En la ecología , la ocupación de la abundancia ( O-A ) la relación es la relación entre la abundancia de especies y el tamaño de sus rangos dentro de una región. Esta relación es quizás una de las relaciones mejor documentadas en macroecología , y se aplica tanto intraespecíficamente como interespecíficamente (dentro y entre especies). En la mayoría de los casos, la relación O – A es una relación positiva. [1]Aunque se esperaría una relación O-A, dado que una especie que coloniza una región debe pasar por el origen (abundancia cero, ocupación cero) y podría alcanzar alguna abundancia y distribución máximas teóricas (es decir, se puede esperar que la ocupación y abundancia co -variar), la relación descrita aquí es algo más sustancial, ya que los cambios observados en el rango están asociados con cambios mayores que proporcionales en la abundancia. Aunque esta relación parece ser generalizada (por ejemplo, Gaston 1996 [1] y sus referencias), y tiene importantes implicaciones para la conservación de especies en peligro de extinción , los mecanismos subyacentes siguen siendo poco conocidos [2].
Términos importantes
Rango - significa el área total ocupada por las especies de interés en la región bajo estudio (ver más abajo 'Medidas del rango geográfico de las especies')
Abundancia : significa la densidad promedio de las especies de interés en todos los parches ocupados (es decir, la abundancia promedio no incluye el área de parches desocupados)
Relación de ocupación intraespecífica-abundancia: se refiere a la relación entre la abundancia y el tamaño del área de distribución dentro de una sola especie generada a partir de datos de series de tiempo.
Relación interespecífica de ocupación-abundancia - significa la relación entre la abundancia relativa y el tamaño del área de distribución de un conjunto de especies estrechamente relacionadas en un punto específico en el tiempo (o promediado en un período corto de tiempo). La relación OA interespecífica puede surgir de la combinación de las relaciones O – A intraespecíficas dentro de la región [3].
Medidas del rango geográfico de las especies
En la discusión de las relaciones con el tamaño del rango, es importante definir qué rango se está investigando. Gaston [4] (siguiendo a Udvardy [5] ) describe el rango potencial de una especie como el rango máximo teórico que una especie podría ocupar si se eliminan todas las barreras a la dispersión, mientras que el rango realizado es la porción del rango potencial que la especie ocupa actualmente. El rango realizado se puede subdividir, por ejemplo, en rangos reproductivos y no reproductivos. La consideración explícita de una parte particular del rango realizado en el análisis del tamaño del rango puede influir significativamente en los resultados. Por ejemplo, muchas aves marinas se alimentan en vastas áreas del océano, pero se reproducen solo en islas pequeñas, por lo que el rango de reproducción es significativamente más pequeño que el rango no reproductivo. Sin embargo, en muchas especies de aves terrestres, el patrón se invierte, con el rango de invierno (no reproductivo) algo más pequeño que el rango de reproducción. [4]
La definición de rango se confunde aún más por la forma en que se mide el tamaño total del rango realizado. Hay dos tipos de mediciones que se utilizan comúnmente, la extensión de ocurrencia ( EOO ) (para la definición: ver ALA y la Fig.1 [6] ) y el área de ocupación (AOO) (ver también el patrón de escala de ocupación , y para una definición, ver Fig. 2 y ALA [6] ). El EOO se puede considerar mejor como el polígono convexo mínimo que abarca todas las ocurrencias normales conocidas de una especie en particular y es la medida de rango que se encuentra con mayor frecuencia en las guías de campo. El AOO es el subconjunto del EOO donde realmente ocurre la especie. En esencia, la AOO reconoce que existen lagunas en la distribución de una especie dentro de su EOO e intenta corregir estas vacantes. Una forma común de describir el AOO de una especie es dividir la región de estudio en una matriz de células y registrar si la especie está presente o ausente en cada célula. Por ejemplo, al describir las relaciones O – A para aves británicas comunes, Quinn et al. [7] encontró que la ocupación con la resolución más fina (cuadrados de 10 x 10 km) explicaba mejor los patrones de abundancia. De manera similar, Zuckerberg et al. [8] utilizó datos del Atlas de aves reproductoras medidos en celdas de 5 × 5 km para describir la ocupación de aves reproductoras en el estado de Nueva York. La UICN suele utilizar un tamaño de celda de 2 × 2 km para calcular el AOO. [6]
En gran parte de la macroecología , el uso de EOO como medida del tamaño del rango puede ser apropiado; sin embargo, AOO es una medida más apropiada al evaluar las relaciones O – A. En las investigaciones macroecológicas que son principalmente de naturaleza biogeográfica , se puede esperar que las variables de interés varíen más de un grado de ocurrencia a otro, y menos a través de discontinuidades contenidas dentro del EOO total. Sin embargo, al investigar las relaciones OA, el área ocupada por una especie es la variable de interés, y la inclusión de discontinuidades dentro del EOO podría influir significativamente en los resultados. En el caso extremo en el que los hábitats ocupados se distribuyen al azar en todo el EOO, no se esperaría una relación entre la abundancia y el tamaño del rango (EOO). [9] Debido a que las relaciones O – A tienen fuertes implicaciones para la conservación, Gaston y Fuller [10] han argumentado que se deben hacer distinciones claras en cuanto al propósito de EOO y AOO como medidas del tamaño del rango, y que en asociación con las relaciones OA el AOO es la medida más útil de abundancia de especies.
