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Colibrí Phaethornis longirostris sobre una inflorescencia de Etlingera

La ornitofilia o polinización de aves es la polinización de plantas con flores por aves . Esta asociación coevolutiva a veces (pero no siempre) se deriva de la polinización de insectos ( entomofilia ) y está particularmente bien desarrollada en algunas partes del mundo, especialmente en los trópicos, el sur de África y en algunas cadenas de islas. [1] La asociación involucra varias adaptaciones vegetales distintivas que forman un " síndrome de polinización". Las plantas suelen tener flores coloridas, a menudo rojas, con estructuras tubulares largas que contienen néctar amplio y orientaciones del estambre y el estigma que aseguran el contacto con el polinizador. Las aves involucradas en la ornitofilia tienden a ser nectarívoros especializados con lenguas matorrales y picos largos, que son capaces de volar en vuelo estacionario o lo suficientemente livianos para posarse en las estructuras florales.

Adaptaciones de plantas

Un violetear menor
Las inflorescencias de Butea permiten que las aves se posen en el tallo [2] [3]

Las adaptaciones de las plantas para la ornitofilia se pueden agrupar principalmente en aquellas que atraen y facilitan la transferencia de polen por parte de las aves, y aquellas que excluyen a otros grupos, principalmente insectos, [4] que protegen contra el "robo" de néctar y polen. [5] Los óvulos de las flores de los pájaros también tienden a tener adaptaciones que los protegen del daño durante el forrajeo vigoroso de los picos duros de los pájaros. [6]

Uno de los patrones de adaptación general es el color rojo de la flor para muchas especies de plantas. El polinizador, las aves, son tetracromáticos , y un tipo de cono único tiene opsina específica para detectar luz de longitud de onda larga (por debajo de aproximadamente 600 nm). [7] Por lo tanto, las aves tienen fotorreceptores rojos y son sensibles al color rojo, y los colores de las flores rojas pueden tener un fuerte contraste con el fondo de las hojas verdes. Por lo tanto, una mejor atracción de las aves es la razón principal detrás de la adaptación del color rojo. Además, las flores de especies generalistas polinizadas por aves del Nuevo Mundo tienen colores rojos más puros que las del Viejo Mundo., que a menudo tienen un pico de reflectancia secundario alrededor de la región de longitud de onda más corta. El pico secundario reduce el contraste del color rojo con el fondo y evita los insectos (mayor riesgo de robo de néctar), disminuyendo la eficiencia de la polinización. [8] [9]

Las flores de las especies de plantas polinizadas por aves generalistas difieren de las polinizadas por aves especializadas, como los colibríes o los pájaros del sol, porque carecen de largos tubos de corola y tienen estambres exsertados en forma de cepillo. [10] La mayoría de las flores polinizadas por aves son rojas y tienen mucho néctar. También tienden a no tener perfume. [11] Las flores con polinizadores generalistas tienden a tener néctar diluido, pero aquellas que tienen polinizadores especializados, como colibríes o pájaros sol, tienden a tener néctar más concentrado. [12] [13] El néctar de las flores ornitófilas varía en la composición del azúcar, siendo las hexosas altas en las especies polinizadas por paseriformes, mientras que las polinizadas por insectos tienden a ser ricas en sacarosa. Sin embargo, las flores polinizadas por colibrí tienden a ser ricas en sacarosa.[14]

Diferentes plantas también han desarrollado adaptaciones específicas para la polinización de aves. Muchas plantas de la familia Loranthaceae tienen flores explosivas que derraman polen sobre un ave que busca alimento cerca de ellas. Se asocian principalmente con pájaros floridos de la familia Dicaeidae . [15] En Australia, algunas especies de Banksia tienen flores que se abren en respuesta a las acciones de las aves, lo que reduce el desperdicio de polen. [16] En los bosques secos tropicales del sur de la India, se encontró que las flores ornitófilas florecían principalmente en la estación seca y calurosa. [17] Calceolaria uniflora, una especie de Scrophularaceae de América del Sur, tiene un apéndice carnoso especial en el labio inferior de la flor que es rico en azúcar. Esto es alimentado por la menor picadura de semillas ( Thinocorus rumicivorus ) y en el proceso las aves se cepillan el polen en la cabeza y lo transfieren a otras flores. [18]

La cola de rata babiana ( Babiana ringens ) produce un tallo fuerte dentro de la inflorescencia que sirve como percha para el pájaro malaquita cuando visita la flor. [19] Las heliconias tienen hilos pegajosos especiales que ayudan en la adhesión del polen a estructuras lisas como el pico de un colibrí. [20] Algunas orquídeas africanas del género Disa tienen pollinaria que se adhiere a los pies de las aves del sol que las visitan. [21]

