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Las opalinas son un pequeño grupo de heterokonts peculiares , actualmente asignados a la familia Opalinidae, en el orden Slopalinida. Su nombre se deriva de la apariencia opalescente de estos organismos microscópicos cuando se iluminan con plena luz solar. [2] La mayoría de los ópalos viven como endocommensales en el intestino grueso y la cloaca de los anuros ( ranas y sapos ), aunque a veces se encuentran en peces , reptiles , moluscos e insectos . Las características inusuales de las opalinas, observadas por primera vez por Antoine van Leeuwenhoeken 1683, [3] ha dado lugar a un gran debate sobre su posición filogenética entre los protistas .

Taxonomía y filogenia [ editar ]

La relación entre los ópalos y otros protistas ha sido un tema de gran controversia desde finales del siglo XIX y no está completamente resuelto en la actualidad. Inicialmente, los microscopistas creían que las miles de estructuras similares a pelos que golpeaban rítmicamente que cubren su superficie eran cilios , y colocaron las opalinas en Ciliophora . A principios del siglo XX, otros aspectos de la biología opalina los diferenciaron claramente de los ciliados [4] y se colocaron en Sarcomastigophora , con las amebas y los flagelados . [5] En la década de 1980, estudios ultraestructurales detallados deOpalina ranarum reveló que comparten muchas características con los heterocontos de la familia Proteromonadidae. Se propuso un nuevo orden, Slopalinida Patterson 1985, para incluir a los miembros de las familias Proteromonadidae Grassé 1952 y Opalinidae Claus 1874. [6] En 2004, los primeros datos fiables de secuencia genética opalina respaldaron la naturaleza monofilética del orden Slopalinida. [7] Los autores de ese estudio consideraron a las opalinas como una familia (Opalinidae) dentro del orden Slopalinida.

Actualmente hay alrededor de 200 especies reconocidas de ópalos en 5 géneros: Opalina Purkinje y Valentin 1835, Protoopalina Metcalf 1918, Cepedea Metcalf 1920, Zelleriella Metcalf 1920 y Protozelleriella Delvinquier et al. 1991. Otros dos géneros, Hegneriella Earl 1971 y Bezzenbergeria Earl 1973, no han sido considerados válidos por autores posteriores (p. 249) [2] Los 5 géneros reconocidos difieren en términos del número de núcleos, la apariencia y ubicación de la hoz (dos hileras cortas de flagelos en forma de hoz) y si las hileras largas de flagelos (llamadas "kineties") cubren el cuerpo de manera uniforme o uniforme. si hay una "calva". Debido a las diferencias en la forma del cuerpo entre las diferentes etapas del ciclo de vida dentro de una especie, se ha restado importancia al uso de la forma general del cuerpo, ya sea plana o cilíndrica, para diferenciar los géneros.

Ciclo de vida [ editar ]

Protoopalina pingi [1] de la recta de las ranas Hylarana guentheri y Pelophylax nigromaculatus

Como muchos parásitos, el ciclo de vida de los ópalos es bastante complejo [1] . El estudio más completo publicado hasta ahora concluyó que los ciclos de vida de 10 especies de Opalina , 1 especie de Zelleriella y 1 especie de Protoopalina son todos "notablemente similares" (p. 321). [8] Un estudio más reciente encontró que Cepedea couillardi se ajusta al modelo estándar del ciclo de vida de la opalina que se describe a continuación, mientras que el de Opalina proteus se completa completamente en la etapa de renacuajo del huésped. [9] Se sabe muy poco sobre los ciclos de vida de los ópalos en huéspedes peces, reptiles o artrópodos.

Fase asexual en hospedadores anuros adultos. El ciclo de vida básico de la opalina comienza con los grandes trofontes multinucleados en la cloaca anura adulta. Durante gran parte del año, los trofeos crecen y se dividen continuamente para producir más trofeos. Las divisiones nucleares mantienen el número apropiado de núcleos durante esta fase. A medida que se acerca la temporada de reproducción del huésped, los trofontes entran en una fase conocida como palintomía , una serie de divisiones celulares con poco o ningún crecimiento general o divisiones nucleares. Las opalinas resultantes, que se vuelven gradualmente más pequeñas con menos núcleos por individuo, se denominan tomontes . En algún momento, los pequeños tomontes se enquistan y los quistes se liberan en el medio ambiente (es decir, el grupo de reproducción del anfitrión anuro) junto con las heces.

Fases sexual y asexual en el hospedador anuro larvario. Una vez que los renacuajos en busca de alimento comen los quistes, se abren (eclosionan) para producir gamontes . Los gamontes se dividen aún más, incluida una división meiótica, para producir gametos haploides . Cada gameto tiene un solo núcleo y puede ser un microgameto o un macrogameto . La conjugación ocurre entre un microgameto y un macrogamato, para producir un zygocyst diploide con un núcleo. El zigoquiste tiene dos posibles destinos. Puede verterse junto con las heces del renacuajo; y si es devorado por otro renacuajo, se desintegrará (eclosionará) para producir más gamonts en el nuevo anfitrión. Alternativamente, el zigoquiste puede desintegrarse en su hospedador original y convertirse en un protrofonte multinucleado . En este caso, el protrofonte se convierte en un trofonte y todo el ciclo comienza de nuevo. El ciclo de protrofonte a quiste puede ocurrir tanto en el renacuajo como en el hospedador adulto. Alguna evidencia sugiere que las transiciones del ciclo de vida de las opalinas pueden estar gobernadas por los ciclos hormonales del huésped. [10]

Anfitriones y estilo de vida comensal [ editar ]

Al carecer de boca, las opalinas se alimentan absorbiendo nutrientes de su entorno mediante pinocitosis . Si bien las opalinas a menudo se denominan "parásitos", dos líneas de evidencia sugieren que en realidad son comensales que no dañan a sus anfitriones anuros.

