Los síndromes de polinización son conjuntos de rasgos florales que han evolucionado en respuesta a la selección natural impuesta por diferentes vectores de polen , que pueden ser abióticos (viento y agua) o bióticos, como pájaros, abejas, moscas, etc., a través de un proceso llamado polinizador. selección mediada . [1] [2] Estos rasgos incluyen la forma de la flor, tamaño, color, olor , tipo y cantidad de recompensa, composición del néctar, momento de floración, etc. Por ejemplo, las flores rojas tubulares con abundante néctar atraen a las aves; las flores malolientes atraen a las moscas carroñeras o escarabajos, etc.
Los síndromes de polinización "clásicos" fueron estudiados por primera vez en el siglo XIX por el botánico italiano Federico Delpino . Aunque son útiles para comprender las interacciones planta-polinizador , a veces el polinizador de una especie vegetal no puede predecirse con precisión a partir del síndrome de polinización solo, y se debe tener cuidado al hacer suposiciones. [3]
El naturalista Charles Darwin conjeturó que la flor de la orquídea Angraecum sesquipedale fue polinizada por una polilla no descubierta entonces con una probóscide cuya longitud no tenía precedentes en ese momento. Su predicción no se había verificado hasta 21 años después de su muerte, cuando se descubrió la polilla y se justificó su conjetura. La historia de su polinizador postulado se ha convertido en una de las celebradas predicciones de la teoría de la evolución . [4]
Abiótico
Estos no atraen a los animales polinizadores. Sin embargo, a menudo tienen conjuntos de rasgos compartidos.
Polinización por viento (anemofilia)
Las flores pueden ser pequeñas y poco llamativas, además de verdes y poco llamativas. Producen una enorme cantidad de granos de polen relativamente pequeños (por lo tanto, las plantas polinizadas por el viento pueden ser alérgenos , pero rara vez son alergénicas a las plantas polinizadas por animales). Sus estigmas pueden ser grandes y plumosos para atrapar los granos de polen. Los insectos pueden visitarlos para recolectar polen; en algunos casos, estos son polinizadores ineficaces y ejercen poca selección natural en las flores, pero también hay ejemplos de flores ambófilas que son polinizadas tanto por el viento como por los insectos. Las flores anemófilas, o polinizadas por el viento, suelen ser pequeñas y discretas, y no poseen olor ni producen néctar. Las anteras pueden producir una gran cantidad de granos de polen, mientras que los estambres son generalmente largos y sobresalen de la flor.
Polinización del agua (hidrofilia)
Las plantas polinizadas por el agua son acuáticas y el polen se libera en el agua. Por lo tanto, las corrientes de agua actúan como vector de polen de manera similar a las corrientes de viento. Sus flores tienden a ser pequeñas y discretas con muchos granos de polen y estigmas grandes y plumosos para atrapar el polen. Sin embargo, esto es relativamente poco común (solo el 2% de la polinización es hidrofílica) y la mayoría de las plantas acuáticas son polinizadas por insectos, con flores que emergen al aire. Vallisneria es un ejemplo.
Biótico (zoofilia)
Polinización de abejas (melitofilia)
Las flores polinizadas por abejas pueden ser muy variables en tamaño, forma y coloración. Pueden ser abiertos y en forma de cuenco (' actinomorfos ', radialmente simétricos) o más complejos y no radialmente simétricos (' cigomórficos '), como es el caso de muchos guisantes y dedaleras .
Algunas flores de abeja tienden a ser amarillas o azules, a menudo con guías y aroma de néctar ultravioleta . El néctar , el polen o ambos se ofrecen como recompensa en cantidades variables. El azúcar del néctar tiende a estar dominado por la sacarosa . Algunas abejas recolectan aceite de glándulas especiales en la flor. [5]
Polinización de mariposas (psicofilia)
Las flores polinizadas con mariposas tienden a ser grandes y vistosas, de color rosa o lavanda, con frecuencia tienen un área de aterrizaje y generalmente están perfumadas. Dado que las mariposas no digieren el polen (con una excepción), se ofrece más néctar que polen. Las flores tienen guías de néctar simples con los nectarios generalmente escondidos en tubos estrechos o espolones, alcanzados por la larga lengua de las mariposas.