Independientemente del concepto que usemos en los estudios, es esencial darse cuenta de que la ocupación es solo un reflejo de la distribución de especies en una determinada escala espacial. La ocupación, así como otras medidas de distribución de especies (por ejemplo, sobredispersión y autocorrelación espacial), depende de la escala. [11] Como tal, los estudios sobre la comparación de las relaciones O – A deben tener en cuenta el problema de la sensibilidad de la escala (compare el texto de la figura 1 y la figura 2). Además, la medición del rango de especies, ya sea que se mida por el casco convexo o la ocupación (ocurrencia), es parte del proceso de percolación y puede explicarse por la teoría de la percolación , [12]
Posibles explicaciones
Se ha propuesto un conjunto de posibles explicaciones para describir por qué se observan relaciones O – A intra e interespecíficas positivas. Siguiendo a Gaston et al. 1997 [13] Gaston y Blackburn 2000 [14] Gaston et al. 2000, [2] y Gaston 2003 [4], estas razones incluyen:
Explicaciones estadísticas
Una forma de lidiar con las relaciones O – A observadas es, en esencia, negar su existencia. Un argumento en contra de la existencia de relaciones O – A es que son simplemente artefactos de muestreo. Dado que es menos probable que se muestreen especies raras, en un esfuerzo de muestreo dado, se puede esperar detectar especies raras que ocupan menos sitios que las comunes, incluso si la distribución de ocupación subyacente es la misma. Sin embargo, esta explicación solo hace una predicción, es decir, que con un muestreo suficiente, no se encontrará que exista ninguna relación. [13] Esta predicción se falsifica fácilmente, dado que taxones excepcionalmente bien estudiados, como las aves reproductoras (por ejemplo, Zuckerberg et al. 2009, Gaston [2] ) muestran relaciones OA bien documentadas.
Una segunda explicación estadística implica el uso de distribuciones estadísticas como Poisson o binomio negativo . Esta explicación sugiere que, debido a la distribución subyacente de agregación y densidad, se esperaría una relación O – A observada. Sin embargo, Gaston et al. [13] cuestionan si esta es una explicación adecuadamente mecanicista. De hecho, Gaston et al. [2] sugieren que "argumentar que la agregación espacial explica las relaciones abundancia-ocupación es simplemente suplantar un patrón mal entendido por otro".
La hipótesis de la no independencia filogenética es una tercera explicación estadística, específica de las relaciones interespecíficas O – A observadas. Esta hipótesis sugiere que, dado que las especies estrechamente relacionadas no son verdaderamente independientes, su inclusión en los análisis aumenta artificialmente los grados de libertad disponibles para probar la relación. Sin embargo, Gaston et al. [2] citan varios estudios que documentan relaciones O-A significativas a pesar de controlar la no independencia filogenética.
