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Osteoblasto
Hipercalcemia ósea - recortada - muy alto mag.jpg
Células formadoras de hueso - Osteoblastos 3 - Smart-Servier.png
Ilustración que muestra un solo osteoblasto
Detalles
LocalizaciónHueso
FunciónFormación de tejido óseo
Identificadores
griegoosteoblasto
MallaD010006
THH2.00.03.7.00002
FMA66780
Términos anatómicos de microanatomía

Los osteoblastos (del griego que combina formas para " hueso ", ὀστέο-, osteo- y βλαστάνω, blastanō "germinan") son células con un solo núcleo que sintetizan hueso . Sin embargo, en el proceso de formación de hueso , los osteoblastos funcionan en grupos de células conectadas. Las células individuales no pueden producir hueso. Un grupo de osteoblastos organizados junto con el hueso formado por una unidad de células generalmente se denomina osteón .

Los osteoblastos son productos especializados y diferenciados terminalmente de las células madre mesenquimales . [1] Sintetizan colágeno denso y reticulado y proteínas especializadas en cantidades mucho más pequeñas, incluidas la osteocalcina y la osteopontina , que componen la matriz orgánica del hueso.

En grupos organizados de células conectadas, los osteoblastos producen hidroxiapatita , el mineral óseo , que se deposita de manera altamente regulada, en la matriz orgánica formando un tejido mineralizado fuerte y denso : la matriz mineralizada. El esqueleto mineralizado es el soporte principal para los cuerpos de los vertebrados que respiran aire . Es un importante depósito de minerales para la homeostasis fisiológica, incluido el equilibrio ácido-base y el mantenimiento del calcio o fosfato . [2] [3]

Estructura ósea [ editar ]

El esqueleto es un órgano grande que se forma y se degrada a lo largo de la vida en los vertebrados que respiran aire. El esqueleto, a menudo denominado sistema esquelético, es importante tanto como estructura de soporte como para el mantenimiento del calcio, fosfato y estado ácido-base en todo el organismo. [4] La parte funcional del hueso, la matriz ósea , es completamente extracelular. La matriz ósea se compone de proteínas y minerales . La proteína forma la matriz orgánica. Se sintetiza y luego se agrega el mineral. La gran mayoría de la matriz orgánica es colágeno , que proporciona resistencia a la tracción.. La matriz se mineraliza por deposición de hidroxiapatita (nombre alternativo, hidroxiapatita). Este mineral es duro y proporciona resistencia a la compresión . Por lo tanto, el colágeno y el mineral juntos son un material compuesto con una excelente resistencia a la tracción y a la compresión, que puede doblarse bajo una tensión y recuperar su forma sin daños. A esto se le llama deformación elástica . Las fuerzas que exceden la capacidad del hueso para comportarse elásticamente pueden causar fallas, generalmente fracturas óseas .

Remodelación ósea [ editar ]

El hueso es un tejido dinámico que está siendo remodelado constantemente por los osteoblastos , que producen y secretan proteínas de la matriz y transportan minerales a la matriz, y osteoclastos , que descomponen los tejidos.

Osteoblastos [ editar ]

Los osteoblastos son el principal componente celular del hueso. Los osteoblastos surgen de las células madre mesenquimales (MSC). Las MSC dan lugar a osteoblastos, adipocitos y miocitos entre otros tipos de células. Se entiende que la cantidad de osteoblastos es inversamente proporcional a la de los adipocitos medulares que comprenden tejido adiposo medular (MAT) . Los osteoblastos se encuentran en grandes cantidades en el periostio , la capa delgada de tejido conectivo en la superficie exterior de los huesos y en el endostio .

Normalmente, casi toda la matriz ósea, en los vertebrados que respiran aire , está mineralizada por los osteoblastos. Antes de que la matriz orgánica se mineralice, se llama osteoide . Los osteoblastos enterrados en la matriz se denominan osteocitos . Durante la formación de hueso, la capa superficial de los osteoblastos consta de células cuboideas, llamadas osteoblastos activos . Cuando la unidad formadora de hueso no sintetiza hueso de forma activa, los osteoblastos superficiales se aplanan y se denominan osteoblastos inactivos . Los osteocitos permanecen vivos y están conectados por procesos celulares a una capa superficial de osteoblastos. Los osteocitos tienen funciones importantes en el mantenimiento del esqueleto.