Polinización por polinización (falanofilia)
Entre los polinizadores de polillas más importantes se encuentran las polillas halcón ( Sphingidae ). Su comportamiento es similar al de los colibríes : se ciernen frente a las flores con rápidos aleteos. La mayoría son nocturnas o crepusculares . Así que las flores polinizadas por polillas tienden a ser blancas, de apertura nocturna, grandes y vistosas con corolas tubulares y un olor fuerte y dulce que se produce al atardecer, noche o temprano en la mañana. Se produce mucho néctar para alimentar las altas tasas metabólicas necesarias para impulsar su vuelo.
Otras polillas ( Noctuids , Geometrids , Pyralids , por ejemplo) vuelan lentamente y se posan en la flor. No requieren tanto néctar como las polillas halcón de vuelo rápido, y las flores tienden a ser pequeñas (aunque pueden estar agregadas en las cabezas). [6]
Polinización de moscas (mofilia y sapromiofilia)
Las plantas miófilas tienden a no emitir un olor fuerte, son típicamente de color púrpura, violeta, azul y blanco, y tienen platos o tubos abiertos. [7]
Las plantas sapromiophilous intentan atraer moscas que normalmente visitan animales muertos o estiércol . Las flores imitan el olor de tales objetos. La planta no les proporciona ninguna recompensa y se van rápidamente a menos que tenga trampas para frenarlos. Estas plantas son mucho menos comunes que las miófilas. [8]
Polinización de escarabajos (cantarofilia)
Las flores polinizadas por escarabajos suelen ser grandes, de color verdoso o blanquecino y muy perfumadas. Los aromas pueden ser picantes, afrutados o similares a la materia orgánica en descomposición. La mayoría de las flores polinizadas por escarabajos son aplanadas o en forma de plato, con polen de fácil acceso, aunque pueden incluir trampas para mantener al escarabajo por más tiempo. Los ovarios de la planta suelen estar bien protegidos de las piezas bucales que pican de sus polinizadores. [9] Varias plantas cantarófilas son termogénicas , con flores que pueden aumentar su temperatura. Se cree que este calor ayuda a difundir aún más el aroma, pero la luz infrarroja producida por este calor también puede ser visible para los insectos durante la noche oscura y actuar como un faro brillante para atraerlos. [10]
Polinización de aves (ornitofilia)
Las flores polinizadas por nectarívoros especializados tienden a ser tubos grandes, rojos o anaranjados con mucho néctar diluido, secretado durante el día. Dado que las aves no tienen una respuesta fuerte al olor, tienden a ser inodoros. Las flores polinizadas por aves generalistas suelen ser más cortas y anchas. Los colibríes a menudo se asocian con flores colgantes, mientras que los paseriformes (pájaros que se posan) necesitan una plataforma de aterrizaje, por lo que las flores y las estructuras circundantes suelen ser más robustas. Además, muchas plantas tienen anteras colocadas en la flor para que el polen se frote contra la cabeza / espalda de las aves cuando el ave busca el néctar.
Polinización de murciélagos (quiropterofilia)
Existen grandes diferencias entre la polinización de murciélagos en el Nuevo Mundo y en el Viejo . En el Viejo Mundo, los murciélagos polinizadores son grandes murciélagos frugívoros de la familia Pteropodidae que no tienen la capacidad de flotar y deben posarse en la planta para lamer el néctar; además, estos murciélagos no tienen la capacidad de ecolocalizar . [11] Las flores polinizadas por murciélagos en esta parte del mundo tienden a ser grandes y llamativas, blancas o de color claro, se abren por la noche y tienen un fuerte olor a humedad. Suelen ser grandes bolas de estambres.