Posición de rango
La mayoría de las evaluaciones de las relaciones O – A no evalúan especies en todo su rango (global), pero documentan patrones de abundancia y ocupación dentro de una región específica. [4] Se cree que las especies disminuyen en abundancia y se distribuyen de manera más irregular hacia el margen de su área de distribución. Si esto es cierto, entonces se puede esperar que a medida que una especie expande o contrae su rango dentro de la región de interés, se parecerá más o menos a las poblaciones en el centro de su rango, lo que conducirá a una relación O – A intraespecífica positiva. De la misma manera, se puede esperar que un conjunto de especies dentro de la región de estudio contenga algunas especies cerca del núcleo y otras cerca de la periferia de sus áreas de distribución, lo que lleva a una relación interespecífica positiva O – A. Aunque esta explicación puede contribuir a la comprensión de las relaciones O – A donde se consideran rangos parciales, no puede explicar las relaciones documentadas para rangos geográficos completos. [4]
Explicaciones sobre el uso de recursos
Brown [15] sugirió que las especies con un nicho ecológico amplio podrían, como consecuencia, obtener densidades locales más altas y una distribución más amplia que las especies con un nicho de nicho estrecho. Esta relación generaría una relación OA positiva. De manera similar, la posición del nicho de una especie, [16] (la posición del nicho representa la distancia absoluta entre las condiciones ambientales medias donde se encuentra una especie y las condiciones ambientales medias en una región) podría influir en su abundancia local y tamaño de distribución, si las especies con posición de nicho inferior son más capaces de utilizar los recursos típicos de una región. Aunque intuitivo, Gaston et al. [13] y Gaston y Blackburn [14] señalan que, debido a la naturaleza n- dimensional del nicho, esta hipótesis es, de hecho, imposible de comprobar.
Selección de hábitat dependiente de la densidad
Muchas especies presentan una selección de hábitat y una dispersión dependiente de la densidad . [17] [18] [19] Para las especies que exhiben este patrón, la dispersión en lo que de otro modo serían hábitats subóptimos puede ocurrir cuando las abundancias locales son altas en hábitats de alta calidad (ver Dinámica fuente-sumidero ), aumentando así el tamaño de la rango geográfico de especies. Un argumento inicial en contra de esta hipótesis es que cuando una especie coloniza hábitats anteriormente vacíos, la abundancia promedio de esa especie en todos los hábitats ocupados disminuye, negando una relación O-A. Sin embargo, todas las especies se encontrarán en densidades bajas en algunos hábitats ocupados, mientras que solo las especies abundantes podrán alcanzar densidades altas en algunos de sus hábitats ocupados. Por lo tanto, se espera que tanto las especies comunes como las no comunes tengan densidades mínimas similares en los hábitats ocupados, pero son las densidades máximas obtenidas por las especies comunes en algunos hábitats las que impulsan la relación positiva entre las densidades medias y AOO. Si la selección del hábitat dependiente de la densidad determinara relaciones positivas entre O y A, la distribución de una especie seguiría una Distribución libre ideal (IFD). Gaston y col. [2] cita a Tyler y Hargrove [20] que examinaron el IFD usando modelos de simulación y encontraron varios casos (por ejemplo, cuando los recursos tenían una distribución fractal, o cuando la escala de distribución de recursos no coincidía con las capacidades de dispersión de los organismos) donde los IFD describían mal las distribuciones de especies. .
Dinámica de metapoblaciones
En un modelo de metapoblación clásico , el hábitat se produce en parches discretos, con una población en cualquier parche que enfrenta un riesgo sustancial de extinción en un momento dado. Debido a que la dinámica de la población en parches individuales es asincrónica, el sistema se mantiene mediante la dispersión entre parches (por ejemplo, la dispersión de parches con altas poblaciones puede 'rescatar' poblaciones cercanas o en extinción en otros parches). Freckleton y col. [21] han demostrado que, con algunas suposiciones (parches de hábitat de igual idoneidad, extinción independiente de la densidad y dispersión restringida entre parches), variar la idoneidad general del hábitat en una metapoblación puede generar una relación OA intraespecífica positiva. Sin embargo, actualmente existe un debate sobre cuántas poblaciones se ajustan realmente a un modelo de metapoblación clásico. [22] En sistemas experimentales que utilizan microartrópodos que habitan en musgo [23], se encontró que la dinámica de la metapoblación mantiene la relación interespecífica OA; sin embargo, Warren y Gaston [24] pudieron detectar una relación interespecífica positiva O – A incluso en ausencia de dispersión , lo que indica que un conjunto más general de procesos de extinción y colonización (que los procesos de metapoblación per se) puede mantener la relación O – A.
