Myxozoa ( etimología : griego : μύξα myxa "limo" o "moco" [1] + vocal temática o + ζῷον zoon "animal" [2] ) es un subfilo no clasificado de animales cnidarios acuáticos, obligatoriamente parasitarios y contiene los animales más pequeños jamás conocidos haber vivido. Se han descrito más de 2180 especies [3] y algunas estimaciones han sugerido al menos 30.000 especies no descubiertas. [4] Muchos tienen un ciclo de vida de dos huéspedes, que incluyen un pez y un gusano anélido o un briozoo . El tamaño medio de un myxosporean La espora suele oscilar entre 10 µm y 20 µm, [5] mientras que la de una espora malacosporean (un subclade de Myxozoa) puede ser de hasta 2 mm. Los mixozoos pueden vivir tanto en hábitats marinos como de agua dulce.
Myxozoa | |
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Estadio Triactinomyxon de Myxobolus cerebralis | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Cnidaria |
(no clasificado): | Myxozoa Grassé , 1970 |
Clases | |
Si bien la historia evolutiva de los mixozoos es todavía un área activa de investigación, ahora se entiende que los mixozoos son cnidarios altamente derivados que han experimentado una evolución dramática desde una criatura parecida a una medusa, autosuficiente y que nada libremente a su forma actual de parásitos obligados compuestos de un simple puñado de células. [6] A medida que los mixozoos evolucionaron a parásitos microscópicos, perdieron muchos genes responsables del desarrollo multicelular, la coordinación, la comunicación célula-célula e incluso, en algunos casos, la respiración aeróbica. [7] Los genomas de algunos mixozoos se encuentran ahora entre los genomas más pequeños de cualquier especie animal conocida. [8]
Ciclo de vida y patología
Los mixozoos son animales endoparásitos que exhiben ciclos de vida complejos que, en la mayoría de los casos conocidos, involucran a un huésped intermedio , generalmente un pez, pero en casos raros anfibios, [9] reptiles, [9] aves, [10] y mamíferos; [11] [12] y un hospedador definitivo, generalmente un anélido o un ectoprocto .
Solo se han resuelto unos 100 ciclos de vida y se sospecha que puede haber algunos exclusivamente terrestres. [13] El mecanismo de infección se produce a través de esporas valvulares que tienen muchas formas, pero su morfología principal es la misma: uno o dos esporoplastos, que son el verdadero agente infeccioso, rodeados por una capa de células atenuadas llamadas células valvulares, que pueden secretar una capa de revestimiento protector y forman apéndices flotantes. Integradas en la capa de las células de la válvula hay de dos a cuatro células capsulógenas especializadas (en algunos casos, una o incluso 15), cada una con una cápsula polar que contiene filamentos polares enrollados, un orgánulo extruible que se utiliza para el reconocimiento, el contacto y la infiltración. [14] Las mixosporas son ingeridas por anélidos, en los que los filamentos polares se extruyen para anclar la espora al epitelio intestinal. La apertura de las válvulas de la cáscara permite que los esporoplasmas penetren en el epitelio. Posteriormente, el parásito se reproduce y se desarrolla en el tejido intestinal y finalmente produce por lo general ocho etapas de esporas de actinosporas (actinosporas) dentro de un pansporocisto. Después de que las actinosporas maduras se liberan de sus huéspedes, flotan en la columna de agua. [15] Al entrar en contacto con la piel o las branquias de los peces, los esporoplasmas penetran a través del epitelio, seguido del desarrollo de la etapa mixospora. Los trofozoítos mixosporados se caracterizan por un estado de célula en célula, donde las células secundarias (hijas) se desarrollan en las células madre (primarias). Los estadios presporogónicos se multiplican, migran a través de los sistemas nervioso o circulatorio y se desarrollan en estadios esporogónicos. En el sitio final de la infección, producen esporas maduras dentro de pseudoplasmodios mono o dispóricos, o plasmodios polispóricos. [dieciséis]
Las relaciones entre los mixosporeos y sus huéspedes suelen estar muy evolucionadas y no suelen dar lugar a enfermedades graves del huésped natural. La infección en peces hospedadores puede ser extremadamente duradera, y puede persistir durante toda la vida del hospedador. Sin embargo, un número cada vez mayor de mixosporeos se ha convertido en patógenos de peces de importancia comercial, en gran parte como resultado de que la acuicultura pone en contacto nuevas especies con mixosporeos a los que no habían estado expuestos anteriormente y a los que son muy susceptibles. El impacto económico de estos parásitos puede ser grave, especialmente cuando las tasas de prevalencia son altas; también pueden tener un impacto severo en las poblaciones de peces silvestres.