En las Américas, los murciélagos polinizadores son criaturas diminutas llamadas glosofaginas que tienen tanto la capacidad de flotar como de ecolocalizar, y tienen lenguas extremadamente largas. Las plantas de esta parte del mundo a menudo son polinizadas tanto por murciélagos como por colibríes, y tienen flores largas y tubulares. [11] Las flores en esta parte del mundo generalmente nacen lejos del tronco u otras obstrucciones y ofrecen néctar durante períodos prolongados. En un ensayo, von Helversen et al . especulan que tal vez algunas flores en forma de campana hayan evolucionado para atraer a los murciélagos en las Américas, ya que la forma de campana podría reflejar los pulsos de sonar emitidos por los murciélagos en un patrón reconocible. [12] Varias especies de Marcgravia de las islas del Caribe han desarrollado una hoja especial justo encima de la inflorescencia para atraer a los murciélagos. El pecíolo de la hoja se retuerce para que la hoja se pegue hacia arriba, y la hoja tiene la forma de un disco cóncavo o reflector de plato. La hoja refleja señales de ecolocalización desde muchas direcciones, guiando a los murciélagos polinizadores hacia las flores. El frijol epífito Mucuna holtonii emplea una táctica similar, pero en esta especie es un pétalo especializado que actúa como reflector de sonar. [13] En el Nuevo Mundo, las flores polinizadas por murciélagos a menudo tienen compuestos con olor a azufre . [14]
Las plantas polinizadas por murciélagos tienen un polen más grande que sus parientes. [15]
Polinización por mamíferos no voladores (terofilia)
Las características del síndrome de polinización asociado con la polinización por mamíferos que no son murciélagos son: olor a levadura; flores o inflorescencias crípticas, monótonas, axilares, geoflorosas, a menudo ocultas a la vista; flores grandes y robustas, o agrupadas como inflorescencias de múltiples flores; flores o inflorescencias sésiles o subtenidas por un pedúnculo o pedicelo corto y robusto; flores o inflorescencias en forma de cuenco; néctar abundante, rico en sacarosa, que suele producirse durante la noche; estilos duros y nervudos; una distancia adecuada entre el estigma y el néctar para adaptarse a la tribuna del animal polinizador; y potencialmente un período de floración de invierno-primavera. [16] [17]
Muchos mamíferos no voladores son nocturnos y tienen un sentido del olfato agudo, por lo que las plantas tienden a no tener colores brillantes y llamativos, sino que excretan un olor fuerte. Estas plantas también tienden a producir grandes cantidades de polen porque los mamíferos son más grandes que algunos otros polinizadores y carecen de la precisión que pueden lograr los polinizadores más pequeños. [18]
Biología
Los síndromes de polinización reflejan una evolución convergente hacia formas ( fenotipos ) que limitan el número de especies de polinizadores que visitan la planta. [19] Aumentan la especialización funcional de la planta con respecto a la polinización, aunque esto puede no afectar la especialización ecológica (es decir, el número de especies de polinizadores dentro de ese grupo funcional). [20] Son respuestas a presiones de selección comunes ejercidas por polinizadores compartidos o vectores de polen abióticos, que generan correlaciones entre rasgos. Es decir, si dos especies de plantas lejanamente relacionadas son polinizadas por polillas nocturnas, por ejemplo, sus flores convergerán en una forma reconocida por las polillas (p. Ej., Color pálido, olor dulce, néctar liberado en la base de un tubo largo, floración nocturna).
Ventajas de la especialización
- Eficiencia de la polinización: las recompensas otorgadas a los polinizadores (comúnmente néctar o polen o ambos, pero a veces aceite, [21] aromas, resinas o cera) pueden ser costosas de producir. El néctar puede ser barato, pero el polen es generalmente caro ya que tiene un contenido relativamente alto de compuestos nitrogenados. Las plantas han evolucionado para obtener la máxima transferencia de polen por la recompensa mínima entregada. Los diferentes polinizadores, debido a su tamaño, forma o comportamiento, tienen diferentes eficiencias de transferencia de polen. Y los rasgos florales afectan la eficiencia de la transferencia: las flores de aguileña se alteraron experimentalmente y se presentaron a las espinillas, y se descubrió que la orientación, la forma y el color de las flores afectaban las tasas de visitas o la eliminación del polen. [22] [23]
- Constancia del polinizador : para transferir el polen de manera eficiente, lo mejor para la planta es que el polinizador se concentre en una especie de planta, ignorando otras especies. De lo contrario, el polen puede caer inútilmente sobre los estigmas de otras especies. Los animales, por supuesto, no pretenden polinizar, pretenden recolectar alimentos lo más rápido posible. Sin embargo, muchas especies de polinizadores exhiben constancia, dejando pasar las flores disponibles para concentrarse en una especie de planta. ¿Por qué los animales deberían especializarse en una especie vegetal, en lugar de pasar a la siguiente flor de cualquier especie? Aunque Aristóteles reconoció la constancia de los polinizadores , los beneficios para los animales aún no se comprenden completamente. [24] La hipótesis más común es que los polinizadores deben aprender a manejar tipos particulares de flores y tienen una capacidad limitada para aprender diferentes tipos. Solo pueden recolectar recompensas de manera eficiente de un tipo de flor.