Tasas vitales
Las tasas vitales de una especie (en particular r - la tasa intrínseca de aumento; ver Dinámica de la población ) interactúan con la calidad del hábitat de un parche ocupado para determinar la densidad local, y en múltiples parches, puede resultar en una relación O – A. Holt y col. [25] modeló un sistema donde la dispersión entre parches de hábitat podría asegurar que todos los parches de hábitat adecuados estuvieran ocupados, pero donde la dispersión era lo suficientemente limitada para que la inmigración no afectara significativamente el tamaño de la población en los parches ocupados. En este sistema, el tamaño de la población dentro de cualquier parche de hábitat dado era una función solo de las tasas de natalidad y muerte. Al hacer que la calidad del hábitat varíe (aumentando o disminuyendo las tasas de natalidad y muerte), Holt pudo generar una relación O – A intraespecífica positiva. El modelo de Holt et al. [25] requiere muchos datos para probar incluso las relaciones intraespecíficas (es decir, las tasas vitales de todas las poblaciones a lo largo del tiempo). Freckleton y col. [9] utilizan una versión del modelo propuesto por Holt et al., Pero con una calidad de hábitat variable entre parches para evaluar los parámetros que podrían observarse en los datos de las especies O – A. Freckleton y col. mostrar que la agregación de individuos dentro de los sitios y la asimetría del tamaño de la población deben correlacionarse con la densidad y la ocupación, dependiendo de los arreglos específicos de la calidad del hábitat, y demostrar que estos parámetros varían de acuerdo con las relaciones O – A intra e interespecíficas positivas para tierras agrícolas comunes pájaros en Gran Bretaña.
Figura 2. Modelo de Holt et al. [25] bajo diferentes valores de Hcrit. Figura 2 a. muestra el efecto de aumentar el umbral crítico de ocupación sobre el tamaño de la población y el AOO. Figura 2b. muestra el efecto de Hcrit decreciente. Debido a que el AOO y la abundancia total covarían, se espera una relación de abundancia de ocupación intraespecífica en situaciones en las que la calidad del hábitat varía con el tiempo (más o menos área por encima de Hcrit.
Explicando la relación ocupación-abundancia
La mayoría de las diferentes explicaciones que se han enviado para explicar las regularidades en la abundancia de especies y la distribución geográfica mencionadas anteriormente predicen de manera similar una relación positiva de distribución-abundancia. Esto dificulta probar la validez de cada explicación. Por lo tanto, un desafío clave es distinguir entre los diversos mecanismos que se han propuesto para subyacer a estos patrones casi universales. El efecto de la dinámica de nicho o la dinámica neutra representan dos puntos de vista opuestos y muchas explicaciones toman posiciones intermedias.
La dinámica neutra asume que las especies y los hábitats son equivalentes y los patrones en la abundancia y distribución de las especies surgen de ocurrencias estocásticas de nacimiento, muerte, inmigración, extinción y especiación. Modelar este tipo de dinámica puede simular muchos de los patrones de abundancia de especies, incluida una relación positiva de ocupación-abundancia. Esto no implica necesariamente que las diferencias de nicho entre especies no sean importantes; Ser capaz de modelar con precisión patrones de la vida real no significa que los supuestos del modelo también reflejen los mecanismos reales subyacentes a estos patrones de la vida real. De hecho, la relación ocupación-abundancia se genera en muchas especies, sin tener en cuenta la identidad de una especie. Por lo tanto, puede que no sea demasiado sorprendente que los modelos neutrales puedan describir con precisión estas propiedades de la comunidad.
La dinámica de nicho asume diferencias entre especies en su nicho fundamental, lo que debería dar lugar a patrones en la abundancia y distribución de especies (es decir, sus nichos realizados). En este marco, la abundancia y distribución de una sola especie y, por lo tanto, los patrones emergentes en múltiples especies, son impulsados por mecanismos causales que operan a nivel de esa especie. Por lo tanto, examinar cómo las diferencias entre especies individuales dan forma a estos patrones, en lugar de analizar el patrón en sí, puede ayudar a comprender estos patrones.
Al incorporar información específica sobre la dieta, reproducción, dispersión y especialización del hábitat de una especie, Verberk et al. [26] pudieron explicar con éxito la contribución de las especies individuales a la relación general y mostraron que los principales mecanismos en funcionamiento pueden ser diferentes para diferentes grupos de especies.
La dinámica neutra puede ser relativamente importante en algunos casos, dependiendo de la especie, las condiciones ambientales y el nivel de escala espacial y temporal en consideración, mientras que en otras circunstancias, la dinámica de nicho puede dominar. Por lo tanto, las dinámicas de nicho y neutrales pueden estar operando simultáneamente, constituyendo diferentes puntos finales del mismo continuo.