Osteoclastos [ editar ]

Los osteoclastos son células multinucleadas que se derivan de progenitores hematopoyéticos en la médula ósea que también dan lugar a monocitos en sangre periférica. [5] Los osteoclastos descomponen el tejido óseo y, junto con los osteoblastos y los osteocitos, forman los componentes estructurales del hueso. En el hueco dentro de los huesos hay muchos otros tipos de células de la médula ósea . Los componentes que son esenciales para la formación de hueso de los osteoblastos incluyen células madre mesenquimales (precursoras de osteoblastos) y vasos sanguíneos que suministran oxígeno y nutrientes para la formación de hueso. El hueso es un tejido muy vascularizado, y la formación activa de células de los vasos sanguíneos, también a partir de células madre mesenquimales, es esencial para apoyar la actividad metabólica del hueso. El equilibrio de la formación ósea y la resorción ósea.tiende a ser negativo con la edad, particularmente en mujeres posmenopáusicas, [6] a menudo conduce a una pérdida de hueso lo suficientemente grave como para causar fracturas, lo que se denomina osteoporosis .

Osteogénesis [ editar ]

El hueso está formado por uno de dos procesos: osificación endocondral u osificación intramembranosa . La osificación endocondral es el proceso de formación de hueso a partir del cartílago y este es el método habitual. Esta forma de desarrollo óseo es la forma más compleja: sigue la formación de un primer esqueleto de cartílago hecho por condrocitos , que luego se extrae y reemplaza por hueso, hecho por osteoblastos. La osificación intramembranosa es la osificación directa del mesénquima como ocurre durante la formación de los huesos de la membrana del cráneo y otros. [7]

Durante la diferenciación de osteoblastos , las células progenitoras en desarrollo expresan el factor de transcripción regulador Cbfa1 / Runx2 . Un segundo factor de transcripción requerido es el factor de transcripción Sp7 . [8] Las células osteocondroprogenitoras se diferencian bajo la influencia de factores de crecimiento , aunque las células madre mesenquimales aisladas en cultivo de tejidos también pueden formar osteoblastos en condiciones permisivas que incluyen vitamina C y sustratos para la fosfatasa alcalina , una enzima clave que proporciona altas concentraciones de fosfato en el mineral. sitio de deposición. [1]

Proteínas morfogenéticas óseas [ editar ]

Los factores de crecimiento clave en la diferenciación esquelética endocondral incluyen proteínas morfogenéticas óseas (BMP) que determinan en gran medida dónde se produce la diferenciación de condrocitos y dónde quedan espacios entre los huesos. El sistema de reemplazo de cartílago por hueso tiene un sistema regulador complejo. BMP2 también regula el patrón esquelético temprano. factor de crecimiento transformante beta (TGF-β), es parte de una superfamilia de proteínas que incluyen BMP, que poseen elementos de señalización comunes en la vía de señalización de TGF beta . El TGF-β es particularmente importante en la diferenciación del cartílago , que generalmente precede a la formación de hueso para la osificación endocondral. Una familia adicional de factores reguladores esenciales es lafactores de crecimiento de fibroblastos (FGF) que determinan dónde se encuentran los elementos esqueléticos en relación con la piel

Hormonas esteroides y proteicas [ editar ]

Muchos otros sistemas reguladores están involucrados en la transición del cartílago al hueso y en el mantenimiento de los huesos. Un regulador hormonal especialmente importante dirigido a los huesos es la hormona paratiroidea (PTH). La hormona paratiroidea es una proteína producida por la glándula paratiroidea bajo el control de la actividad del calcio sérico. [3]La PTH también tiene importantes funciones sistémicas, como mantener las concentraciones séricas de calcio casi constantes independientemente de la ingesta de calcio. El aumento de calcio en la dieta da como resultado aumentos menores en el calcio en sangre. Sin embargo, este no es un mecanismo significativo que respalde la formación de hueso de osteoblastos, excepto en la condición de calcio dietético bajo; Además, el calcio dietético anormalmente alto aumenta el riesgo de consecuencias graves para la salud que no están directamente relacionadas con la masa ósea, incluidos ataques cardíacos y accidentes cerebrovasculares . [9] La estimulación intermitente de PTH aumenta la actividad de los osteoblastos, aunque la PTH es bifuncional y media en la degradación de la matriz ósea a concentraciones más altas.

