Mirmecocoria ( / m ɜr m ɪ k ɒ k ɔː r i / (a veces myrmechory ); [1] a partir del griego : μύρμηξ , romanized : mýrmēks y χορεία khoreíā "danza circular") es la dispersión de semillas por hormigas , un ecológicamente significativa hormiga -plant interacción con distribución mundial. La mayoría de las plantas mirmecocorosas producen semillas con elaiosomas., un término que abarca varios apéndices externos o "cuerpos alimenticios" ricos en lípidos , aminoácidos u otros nutrientes que son atractivos para las hormigas. La semilla con su elaiosoma adjunto se conoce colectivamente como diáspora . La dispersión de semillas por parte de las hormigas se logra típicamente cuando las trabajadoras recolectoras llevan diásporas de regreso a la colonia de hormigas , después de lo cual el elaiosoma se elimina o se alimenta directamente a las larvas de hormigas . [2] Una vez que se consume el elaiosoma, la semilla generalmente se desecha en basureros subterráneos o se expulsa del nido. Aunque las diásporas rara vez se distribuyen lejos de la planta madre, los myrmecochores también se benefician de esta interacción predominantemente mutualista mediante la dispersión a lugares favorables para la germinación , así como el escape de la depredación de semillas . [2]
Distribución y diversidad
La mirmecocoria se exhibe en más de 3.000 especies de plantas en todo el mundo [3] y está presente en todos los biomas principales de todos los continentes, excepto la Antártida. [4] La dispersión de semillas por las hormigas es particularmente común en los bosques de brezales secos y esclerófilos de Australia (1.500 especies) y los fynbos sudafricanos (1.000 especies). Ambas regiones tienen un clima mediterráneo y suelos en gran parte infértiles (caracterizados por una baja disponibilidad de fósforo ), dos factores que a menudo se citan para explicar la distribución de la mirmecocoria. [5] La mirmecocoria también está presente en los bosques mésicos de las regiones templadas del hemisferio norte ( es decir, en Europa y en el este de América del Norte ), así como en los bosques tropicales y los desiertos secos , aunque en menor grado. [2] [6] Las estimaciones de la verdadera biodiversidad de las plantas mirmecocorosas oscilan entre 11.000 y 23.000 especies en todo el mundo, o alrededor del 5% de todas las especies de plantas con flores . [4] [7]
Historia evolutiva
Myrmecochory ha evolucionado de forma independiente muchas veces en un gran número de familias de plantas . Un estudio filogenético reciente identificó más de 100 orígenes distintos de mirmecocoria en 55 familias de plantas con flores. [4] [7] Con muchos orígenes evolutivos independientes, los elaiosomas han evolucionado a partir de una amplia variedad de tejidos parentales. [6] La fuerte presión selectiva o la relativa facilidad con la que los elaiosomas pueden desarrollarse a partir de los tejidos parentales pueden explicar los múltiples orígenes de la mirmecocoria. [7] Estos hallazgos identifican a la mirmecocoría como un excelente ejemplo de evolución convergente . Además, la comparación filogenética de grupos de plantas mirmecocorosas revela que más de la mitad de los linajes en los que evolucionó la mirmecocorosa son más ricos en especies que sus grupos hermanos no mirmecocorosos. La mirmecocoria no solo es un rasgo convergente, sino que también promueve la diversificación en múltiples linajes de plantas con flores. [4]
Ecología
La mirmecocoría generalmente se clasifica como un mutualismo , pero esto depende del grado en que las especies participantes se beneficien de la interacción . Es probable que varios factores diferentes se combinen para crear condiciones mutualistas. Las plantas mirmecocorosas pueden beneficiarse de una mayor distancia de dispersión, una dispersión dirigida a micrositios protegidos o enriquecidos con nutrientes y / o la evitación de los depredadores de semillas . [2] Los costos incurridos por las plantas mirmecocorosas incluyen la energía necesaria para abastecer a las diásporas, particularmente cuando se realiza una inversión desproporcionada de nutrientes minerales que limitan el crecimiento. Por ejemplo, algunas especies de Acacia australianas invierten una parte significativa de su consumo anual de fósforo en la producción de diásporas. [8] Las diásporas también deben protegerse de la depredación absoluta de las hormigas. Por lo general, esto se logra mediante la producción de una testa o capa de semilla dura y suave .