Trascendencia
Gaston et al. Comentan las implicaciones importantes de las relaciones O – A intra e interespecíficas. [2]
Importancia de la relación intraespecífica O – A
- Indexación de la abundancia: documentar la abundancia de una especie es un proceso que requiere mucho tiempo y muchos recursos. [27] Sin embargo, si se puede estimar la abundancia de una especie a partir de su AOO, las evaluaciones del tamaño de la población se pueden hacer más rápidamente. Esta suposición subyace en el uso de tamaños de rango al decidir sobre el estado de conservación de una especie (ver Lista Roja de la UICN ), y ha llevado a un debate sobre si la medida EOO o AOO del rango de especies es más apropiada (Gaston y Fuller 2009). Por ejemplo, Zuckerberg et al. (2009) han demostrado que para las aves reproductoras en Nueva York, la mayoría de las especies que experimentaron cambios en la abundancia (positivos o negativos) entre 1985 y 2005 mostraron cambios concurrentes en el tamaño del rango. Usando una prueba de dipswitch con 15 criterios, Hui et al. (2009) examinaron la capacidad de ocho modelos de este tipo para estimar la abundancia de 610 especies de aves del sur de África. Los modelos basados en el patrón de escala de ocupación (es decir, aquellos que reflejan la dependencia de escala del tamaño del rango de especies) produjeron las estimaciones de abundancia más confiables y, por lo tanto, se recomiendan para la estimación de abundancia regional a escala de ensamblaje. [28]
- Fijación de tasas de captura - Especialmente en el caso de las pesquerías comerciales , [29] se espera que la proporción de la población total de una especie que se espera capturar con un esfuerzo dado aumente a medida que disminuya el tamaño del área de distribución. Dada una relación O – A intraespecífica positiva, se esperaría que con disminuciones en la abundancia hubiera una disminución en el tamaño del área de distribución, aumentando aún más el potencial de sobreexplotación .
- Biología de la conservación : la existencia de relaciones intraespecíficas positivas entre O y A agravaría los riesgos que enfrentan las especies en peligro. Las reducciones en el tamaño del área de distribución y el número de sitios ocupados no solo aumentarían directamente la amenaza de extinción, sino que el riesgo de extinción aumentaría aún más por la disminución simultánea de la abundancia.
Importancia de la relación interespecífica O – A
- Inventario de biodiversidad : una relación interespecífica O-A implica que aquellas especies que tienen una distribución restringida (y por lo tanto serán importantes por razones de conservación) también tendrán poca abundancia dentro de su área de distribución. Por lo tanto, cuando es especialmente importante que se detecte una especie, esa especie puede ser difícil de detectar. Gaston y col. [2] nótese que debido a esta relación, la intensidad de un esquema de muestreo no se puede intercambiar por extensividad. En efecto, un estudio intensivo de unos pocos sitios no detectará especies con distribución restringida que ocurren en otros sitios, mientras que un estudio extensivo de baja intensidad no detectará especies con densidades bajas en la mayoría de los sitios.
- Conservación: al igual que con la relación intraespecífica, la relación interespecífica O-A implica que las especies no solo estarán en riesgo de extinción debido a la baja abundancia, sino que debido a que se espera que las especies con poca abundancia tengan distribuciones restringidas, corren el riesgo de una catástrofe local. conduciendo a la extinción global. Esto puede verse confundido por la dificultad de realizar un estudio de especies raras localmente debido tanto a su baja detectabilidad como a su distribución restringida (ver más arriba). Finalmente, debido a que se espera que las especies raras tengan distribuciones restringidas, los programas de conservación destinados a priorizar sitios para la conservación de múltiples especies incluirán menos hábitats para especies raras que para especies comunes.
- Especies invasoras : en esencia, la lógica que relaciona las relaciones O – A positivas con la biología de la invasión es la misma que relaciona las relaciones O – A con las preocupaciones de conservación. Específicamente, a medida que una especie invasora aumenta en abundancia local, se puede esperar que su área de distribución se expanda, confundiendo aún más los esfuerzos de control.
Ver también
- Riqueza de especies de tamaño corporal
- Biología de la Conservación
- Distribución gratuita ideal
- Teoría metabólica de la ecología
- Modelos de reparto de nichos
- Abundancia relativa de especies
Referencias
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