La tetracromacia es la condición de poseer cuatro canales independientes para transmitir información de color , o poseer cuatro tipos de células cónicas en el ojo . Los organismos con tetracromacia se denominan tetracromáticos.
En los organismos tetracromáticos, el espacio de color sensorial es de cuatro dimensiones, lo que significa que igualar el efecto sensorial de los espectros de luz elegidos arbitrariamente dentro de su espectro visible requiere mezclas de al menos cuatro colores primarios .
La tetracromacia se demuestra entre varias especies de aves , peces , anfibios , reptiles , insectos y algunos mamíferos . [2] [3] Era la condición normal de la mayoría de los mamíferos en el pasado; un cambio genético hizo que la mayoría de las especies de esta clase perdieran finalmente dos de sus cuatro conos. [4] [5]
Fisiología
La explicación normal de la tetracromacia es que la retina del organismo contiene cuatro tipos de receptores de luz de mayor intensidad (llamados células cónicas en los vertebrados en contraposición a las células bastón , que son receptores de luz de menor intensidad) con diferentes espectros de absorción . Esto significa que el organismo puede ver longitudes de onda más allá de las de la visión de un humano típico y puede ser capaz de distinguir entre colores que, para un humano normal, parecen ser idénticos . Las especies con visión cromática tetracromática pueden tener una ventaja fisiológica desconocida sobre las especies rivales. [6]
Ejemplos de
Pescado
El pez dorado ( Carassius auratus auratus ) [7] y el pez cebra ( Danio rerio ) [8] son ejemplos de tetracromáticos, que contienen células cónicas sensibles a la luz roja, verde, azul y ultravioleta.
Aves
Algunas especies de aves, como el pinzón cebra y los Columbidae , utilizan la longitud de onda ultravioleta de 300 a 400 nm específica para la visión del color tetracromático como herramienta durante la selección de pareja y la búsqueda de alimento . [9] Al seleccionar parejas, el plumaje ultravioleta y la coloración de la piel muestran un alto nivel de selección. [10] Un ojo de pájaro típico responderá a longitudes de onda de aproximadamente 300 a 700 nm. En términos de frecuencia, esto corresponde a una banda cercana a 430-1000 THz . La mayoría de las aves tienen retinas con cuatro tipos espectrales de células cónicas que se cree que median la visión tetracromática del color. La visión del color de las aves se mejora aún más mediante el filtrado de gotitas de aceite pigmentado que se encuentran en los fotorreceptores. Las gotas de aceite filtran la luz incidente antes de que alcance el pigmento visual en los segmentos externos de los fotorreceptores.
Los cuatro tipos de conos y la especialización de las gotitas de aceite pigmentadas les dan a las aves una mejor visión de los colores que a los humanos. [11] [12] Sin embargo, investigaciones más recientes han sugerido que la tetracromacia en las aves solo proporciona a las aves un espectro visual más grande que el de los humanos (los humanos no pueden ver la luz ultravioleta, 300-400 nm), mientras que la resolución espectral (la "sensibilidad "a los matices) es similar. [13]
Insectos
Los insectos que buscan alimento pueden ver las longitudes de onda que reflejan las flores (que van desde 300 nm a 700 nm [14] [15] ). Siendo la polinización una relación mutualista , los insectos forrajeros y algunas plantas han coevolucionado , ambos aumentando el rango de longitud de onda: en la percepción (polinizadores), en la reflexión y variación (colores de las flores). [6] La selección direccional ha llevado a las plantas a mostrar cantidades cada vez más diversas de variaciones de color que se extienden hacia la escala de colores ultravioleta, atrayendo así niveles más altos de polinizadores. [6]
Mamíferos
Los ratones, que normalmente tienen sólo dos pigmentos de cono, pueden diseñarse para expresar un tercer pigmento de cono y parecen demostrar una mayor discriminación cromática, [16] argumentando en contra de algunos de estos obstáculos; sin embargo, las afirmaciones de la publicación original sobre la plasticidad en el nervio óptico también han sido cuestionadas. [17]
Reno
En las zonas donde viven los renos , el sol permanece muy bajo en el cielo durante largos períodos. Algunas partes del medio ambiente absorben la luz ultravioleta y, por lo tanto, los renos sensibles a los rayos UV, contrastan fuertemente con la nieve reflectante de los rayos UV. Estos incluyen orina (que indica depredadores o competidores), líquenes (una fuente de alimento) y pieles (como lo poseen los lobos, depredadores de renos). [18] Aunque los renos no poseen una opsina UV específica , se han registrado respuestas retinianas a 330 nm, mediadas por otras opsinas. [19] Se ha propuesto que los rayos ultravioleta en las líneas eléctricas son responsables de que los renos eviten las líneas eléctricas porque "... en la oscuridad estos animales ven las líneas eléctricas no como estructuras tenues y pasivas, sino más bien como líneas de luz parpadeante que se extienden a través del terreno." [20]
Humanos
Los simios (incluidos los humanos ) y los monos del Viejo Mundo normalmente tienen tres tipos de células cónicas y, por lo tanto, son tricromáticos . Sin embargo, a bajas intensidades de luz , los bastoncillos pueden contribuir a la visión del color, dando una pequeña región de tetracromacia en el espacio de color; [21] La sensibilidad de las células bastón humanas es mayor en una longitud de onda de color verde azulado.