El esqueleto también se modifica para la reproducción y en respuesta al estrés nutricional y hormonal ; responde a los esteroides , incluidos los estrógenos y los glucocorticoides , que son importantes en la reproducción y la regulación del metabolismo energético. El recambio óseo implica un gasto importante de energía para la síntesis y degradación, lo que implica muchas señales adicionales, incluidas las hormonas hipofisarias . Dos de ellos son la hormona adrenocorticotrópica (ACTH) [10] y la hormona estimulante del folículo . [11] El papel fisiológico de las respuestas a estas y varias otras glicoproteínashormonas, no se comprende completamente, aunque es probable que la ACTH sea bifuncional, como la PTH, apoyando la formación de hueso con picos periódicos de ACTH, pero causando destrucción ósea en grandes concentraciones. En ratones, las mutaciones que reducen la eficacia de la producción de glucocorticoides inducida por ACTH en las glándulas suprarrenales hacen que el esqueleto se vuelva denso ( hueso osteosclerótico ). [12] [13]

Organización y ultraestructura [ editar ]

En hueso bien conservado estudiado con gran aumento mediante microscopía electrónica , se muestra que los osteoblastos individuales están conectados por uniones estrechas , que impiden el paso del líquido extracelular y, por lo tanto, crean un compartimento óseo separado del líquido extracelular general. [14] Los osteoblastos también están conectados por uniones gap , pequeños poros que conectan los osteoblastos, lo que permite que las células de una cohorte funcionen como una unidad. [15] Las uniones gap también conectan capas más profundas de células con la capa superficial ( osteocitos cuando están rodeados de hueso). Esto se demostró directamente mediante la inyección de tintes fluorescentes de bajo peso molecular. en osteoblastos y mostrando que el tinte se difundió a las células circundantes y más profundas en la unidad formadora de hueso. [16] El hueso se compone de muchas de estas unidades, que están separadas por zonas impermeables sin conexiones celulares, llamadas líneas de cemento.

Colágeno y proteínas accesorias [ editar ]

Casi todo el componente orgánico (no mineral) del hueso es colágeno denso tipo I, [17] que forma cuerdas densas reticuladas que le dan al hueso su resistencia a la tracción. Por mecanismos aún poco claros, los osteoblastos secretan capas de colágeno orientado, con las capas paralelas al eje largo del hueso alternando con capas en ángulo recto con el eje largo del hueso cada pocos micrómetros . Los defectos en el colágeno tipo I causan el trastorno hereditario óseo más común, llamado osteogénesis imperfecta . [18]

Cantidades menores, pero importantes, de proteínas pequeñas, incluidas osteocalcina y osteopontina , se secretan en la matriz orgánica del hueso. [19] La osteocalcina no se expresa en concentraciones significativas excepto en el hueso, por lo que la osteocalcina es un marcador específico para la síntesis de la matriz ósea. [20] Estas proteínas enlazan componentes orgánicos y minerales de la matriz ósea. [21] Las proteínas son necesarias para la máxima fuerza de la matriz debido a su localización intermedia entre el mineral y el colágeno.

Sin embargo, en ratones en los que la expresión de osteocalcina u osteopontina se eliminó mediante la alteración dirigida de los genes respectivos ( ratones knockout ), la acumulación de mineral no se vio notablemente afectada, lo que indica que la organización de la matriz no está significativamente relacionada con el transporte de minerales. [22] [23]

Hueso versus cartílago [ editar ]

El esqueleto primitivo es el cartílago , un tejido sólido avascular (sin vasos sanguíneos) en el que se encuentran las células secretoras de cartílago-matriz individuales, o condrocitos . Los condrocitos no tienen conexiones intercelulares y no están coordinados en unidades. El cartílago está compuesto por una red de colágeno tipo II mantenido en tensión por proteínas absorbentes de agua, proteoglicanos hidrofílicos . [24] Este es el esqueleto adulto en peces cartilaginosos como los tiburones . Se desarrolla como el esqueleto inicial en clases de animales más avanzadas .