Las plantas deben protegerse contra el néctar y el polen que toman los no polinizadores. [22] Estos animales a veces se clasifican como ladrones, que simplemente extraen recursos sin polinizar, y ladrones, que dañan la flor para acceder a los recursos. Las flores especializadas para la polinización por aves de pico largo pueden ser especialmente vulnerables al robo. [23] Por ejemplo, algunas abejas y aves que no pueden alcanzar los largos tubos de flores polinizadas por aves simplemente perforan la flor en la base para obtener néctar, sin polinizar. [24]

Adaptaciones de aves

Colibrí garganta de rubí ( Archilochus colubris ) en flores de bálsamo escarlata ( Monarda didyma )

Las principales familias de aves especializadas que se alimentan de néctar que están involucradas en la ornitofilia son los colibríes ( Trochilidae ), los pájaros sol ( Nectariniidae ) y los comedores de miel ( Meliphagidae ). Otros grupos importantes de aves son las de las familias Icteridae , Honeycreepers ( Thraupidae , Drepanidae ), White-eyes ( Zosteropidae ) y las aves azucareras sudafricanas ( Promeropidae).). Las aves pueden obtener néctar posándose o revoloteando, y este último se encuentra principalmente en los colibríes y los girasoles. Dentro de los colibríes, se observan dos tipos de búsqueda de alimento con los colibríes "ermitaños" territoriales y los no ermitaños que buscan alimento en distancias más largas [5]

Los colibríes tienen la capacidad de digerir la sacarosa a diferencia de muchos paseriformes que prefieren las hexosas (fructosa y glucosa). Los estorninos y sus parientes evitarán por completo la sacarosa. [25] Las aves que se alimentan de néctar suelen tener un mecanismo para excretar rápidamente el exceso de agua. Es posible que tengan que beber de cuatro a cinco veces su masa corporal de líquido durante el día para obtener suficiente energía. [26] Los colibríes son capaces de excretar desechos nitrogenados como amoníaco, ya que pueden permitirse una mayor pérdida de agua que las aves que se alimentan de fuentes de alimentos con bajo contenido de humedad. [27] [28] Los colibríes y los pájaros del sol también tienen adaptaciones anatómicas y fisiológicas especiales que les permiten excretar rápidamente el exceso de agua. Los colibríes también pueden apagar su función renal por la noche.[29]

En algunas aves, como las de ojos blancos, el polen que espolvorean las plantas en la frente de las aves puede aumentar el desgaste de estas plumas, lo que aumenta la muda y el reemplazo. [30]

Patrones en la evolución de la ornitofilia

Aproximadamente 7000 especies de plantas neotropicales son polinizadas por colibríes [31] en contraste con aproximadamente 129 especies de plantas de América del Norte que han desarrollado asociaciones ornitófilas. [32] Casi una cuarta parte de las 900 especies del género Salvia son polinizadas por aves en América Central y del Sur y algunas también se encuentran en Sudáfrica. [33] La China tropical y los países indochinos adyacentes albergan relativamente pocas flores polinizadas por aves, entre ellas Rhodoleia championii , un miembro de la familia Hamamelidaceae , que en cualquier sitio puede ser visitado y polinizado por hasta siete especies de néctar. pájaros, incluidos los ojos blancos japoneses ( Zosterops japonicus, Zosteropidae) y girasoles de cola bifurcada ( Aethopyga christinae , Nectariniidae). [34]

Los colibríes dependen del néctar para obtener energía, y las flores ornitófilas necesitan la ayuda de los colibríes con la polinización para poder reproducirse. Mientras las aves se alimentan, el polen se adhiere a sus picos, que se pegará a la siguiente flor que visiten, polinizándola. [35] Con el tiempo, la codependencia entre sí provoca la coevolución de los síndromes de polinización. [36] Por ejemplo, diferentes especies de colibríes tienen picos de formas diferentes, presumiblemente para permitirles beber el néctar de las flores que los rodean. [37]Se cree ampliamente que los colibríes de pico corto beben de flores más anchas con pétalos cortos, y los colibríes con picos más largos tienen una relación estrecha con flores con corolas largas y estrechas. La mayoría de las veces, las especies de pico largo tienen acceso a flores cortas y largas, pero a menudo evitan las flores cortas para evitar la competencia. [38] Además, los colibríes con pico curvo se alimentan de flores de pétalos rectos, pero es menos probable que las aves de pico recto visiten las flores curvas. [39] Las flores ornitófilas polinizadas por colibríes a menudo tienen estructuras reproductivas que están orientadas verticalmente. Esto crea una posición corporal erguida favorable para los colibríes durante la alimentación, una que les permite batir las alas lo suficiente para flotar. [40]Los colibríes prefieren visitar exhibiciones florales más grandes y más altas, y se ha demostrado y confirmado a través de muchos estudios que las aves prefieren las flores con pétalos rojos o rosados ​​sobre otros colores. [41]