Pocos estudios han examinado los costos y beneficios para las hormigas que participan en myrmecochory. Queda mucho por entender acerca de las ventajas selectivas conferidas a las hormigas mirmecocorosas. [9]
Ninguna hipótesis única explica la evolución y persistencia de la mirmecocoria. En cambio, una combinación de efectos beneficiosos que trabajan en diferentes escalas espacio-temporales probablemente contribuyan a la viabilidad de esta interacción predominantemente mutualista. Tres ventajas comúnmente citadas de las plantas mirmecocorosas son el aumento de la distancia de dispersión, la dispersión dirigida y la evitación de los depredadores de semillas.
Distancia de dispersión
Es probable que el aumento de la distancia de dispersión desde la planta madre reduzca la mortalidad de las semillas resultante de los efectos dependientes de la densidad . [10] Las hormigas pueden transportar semillas hasta 180 m [11] pero la media es inferior a 2 my los valores entre 0,5 y 1,5 m son los más habituales. [6] Quizás debido a la distancia relativamente limitada a la que las hormigas dispersan las semillas, muchos mirmecocoros exhiben diplocoria , un mecanismo de dispersión de dos etapas, a menudo con proyección balística como mecanismo inicial, que puede aumentar la distancia de dispersión hasta en un 50%. [2] [6] En algunos casos, la distancia de dispersión balística excede regularmente a la del transporte de hormigas. [12] Es probable que la distancia de dispersión lograda a través de la mirmecocoria proporcione una ventaja proporcional a la escala espacial de los efectos dependientes de la densidad que actúan sobre plantas individuales. Como tal, las distancias relativamente modestas que las hormigas transportan las semillas probablemente sean más ventajosas para los arbustos mirmecocorosos , las hierbas y otras plantas de pequeña estatura. [9]
Dispersión dirigida
Las plantas mirmecocorosas pueden beneficiarse cuando las hormigas dispersan las semillas en micrositios protegidos o ricos en nutrientes que mejoran la germinación y el establecimiento de las plántulas . Las hormigas dispersan las semillas de formas bastante predecibles, ya sea desechándolas en basureros subterráneos o expulsándolas del nido. [2] Estos patrones de dispersión de hormigas son lo suficientemente predecibles como para permitir que las plantas manipulen el comportamiento de los animales e influyan en el destino de las semillas, [13] dirigiendo efectivamente la dispersión de semillas a sitios deseables. Por ejemplo, los mirmecocoros pueden influir en el destino de las semillas al producir diásporas más redondas y suaves que impiden que las hormigas redispersen las semillas después de la eliminación de elaiosomas. Esto aumenta la probabilidad de que las semillas permanezcan bajo tierra en lugar de ser expulsadas del nido. [14]
La química del nido es ideal para la germinación de semillas, dado que las colonias de hormigas suelen estar enriquecidas con nutrientes vegetales como fósforo y nitrato . [2] Es probable que esto sea ventajoso en áreas con suelos infértiles y menos importante en áreas con una química del suelo más favorable, como en los bosques fértiles. [9] En áreas propensas a incendios , la profundidad del entierro es un factor importante para una germinación exitosa después de la quema. Esto, a su vez, está influenciado por los hábitos de anidación de las hormigas mirmecocorosas. [15] Como tal, el valor de la dispersión dirigida depende en gran medida del contexto.
