cilio
El cilio (del latín ' pestaña '; [1] el plural es cilios ) es un orgánulo que se encuentra en las células eucariotas [2] en forma de una protuberancia delgada que se proyecta desde el cuerpo celular mucho más grande . [3]
Hay dos tipos principales de cilios: cilios móviles y no móviles . Los cilios inmóviles también se denominan cilios primarios y sirven como orgánulos sensoriales. La mayoría de los tipos de células de mamíferos poseen un solo cilio primario no móvil, que funciona como una antena celular. [4] [5] Las excepciones incluyen neuronas olfativas que poseen varios cilios no móviles y células del nódulo embrionario transitorio , que poseen cilios móviles singulares conocidos como cilios nodales , críticos para el establecimiento de la asimetría del cuerpo de izquierda a derecha. [6]
En los eucariotas, los cilios y flagelos móviles (conocidos en conjunto como undulipodia) son estructuralmente similares, aunque a veces se hacen distinciones según la función o la longitud. [7] [8] Los cilios inmóviles (llamados cilios primarios) comunican señales del entorno o de otras células. [9] [10]
En los animales, los cilios primarios inmóviles se encuentran en casi todos los tipos de células, siendo las células sanguíneas una excepción importante. [3] La mayoría de las células solo poseen uno, en contraste con las células con cilios móviles, con la excepción de las neuronas sensoriales olfativas , donde se encuentran los receptores odorantes , cada uno de los cuales posee alrededor de diez cilios. Algunos tipos de células, como las células fotorreceptoras de la retina, poseen cilios primarios altamente especializados. [11]
Aunque el cilio primario se descubrió en 1898, se ignoró en gran medida durante un siglo y se consideró un orgánulo vestigial sin una función importante. [12] [3] Hallazgos recientes con respecto a sus funciones fisiológicas en la quimiosensación, la transducción de señales y el control del crecimiento celular han revelado su importancia en la función celular. Su importancia para la biología humana ha sido subrayada por el descubrimiento de su papel en un grupo diverso de enfermedades causadas por la disgenesia o disfunción de los cilios, como la poliquistosis renal , [13] cardiopatía congénita , [14] prolapso de la válvula mitral , [ 15] y degeneración retiniana, [16]llamadas ciliopatías . [17] [18] Ahora se sabe que el cilio primario juega un papel importante en la función de muchos órganos humanos. [3] [4]
Los cilios se ensamblan durante la fase G 1 y se desarman antes de que ocurra la mitosis. [19] El desmontaje de los cilios requiere la acción de la quinasa Aurora A. [20] La comprensión científica actual de los cilios primarios los ve como " antenas celulares sensoriales que coordinan muchas vías de señalización celular, a veces acoplando la señalización a la motilidad ciliar o, alternativamente, a la división y diferenciación celular". [21] El cilio se compone de subdominios [ se necesita aclaración ]y encerrado por una membrana plasmática continua con la membrana plasmática de la célula. Para muchos cilios, el cuerpo basal, donde se origina el cilio, se encuentra dentro de una invaginación de membrana llamada bolsa ciliar. La membrana del cilio y los microtúbulos del cuerpo basal están conectados por apéndices distales (también llamados fibras de transición). Las vesículas que transportan moléculas para los cilios se acoplan en los apéndices distales. Distal a las fibras de transición forman una zona de transición donde se regula la entrada y salida de moléculas hacia y desde los cilios. Algunas de las señales con estos cilios se producen a través de la unión de ligandos, como la señalización de Hedgehog . [22] Otras formas de señalización incluyen receptores acoplados a proteína G, incluido el receptor 3 de somatostatina en células neuronales. [23]