Las enfermedades económicamente más significativos en todo el mundo causadas por myxosporeas en peces cultivados son PKD- proliferativa enfermedad de riñón , causada por un Malacosporea miembro, bryosalmonae Tetracapsuloides , y enfermedad del vértigo , causado por una Myxosporea miembro cerebralis Myxobolus ; ambas enfermedades afectan a los salmónidos . La enteromixosis es causada por Enteromyxum leei en espáridos marinos cultivados , mientras que la "enfermedad de la hamburguesa" o enfermedad proliferativa de las branquias es causada por Henneguya ictaluri en el bagre y las infecciones por Sphaerospora renicola ocurren en la carpa común .
Anatomía
Los mixozoos son animales muy pequeños, por lo general de 10 a 300 μm de longitud. [17]
Al igual que otros cnidarios, poseen cnidocistos , que se denominaban "cápsulas polares" antes del descubrimiento de que los mixozoos son cnidarios. Estos cnidocistos disparan túbulos como en otros cnidarios; algunas inyectan sustancias en el huésped. Sin embargo, los túbulos carecen de ganchos o púas, y en algunas especies son más elásticos que en otros cnidarios.
Los mixozoos han perdido secundariamente estructuras epiteliales , un sistema nervioso , intestino y cilios . La mayoría carece de músculos , aunque algunos miembros de la malacosporea retienen los músculos. Los mixozoos no sufren embriogénesis durante el desarrollo y han perdido gametos verdaderos . [4] En cambio, se reproducen a través de esporas multicelulares. Estas esporas contienen las cápsulas polares, que no suelen estar presentes en las células somáticas. Los centriolos no participan en la división nuclear de mixozoos. La división celular por fisión binaria es poco común y, en cambio, las células se dividen por endogenia . [17]
En 2020, se descubrió que el mixozoo Henneguya salminicola carecía de un genoma mitocondrial y, por lo tanto, era incapaz de realizar respiración aeróbica; fue el primer animal en ser identificado positivamente como tal. Actualmente se desconoce su metabolismo real. [18]
Filogenética
Los mixozoos se consideraron originalmente protozoos , [19] y se incluyeron entre otras formas no móviles en el grupo de los esporozoos . [20] A medida que su naturaleza distinta se hizo evidente a través de la secuenciación del ADN ribosómico 18S (ADNr), fueron reubicados en los metazoos . Sin embargo, la clasificación detallada dentro de los metazoos se vio obstaculizada durante mucho tiempo por pruebas contradictorias del ADNr: aunque el ADNr 18S sugirió una afinidad con Cnidaria , [21] se tomaron muestras de otros ADNr, [22] [23] y los genes HOX de dos especies, [24] fueron más similares a los de la Bilateria .
El descubrimiento de que Buddenbrockia plumatellae , un parásito parecido a un gusano de briozoos de hasta 2 mm de longitud, es un mixozoo [22] inicialmente pareció fortalecer el caso de un origen bilateriano, ya que el plan corporal es superficialmente similar. Sin embargo, un examen más detenido revela que la simetría longitudinal de Buddenbrockia no es doble, sino cuádruple, lo que arroja dudas sobre esta hipótesis .
