
Italia
- Trigo duro (especialmente el mutante Creso, creado con neutrones térmicos) [32] [33]
Japón
- Osa Gold Pear (resistencia a enfermedades) [34]
- La mayoría de las variedades de arroz cultivadas en Japón tienen el alelo mutante sd1 de la variedad de arroz Reimei [28].
Myanmar
- Arroz Shwewartun mutante (creado irradiando arroz IR5 para obtener un mejor rendimiento, calidad de grano y madurez más temprana) [27]
Pakistán
- Mutante de arroz Basmati 370 de altura corta [30]
- Algodón mutante NIAB-78 (de alto rendimiento, tolerante al calor, maduración temprana) [30]
- Mutante de garbanzo CM-72 (creado con 150 Gy de rayos gamma; de alto rendimiento, resistente al tizón) [35]
- NM-28 mutante de frijol mungo (estatura baja, maduración uniforme y temprana, alto rendimiento de semillas) [35]
- NIAB Masoor 2006 lenteja mutante (creado con 200Gy de la radiación; maduración temprana, alto rendimiento, resistentes a la enfermedad) [35]
Perú
- UNA La Molina 95 cebada mutante (desarrollada en 1995 para crecer por encima de los 3.000 m) [36]
- Centenario Amarinth "kiwicha" mutante (grano de alta calidad y exportado como producto orgánico certificado) [36]
- Centenario II cebada mutante (desarrollada para cultivo en el altiplano andino con alto rendimiento, harina de alta calidad y tolerancia al granizo) [36]
Sudán
- Casi mutante de plátano (mejor calidad, alto rendimiento y mejor soporte) [27]
Tailandia
- RD15 y RD6 mutantes aromáticos de arroz índica (creados con rayos gamma y lanzados en 1977-8; RD 15 es de maduración temprana, RD6 tiene un valioso endospermo glutinoso) Tailandia es el mayor exportador de arroz aromático del mundo [27]
Reino Unido
- Cebada Golden Promise (mutante semi-enana tolerante a la sal creada con rayos gamma) [37] Se utiliza para hacer cerveza y whisky [38]
Estados Unidos
- Arroz Calrose 76 (arroz de altura corta inducido con rayos gamma ) [4] : 189
- Cebada Luther y Pennrad (variedades mutantes de alto rendimiento; Pennrad también resistente al invierno) [27]
- Murray Mitcham Menta ( tolerancia a la marchitez por Verticillium ) [4] : 189
- Frijol Sanilac (radiación de rayos X; mutante de alto rendimiento; también las variedades de frijoles Gratiot y Sea-way se cruzaron de Sanilac) [27]
- Trigo Stadler (mutante de alto rendimiento con resistencia al carbón suelto y la roya de la hoja y madurez más temprana) [27]
- Variedades Star Ruby y Rio Red del Rio Star Grapefruit (creado utilizando técnicas de neutrones térmicos) [4] : 189
- Todd's Mitcham Peppermint ( tolerancia al marchitamiento por Verticillium ) [4] : 189
Vietnam
- Mutantes de arroz VND 95-20, VND-99-1 y VN121 (mayor rendimiento, mejor calidad, resistencia a enfermedades y plagas) [39] [40]
- DT84, DT96, DT99 y DT 2008 mutantes de la soja (desarrollados utilizando rayos gamma para producir tres cosechas al año, tolerancia al calor y al frío y resistencia a las enfermedades) [40]
En 2014, se informó que se habían entregado oficialmente a los agricultores vietnamitas 17 variedades mutantes de arroz, 10 variedades de soja, dos de maíz y una de crisantemo. El 15% del arroz y el 50% de la soja se produjeron a partir de variedades mutantes. [41]
Lanzamiento por nación
En 2011, el porcentaje de todas las variedades mutagénicas liberadas a nivel mundial, por país, era: [4] : 187 [42]
- (25,2%) República Popular de China
- (15,0%) Japón
- (11,5%) India
- (6,7%) Rusia
- (5,5%) Países Bajos
- (5,3%) Alemania
- (4,3%) Estados Unidos
- (2,4%) Bulgaria
- (1,7%) Vietnam
- (1,4%) Bangladesh
Ver también
- Jardinería atómica
Referencias
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- ^ Pathirana, Ranjith (6 de septiembre de 2011) Mejoramiento por mutación de plantas en agricultura Revisiones de CAB: perspectivas en agricultura, ciencias veterinarias, nutrición y recursos naturales (CAB International); 20116 (032): 1 - 20; doi: 10.1079 / PAVSNNR20116032; ISSN 1749-8848; Consultado el 6 de agosto de 2014
enlaces externos
- Instituto de Mejoramiento por Radiación
- La base de datos conjunta FAO / OIEA de variedades mutantes (MVD)