Estas abejas visitan selectivamente flores de una sola especie durante un período de tiempo, como puede verse por el color del polen en sus canastas:
Ventajas de la generalización
Los polinizadores fluctúan en abundancia y actividad independientemente de sus plantas, [20] [25] y cualquier especie puede no polinizar una planta en un año en particular. Por lo tanto, una planta puede tener una ventaja si atrae a varias especies o tipos de polinizadores, lo que garantiza la transferencia de polen todos los años. [26] Muchas especies de plantas tienen la opción de respaldo de la autopolinización , si no son autoincompatibles.
Críticas a los síndromes
Si bien está claro que los síndromes de polinización se pueden observar en la naturaleza, ha habido mucho debate entre los científicos sobre su frecuencia y hasta qué punto podemos usar los síndromes clásicos para clasificar las interacciones planta-polinizador. [27] Aunque algunas especies de plantas son visitadas solo por un tipo de animal (es decir, están funcionalmente especializados), muchas especies de plantas son visitadas por polinizadores muy diferentes. [26] [28] Por ejemplo, una flor puede ser polinizada por abejas, mariposas y pájaros. La especialización estricta de plantas que dependen de una especie de polinizador es relativamente rara, probablemente porque puede resultar en un éxito reproductivo variable a lo largo de los años, ya que las poblaciones de polinizadores varían significativamente. [26] En tales casos, las plantas deben generalizar en una amplia gama de polinizadores, y esa generalización ecológica se encuentra con frecuencia en la naturaleza. Un estudio en Tasmania encontró que los síndromes no predecían de manera útil los polinizadores. [29]
Este debate ha llevado a una reevaluación crítica de los síndromes, lo que sugiere que, en promedio, alrededor de un tercio de las plantas con flores pueden clasificarse en los síndromes clásicos. [3] Esto refleja el hecho de que la naturaleza es mucho menos predecible y directa de lo que originalmente pensaban los biólogos del siglo XIX. Los síndromes de polinización pueden considerarse extremos de un continuo de mayor o menor especialización o generalización sobre grupos funcionales particulares de polinizadores que ejercen presiones selectivas similares " [19] y la frecuencia con la que las flores se ajustan a las expectativas de los síndromes de polinización es relativamente rara Además, regularmente se descubren nuevos tipos de interacción planta-polinizador, que involucran animales polinizadores "inusuales", como la polinización especializada por avispas cazadoras de arañas ( Pompilidae ) y picadores de frutas ( Cetoniidae ) en los pastizales orientales de Sudáfrica. [30 ] Estas plantas no encajan en los síndromes clásicos, aunque pueden mostrar evidencia de evolución convergente por derecho propio.
Un análisis de los rasgos florales y las visitas en 49 especies del género de plantas Penstemon encontró que era posible separar bastante bien las especies polinizadas por aves y abejas, pero solo mediante el uso de rasgos florales que no se consideraban en los relatos clásicos de síndromes, como como los detalles de la apertura de la antera. [31] Aunque una revisión reciente concluyó que existe "evidencia abrumadora de que los grupos funcionales ejercen diferentes presiones de selección sobre los rasgos florales", [19] la gran complejidad y sutileza de las interacciones planta-polinizador (y el creciente reconocimiento de que los organismos no polinizadores como dado que los depredadores de semillas pueden afectar la evolución de los rasgos florales) significa que es probable que este debate continúe durante algún tiempo.
Ver también
- Selección mediada por polinizadores
- Anemofilia , entomofilia , hidrofilia , ornitofilia , zoofilia
- Mutualismo (biología)
- Biología floral
- Trampa de polinización
- Reproducción de monocotiledóneas
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