Las pruebas adicionales resolvieron el enigma genético al obtener los primeros tres genes HOX discrepantes previamente identificados ( Myx1-3 ) para el briozoo Cristatella mucedo y el cuarto ( Myx4 ) para el lucio del norte , los respectivos huéspedes de las dos muestras de Myxozoa correspondientes. [25] Esto explica la confusión: los experimentos originales habían utilizado muestras contaminadas por tejido de organismos hospedadores, lo que dio lugar a falsos positivos para un puesto entre la Bilateria. La clonación más cuidadosa de 50 genes codificadores de Buddenbrockia estableció firmemente al clado como miembros severamente modificados del filo Cnidaria , con medusozoos como sus parientes más cercanos. [25] Las similitudes entre las cápsulas polares mixozoicas y los nematocistos cnidarios se habían establecido durante mucho tiempo, pero en general se suponía que eran el resultado de una evolución convergente .
Los taxonomistas reconocen ahora el subgrupo obsoleto Actinosporea como una fase del ciclo de vida de Myxosporea . [26]
Los relojes moleculares sugieren que los mixozoos y sus parientes más cercanos, los polipodiozoos , compartieron su último ancestro común con los medusazoos hace unos 600 millones de años, durante el período ediacárico . [4]
Taxonomía
La taxonomía mixozoica ha sufrido grandes e importantes cambios en sus niveles de clasificación genérica, familiar y de suborden. Fiala y col. (2015) propuso una nueva clasificación basada en esporas. [27]
Filo: Cnidaria | |
Subfilo: Myxozoa (sin clasificar) [27] | |
Clase: Malacosporea | Clase: Myxosporea (secuela) |
Orden: Malacovalvulida | Orden: Bivalvulida |
Familia: Saccosporidae | Familia: Myxobilatidae |
Género: Buddenbrockia, Tetracapsuloides | Género: Myxobilatus, Acauda, Hoferellus |
Clase: Myxosporea | Familia: Chloromyxidae |
Orden: Bivalvulida | Género: Chloromyxum, Caudomyxum, Agarella |
Suborden: Variisporina | Familia: Coccomyxidae |
Familia: Sphaeromyxidae | Género: Coccomyxa, Auerbachia, Globospora |
Género: Sphaeromyxa | Familia: Alatosporidae |
Familia: Myxidiidae | Género: Alatospora, Pseudalatospora, Renispora |
Género: Myxidium, Zschokkella, Enteromyxum, Sigmomyxa, Soricimyxum, Cystodiscus | Familia: Parvicapsulidae |
Familia: Ortholineidae | Género: Parvicapsula, Neoparvicapsula, Gadimyxa |
Género: Ortholinea, Neomyxobolus, Cardimyxobolus, Triangula, Kentmoseria | Suborden: Platysporina |
Familia: Sinuolineidae | Familia: Myxobolidae |
Género: Sinuolinea, Myxodavisia, Myxoproteus, Bipteria, Paramyxoproteus, Neobipteria, Schulmania, Noblea, Latyspora | Género: Myxobolus, Spirosuturia, Unicauda, Dicauda, Phlogospora, Laterocaudata, Henneguya, Hennegoides, Tetrauronema, Thelohanellus, Neothelohanellus, Neohenneguya, Trigonosporus |
Familia: Fabesporidae | Orden: Multivalvulida |
Género: Fabespora | Familia: Trilosporidae |
Familia: Ceratomyxidae | Género: Trilospora, Unicapsula |
Género: Ceratomyxa, Meglitschia, Ellipsomyxa, Ceratonova | Familia: Kudoidae |
Familia: Sphaerosporidae | Género: Kudoa |
Género: Sphaerospora, Wardia, Palliatus | Familia: Spinavaculidae |
Género: Octospina | |
* Incertae sedis en Multivalvulida: Trilosporoides |
Filo: Cnidaria |
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Referencias
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enlaces externos
- Árbol de la vida: Myxozoa
- Red de investigadores de Myxozoan