La polinización de aves se considera una estrategia costosa para las plantas y evoluciona solo cuando hay beneficios particulares para la planta. [42] Los ecosistemas de gran altitud que carecen de insectos polinizadores, los que se encuentran en regiones secas o islas aisladas tienden a favorecer la evolución de la ornitofilia, en su mayoría por aves nectarívoras especializadas, como colibríes o sunbirds. [5]Las plantas polinizadas por aves generalistas son más diversas en las tierras bajas tropicales y subtropicales con una estacionalidad climática pronunciada. Estas plantas son en su mayoría especies grandes y leñosas que producen una gran cantidad de flores abiertas al mismo tiempo en contraste con los arbustos y hierbas en su mayoría pequeños que son polinizados por aves nectarívoras especializadas. Dado que las plantas generalistas polinizadas por aves son en su mayoría autoincompatibles, necesitaban adaptarse a los polinizadores que en su mayoría proporcionan cruces externos, como las aves generalistas. Estas aves se alimentan principalmente de artrópodos, frutas o semillas, incluso si hay mucho néctar disponible y, por lo tanto, se mueven mucho por el bosque. Mediante esta actividad, a menudo se mueven entre plantas proveedoras de néctar y proporcionan cruces externos. [43] Las plantas generalistas polinizadas por aves incluso desarrollaron mecanismos de disuasión contra aves y abejas nectarívoras especializadas, ya que estos grupos tienden a establecer territorios de alimentación dentro de un árbol y, por lo tanto, la mayoría realiza la autopolinización.

Sin embargo, en las islas, la polinización generalista de aves no evolucionó para evitar la autopolinización, sino que se adaptó a un polinizador confiable, ya que las abejas y las mariposas son raras al igual que en los bosques montanos. [43]

Sincronía de migración y floración

La época de floración se utiliza a menudo para marcar el inicio de la primavera en zonas de clima templado. Recientemente, los estudios han encontrado consistentemente que las plantas responden al aumento de temperatura floreciendo antes. [44] La fuerte coevolución entre los colibríes y las flores ha dado lugar a un resultado de especialización adaptativa en el que se sincronizan comportamientos importantes tanto de los colibríes como de las flores. Debido a que los colibríes dependen en gran medida del néctar, es muy posible que su migración esté correlacionada con el momento de la floración de las especies de flores. [45] Para las especies especializadas de colibríes, la fenología de la floración es extremadamente importante para la supervivencia durante y después de la migración de otoño. Por ejemplo, la ruta migratoria de S. rufusestá relacionado con el florecimiento de una colección única de especies de flores. [46] S. rufus prefiere las flores de S. iodantha . [47] [46] Los estudios han encontrado que la presencia de S. rufus se combina con la floración de S. iodantha en lugares específicos. Por tanto, el tiempo de floración es importante para la supervivencia de S. rufus durante la migración de otoño. De manera similar, el pico de floración de las flores de Impatiens biflora corresponde al pico de tiempo de migración del colibrí garganta rubí . [46]

Otras asociaciones

Varias especies de ácaros (principalmente en los géneros Proctolaelaps , tropicoseius y rhinoseius , familia ascidae ) han desarrollado un forética el modo de vida, la escalada en las fosas nasales de colibríes que las flores de visita y enganchar un paseo a otras flores donde se alimentan de néctar. Los ácaros de las flores de colibrí favorecen a las plantas de las familias de Heliconiaceae , Costaceae , Zingiberaceae , Amaryllidaceae , Rubiaceae , Apocynaceae , Bromeliaceae , Gesneriaceae , Lobeliaceae y Ericaceae, miembros de los cuales están asociados con colibríes. [48]

Ver también

  • Zoofilia (polinización por vertebrados )

Referencias

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Enlaces externos

  • Polinización por aves
  • Muérdagos y pájaros
  • Ingersoll E (1920). "Flores, Fertilización de, por Pájaros"  . Enciclopedia Americana .