En los vertebrados que respiran aire, el cartílago es reemplazado por hueso celular. Un tejido de transición es cartílago mineralizado . El cartílago se mineraliza por la expresión masiva de enzimas productoras de fosfato, que provocan altas concentraciones locales de calcio y fosfato que precipitan. [24] Este cartílago mineralizado no es denso ni fuerte. En los vertebrados que respiran aire se utiliza como andamio para la formación de hueso celular producido por osteoblastos, y luego es eliminado por osteoclastos , que se especializan en degradar tejido mineralizado.

Los osteoblastos producen un tipo avanzado de matriz ósea que consta de cristales densos e irregulares de hidroxiapatita , empaquetados alrededor de las cuerdas de colágeno. [25] Este es un material compuesto fuerte que permite que el esqueleto se forme principalmente como tubos huecos. Reducir los huesos largos a tubos reduce el peso mientras se mantiene la fuerza.

Mineralización del hueso [ editar ]

Los mecanismos de mineralización no se comprenden completamente. Los compuestos fluorescentes de bajo peso molecular como la tetraciclina o la calceína se unen fuertemente al mineral óseo cuando se administran por períodos cortos. Luego se acumulan en bandas estrechas en el hueso nuevo. [26] Estas bandas atraviesan el grupo contiguo de osteoblastos formadores de hueso. Ocurren en un frente de mineralización estrecho ( submicrométrico ). La mayoría de las superficies óseas no expresan formación de hueso nuevo, ni captación de tetraciclina ni formación de minerales. Esto sugiere fuertemente que el transporte facilitado o activo, coordinado a través del grupo formador de hueso, está involucrado en la formación de hueso, y que solo ocurre la formación de minerales mediada por células. Es decir, el calcio de la dieta no crea minerales por acción masiva.

El mecanismo de formación de minerales en el hueso es claramente distinto del proceso filogenéticamente más antiguo mediante el cual se mineraliza el cartílago: la tetraciclina no marca el cartílago mineralizado en bandas estrechas o en sitios específicos, sino de manera difusa, de acuerdo con un mecanismo de mineralización pasivo. [25]

Los osteoblastos separan el hueso del líquido extracelular mediante uniones estrechas [14] mediante transporte regulado. A diferencia del cartílago, el fosfato y el calcio no pueden entrar ni salir por difusión pasiva, porque las uniones estrechas de los osteoblastos aíslan el espacio de formación ósea. El calcio se transporta a través de los osteoblastos mediante transporte facilitado (es decir, mediante transportadores pasivos, que no bombean calcio contra un gradiente). [25] Por el contrario, el fosfato se produce activamente mediante una combinación de secreción de compuestos que contienen fosfato, incluido el ATP , y fosfatasas.que escinden el fosfato para crear una alta concentración de fosfato en el frente de mineralización. La fosfatasa alcalina es una proteína anclada a la membrana que es un marcador característico expresado en grandes cantidades en la cara apical (secretora) de los osteoblastos activos.

Principales características del complejo formador de hueso , el osteón, compuesto por osteoblastos y osteocitos.

Se trata de al menos un proceso de transporte regulado más. La estequiometría del mineral óseo es básicamente la de la hidroxiapatita que se precipita a partir de fosfato, calcio y agua a un pH ligeramente alcalino : [27]

 6 HPO 4 2− + 2 H 2 O + 10 Ca 2+ ⇌ Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 + 8 H +

En un sistema cerrado a medida que el mineral se precipita, el ácido se acumula, bajando rápidamente el pH y deteniendo la precipitación adicional. El cartílago no presenta ninguna barrera a la difusión y, por lo tanto, el ácido se difunde, lo que permite que continúe la precipitación. En el osteón, donde la matriz está separada del líquido extracelular por uniones estrechas, esto no puede ocurrir. En el compartimento sellado y controlado, la eliminación de H + impulsa la precipitación en una amplia variedad de condiciones extracelulares, siempre que haya calcio y fosfato disponibles en el compartimento de la matriz. [28] El mecanismo por el cual el ácido transita por la capa de barrera sigue siendo incierto. Los osteoblastos tienen capacidad para el intercambio de Na + / H + a través de los intercambiadores redundantes de Na / H, NHE1 y NHE6.[29] Esteintercambio deH + es un elemento importante en la eliminación de ácido, aunquese desconoceel mecanismo por el cual el H + se transporta desde el espacio de la matriz al osteoblasto de barrera.