Evitación de depredadores de semillas
Las plantas mirmecocorosas escapan o evitan la depredación de semillas por parte de los granívoros cuando las hormigas eliminan y secuestran las diásporas. [2] Este beneficio es particularmente pronunciado en áreas donde las plantas mirmecocorosas están sujetas a una fuerte depredación de semillas, que puede ser común. En los hábitats de los bosques mésicos, los depredadores de semillas eliminan alrededor del 60% de todas las semillas dispersas en unos pocos días y, finalmente, eliminan todas las semillas que las hormigas no eliminan. [12] [16] Además de atraer a las hormigas, los elaiosomas también atraen a los granívoros y su presencia puede aumentar las tasas de depredación de semillas. [9]
Naturaleza de la interacción
Tradicionalmente se piensa que la mirmecocoria es un mutualismo difuso o facultativo con baja especificidad entre mirmecocoros y especies de hormigas individuales. [9] [16] Esta afirmación ha sido cuestionada en un estudio de mirmecocoros ibéricos , demostrando la importancia desproporcionada de especies de hormigas específicas en la dispersión de semillas. [17] Se registraron interacciones hormiga-planta con una sola especie de mirmecocoro para 37 especies de hormigas, pero se encontró que solo dos de ellas dispersaban las diásporas en un grado significativo; el resto eran depredadores de semillas o “tramposos” que se alimentaban de forma oportunista de elaiosomas in situ sin dispersar semillas. Se plantea la hipótesis de que las diásporas más grandes aumentan el grado de especialización, ya que los mutualistas de hormigas deben ser más grandes para llevar con éxito la diáspora de regreso al nido. [17]
Las hormigas, sin embargo, no parecen formar relaciones obligatorias con las plantas mirmecocorosas. Dado que ninguna especie de hormiga conocida depende completamente de los elaiosomas para sus necesidades nutricionales, las hormigas siguen siendo recolectoras generalistas incluso cuando se relacionan con un mirmecocoro más especializado. [dieciséis]
Como ocurre con muchos otros mutualismos facultativos, el engaño está presente en ambos lados de la interacción. Las hormigas hacen trampa al consumir elaiosomas sin transportar semillas o mediante la depredación absoluta de semillas. Las plantas mirmecocorosas también pueden hacer trampa, ya sea produciendo diásporas con elaiosomas no removibles o simulando la presencia de una recompensa inexistente con señales químicas . Las hormigas a veces son capaces de discriminar entre tramposos y mutualistas, como lo demuestran los estudios que demuestran preferencia por las diásporas de mirmecocoros no tramposos. [18] La trampa también es inhibida por interacciones ecológicas externas a la interacción mirmecocorosa; Los modelos simples sugieren que la depredación ejerce una influencia estabilizadora sobre un mutualismo como la mirmecocoría. [dieciséis]
Especies invasoras y mirmecocoria
Los mirmecocoros están amenazados por especies invasoras en algunos ecosistemas. Por ejemplo, la hormiga argentina es un invasor agresivo capaz de desplazar a las poblaciones de hormigas nativas. Dado que las hormigas argentinas no dispersan semillas, las invasiones pueden provocar una ruptura del mutualismo mirmecocoria, inhibiendo la capacidad de dispersión de los mirmecocoros y provocando alteraciones a largo plazo en la dinámica de las comunidades vegetales. [19] [20] Las especies de hormigas invasoras también pueden mantener la dispersión de semillas en su área de distribución introducida, como es el caso de la hormiga roja de fuego en el sureste de los Estados Unidos. [21] Algunas hormigas invasoras también se dispersan por semillas en su área de distribución nativa, como la hormiga de fuego europea , y pueden actuar como dispersoras de alta calidad en su área de distribución introducida [22]
Las plantas mirmecocorosas también son capaces de invadir ecosistemas. Estos invasores pueden obtener una ventaja en áreas donde las hormigas nativas dispersan semillas invasoras. De manera similar, la propagación de invasores mirmecocorosos puede inhibirse por limitaciones en los rangos de poblaciones de hormigas nativas. [23]
Ver también
- Mirmecofilia
- Mirmecofita
Referencias
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enlaces externos
- Medios relacionados con Myrmecochory en Wikimedia Commons