  1. Se encuentran casi exclusivamente en el intestino grueso y la cloaca. Dado que el anuro absorbe los nutrientes de sus alimentos en el intestino delgado, es probable que las opalinas no estén privando a sus huéspedes de nutrientes. Se cree que las opalinas simplemente viven de los nutrientes "sobrantes" en las heces, posiblemente complementados por las contribuciones bioquímicas de la rica flora bacteriana que también reside allí.
  2. Los huéspedes anuros que contienen muchos miles de opalinas parecen estar completamente sanos, sin irritación evidente u otros signos patológicos en sus paredes intestinales o cloacales.

Solo se han publicado alrededor de una docena de informes de ópalos en peces, y aún menos sobre ópalos de reptiles o salamandras . Su escasez fuera de los hospedadores de anuros había llevado a muchos a especular que los otros eran solo infestaciones incidentales; tal vez la serpiente infestada acababa de comerse una rana infestada, por ejemplo. Sin embargo, se han encontrado ópalos en peces de agua salada que no tienen acceso a los anuros. Además, las poblaciones de ópalos en los peces hospedadores son a menudo muy altas, lo que sugiere que probablemente se estén reproduciendo en el pez hospedador. [11]

La patogenicidad (si la hay) de las opalinas en peces hospedadores aún no se conoce. Un estudio no encontró irritación u otros signos patológicos en el epitelio rectal de Symphysodon aequifasciata infestado con Protoopalina symphysodonis , pero afirmó que "la mayoría de los animales infectados murieron". [12]

Cultivo in vitro de opalinas [ editar ]

Se ha informado de cultivos exitosos de opalinas en medios artificiales durante períodos de 1 mes o más. [13] Esta técnica será de gran ayuda en los estudios futuros de todos los aspectos de la biología opalina.

Referencias [ editar ]

  1. ^ a b Li, Weidong; Wang, Chong; Huang, Feng; Li, Ming; Nilsen, Frank; Liu, Huiyu; Xu, Jianlong (2014). "Redescripción de Protoopalina pingi Nie, 1935 que habita la recta de Hylarana guentheri y Pelophylax nigromaculatus en China" . Parásito . 21 : 46. doi : 10.1051 / parásito / 2014021 . PMC  4160848 . PMID  25208482 .
  2. ^ a b Delvinquier, .LJ; Patterson, DJ (1993). "Las opalinas" . En Kreier, Julius P .; Baker, John R. (eds.). Protozoos parásitos . 3 (2ª ed.). Prensa académica. págs. 247–325. ISBN 978-0-12-426013-9.
  3. ^ Dobell, C. (1932). Antony van Leeuwenhoek y sus "animalitos" . Londres: Bale, Sons y Danielson.
  4. ^ Corliss, JO (1955). "Los infusorianos opalínidos: ¿flagelados o ciliados?". Revista de protozoología . 2 (3): 107-114. doi : 10.1111 / j.1550-7408.1955.tb02410.x .
  5. ^ Corliss, JO; Balamuth, W. (1963). "Consideración de los opalínidos como una nueva superclase en el subfilo Sarcomastigophora". Revista de protozoología . 10 (Suplemento): 26.
  6. ^ Patterson, DJ (1985). "La fina estructura de Opalina ranarum (familia Opalinidae): filogenia y clasificación de los opalinidos ". Protistologica . 21 (4): 413–428.
  7. ^ Kostka M, Hampl V, Cepicka I, Flegr J (2004). "Posición filogenética de Protoopalina intestinalis basada en la secuencia del gen SSU rRNA". Mol. Phylogenet. Evol . 33 (1): 220–4. doi : 10.1016 / j.ympev.2004.05.009 . PMID 15324850 . 
  8. ^ Wessenberg, H. (1961). "Estudios sobre el ciclo de vida y morfogénesis de Opalina ". Estudios de Zoología de la Universidad de California . 61 (6): 315–370.
  9. Affa'a, F.-M .; Mignot, J.-P .; Amiet, J.-L. (1996). "Observaciones morfológicas y citológicas sobre dos endocommensales opalínidos de Acanthixalus spinosus (Amphibia, Anura)". Revista canadiense de zoología . 74 (8): 1573–84. doi : 10.1139 / z96-171 .
  10. ^ El Mofty MM, Sadek IA (1975). "El efecto de la bilis de sapo fresca sobre la inducción de enquistamiento en el parásito Opalina sudafricana en Bufo regularis ". En t. J. Parasitol . 5 (2): 219–24. doi : 10.1016 / 0020-7519 (75) 90032-6 . PMID 803935 . 
  11. ^ Sandon, H. (1980). "Notas sobre los opalínidos africanos (Protozoa, Opalinata). 1. Zelleriella spp". Parasitología sistemática . 1 (3-4): 171-188. doi : 10.1007 / BF00009844 .
  12. ^ Foissner, W .; Schubert, G .; Wilbert, N. (1979). "Morfología, Infraciliatur und Silberliniensystem von Protoopalina symphysodonis nov. Spec. (Protozoa: Opalinata), einer Opalinidae aus dem Intestinum von Symphysodon aequifasciata Pellegrin (Percoidei: Cichlidae.)". Zoologischer Anzeiger . 202 (1–2): 71–85.
  13. ^ Hanamura, K .; Endoh, H. (2001). "Fisión binaria y enquistamiento de Opalina sp. En medio axénico" (PDF) . Ciencias Zoológicas . 18 (3): 381–7. doi : 10.2108 / zsj.18.381 . Archivado desde el original (PDF) el 25 de octubre de 2017 . Consultado el 14 de noviembre de 2008 . (y referencias citadas en el mismo)