En la remoción de hueso, un mecanismo de transporte inverso utiliza ácido suministrado a la matriz mineralizada para conducir la hidroxiapatita a la solución. [30]

Retroalimentación de osteocitos [ editar ]

La retroalimentación de la actividad física mantiene la masa ósea, mientras que la retroalimentación de los osteocitos limita el tamaño de la unidad formadora de hueso. [31] Un mecanismo adicional importante es la secreción por los osteocitos, enterrados en la matriz, de esclerostina , una proteína que inhibe una vía que mantiene la actividad de los osteoblastos. Así, cuando el osteón alcanza un tamaño límite, desactiva la síntesis ósea. [32]

Morfología y tinción histológica [ editar ]

La tinción con hematoxilina y eosina (H&E) muestra que el citoplasma de los osteoblastos activos es levemente basófilo debido a la presencia sustancial de retículo endoplásmico rugoso . El osteoblasto activo produce una cantidad sustancial de colágeno tipo I. Aproximadamente el 10% de la matriz ósea es colágeno con el resto mineral. [27] El núcleo del osteoblasto es esférico y grande. Un osteoblasto activo se caracteriza morfológicamente por un aparato de Golgi prominente que aparece histológicamente como una zona clara adyacente al núcleo. Los productos de la célula se transportan principalmente al osteoide, la matriz no mineralizada. Los osteoblastos activos se pueden marcar con anticuerpos contra el colágeno de tipo I, o usando naftol fosfato y el colorante de diazonio azul rápido para demostrar directamente la actividad de la enzima fosfatasa alcalina .

  • Osteoblasto (tinción de Wright Giemsa, 100x)

  • Micrografía de luz de hueso esponjoso descalcificado que muestra osteoblastos que sintetizan activamente osteoide, que contiene dos osteocitos.

  • Micrografía de luz de tejido no calcificado que muestra osteoblastos que sintetizan activamente osteoide (centro).

  • Micrografía de luz de tejido no calcificado que muestra osteoblastos que sintetizan activamente tejido óseo rudimentario (centro).

  • Osteoblastos que recubren el hueso (tinción H&E).

Aislamiento de osteoblastos [ editar ]

  1. La primera técnica de aislamiento por método de microdisección fue descrita originalmente por Fell et al. [33] utilizando huesos de extremidades de pollo que se separaron en periostio y partes restantes. Obtuvo células que poseían características osteogénicas a partir de tejido cultivado utilizando huesos de extremidades de pollo que se separaron en periostio y partes restantes. Obtuvo células que poseían características osteogénicas de tejido cultivado.
  2. La digestión enzimática es una de las técnicas más avanzadas para aislar poblaciones de células óseas y obtener osteoblastos. Peck y col. (1964) [34] describieron el método original que ahora utilizan a menudo muchos investigadores.
  3. En 1974 Jones et al. [35] encontraron que los osteoblastos se movían lateralmente in vivo e in vitro en diferentes condiciones experimentales y describieron el método de migración en detalle. Sin embargo, los osteoblastos estaban contaminados por células que migraban desde las aberturas vasculares, que podrían incluir células endoteliales y fibroblastos.

Ver también [ editar ]

  • Lista de tipos de células humanas derivadas de las capas germinales

Referencias [ editar ]

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Lectura adicional [ editar ]

  • William F. Neuman y Margaret W. Neuman. (1958). La dinámica química del mineral óseo. Chicago: Prensa de la Universidad de Chicago. ISBN 0-226-57512-8 . 
  • Netter, Frank H. (1987). Sistema musculoesquelético: anatomía, fisiología y trastornos metabólicos . Summit, Nueva Jersey: Ciba-Geigy Corporation ISBN 0-914168-88-6 . 

Enlaces externos [ editar ]