En los seres humanos, hay dos genes de pigmento de células cónicas en el cromosoma X : los genes de opsina de tipo 2 clásicos OPN1MW y OPN1MW2 . Las personas con dos cromosomas X podrían poseer múltiples pigmentos de células cónicas, quizás nacidas como tetracromáticos completos que tienen cuatro tipos de células cónicas que funcionan simultáneamente, cada tipo con un patrón específico de respuesta a diferentes longitudes de onda de luz en el rango del espectro visible. [22] Un estudio sugirió que el 15% de las mujeres del mundo podrían tener el tipo de cuarto cono cuyo pico de sensibilidad se encuentra entre los conos estándar rojo y verde, dando, teóricamente, un aumento significativo en la diferenciación de color. [23] Otro estudio sugiere que hasta el 50% de las mujeres y el 8% de los hombres pueden tener cuatro fotopigmentos y el correspondiente aumento de discriminación cromática en comparación con los tricromáticos. [24] En 2010, después de veinte años de estudio de mujeres con cuatro tipos de conos (tetracromáticos no funcionales), el neurocientífico Dr. Gabriele Jordan identificó a una mujer (sujeto cDa29 ) que podía detectar una mayor variedad de colores que los tricromáticos, correspondiente con un tetracromático funcional (o tetracromático verdadero). [25] [26] [27] [28]
La variación en los genes del pigmento del cono está muy extendida en la mayoría de las poblaciones humanas, pero la tetracromacia más prevalente y pronunciada se derivaría de las mujeres portadoras de las principales anomalías del pigmento rojo / verde, generalmente clasificadas como formas de " daltonismo " ( protanomalía o deuteranomalía ). La base biológica de este fenómeno es la inactivación X de los alelos heterocigóticos de los genes del pigmento retiniano, que es el mismo mecanismo que da a la mayoría de las monas del nuevo mundo visión tricromática. [29]
En los seres humanos, el procesamiento visual preliminar se produce en las neuronas de la retina . No se sabe cómo responderían estos nervios a un nuevo canal de color, es decir, si podrían manejarlo por separado o simplemente combinarlo con un canal existente. La información visual sale del ojo a través del nervio óptico; no se sabe si el nervio óptico tiene la capacidad de reserva para manejar un nuevo canal de color. En el cerebro tiene lugar una variedad de procesamiento de imágenes finales; no se sabe cómo responderían las diversas áreas del cerebro si se les presentara un nuevo canal de color .
Los seres humanos no pueden ver la luz ultravioleta directamente porque el cristalino del ojo bloquea la mayor parte de la luz en el rango de longitud de onda de 300 a 400 nm; [ relevante? ] las longitudes de onda más cortas son bloqueadas por la córnea . [30] Las células fotorreceptoras de la retina son sensibles a la luz ultravioleta cercana, y las personas que carecen de lente (una condición conocida como afaquia ) ven la luz ultravioleta cercana (hasta 300 nm) como azul blanquecino, o para algunas longitudes de onda, violeta blanquecino probablemente porque los tres tipos de conos son aproximadamente igualmente sensibles a la luz ultravioleta; sin embargo, las células del cono azul son un poco más sensibles. [31]
La tetracromacia también puede mejorar la visión con poca luz o al mirar una pantalla. [27]
Ver también
- Dicromacia
- Evolución de la visión del color
- Visión infrarroja
- Monocromático
- Pentacromacia
- Espacio de color RG
- RGBY
- Amplificación somatosensorial
- Supertaster
- Tricromacia
Referencias
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