El fotosistema I ( PSI , o plastocianina-ferredoxina oxidorreductasa ) es uno de los dos fotosistemas en las reacciones fotosintéticas a la luz de algas , plantas y cianobacterias . El fotosistema I [1] es un complejo integral de proteínas de membrana que utiliza la energía de la luz para catalizar la transferencia de electrones a través de la membrana tilacoidal desde la plastocianina hasta la ferredoxina . . En última instancia, los electrones que son transferidos por Photosystem I se utilizan para producir el portador de hidrógeno de energía moderada NADPH . [2] La energía fotónica absorbida por Photosystem I también produce una fuerza motriz de protones que se utiliza para generar ATP . PSI se compone de más de 110 cofactores , significativamente más que Photosystem II . [3]
Este fotosistema se conoce como PSI porque fue descubierto antes del Fotosistema II, aunque experimentos futuros demostraron que el Fotosistema II es en realidad la primera enzima de la cadena fotosintética de transporte de electrones. Los aspectos de PSI se descubrieron en la década de 1950, pero la importancia de estos descubrimientos aún no se reconocía en ese momento. [4] Louis Duysens propuso por primera vez los conceptos de Fotosistemas I y II en 1960 y, en el mismo año, una propuesta de Fay Bendall y Robert Hill reunió descubrimientos anteriores en una teoría coherente de reacciones fotosintéticas en serie. [4] La hipótesis de Hill y Bendall fue posteriormente confirmada en experimentos realizados en 1961 por los grupos de Duysens y Witt. [4]
Dos subunidades principales de PSI, PsaA y PsaB, son proteínas estrechamente relacionadas que participan en la unión de los cofactores vitales de transferencia de electrones P 700 , Acc, A 0 , A 1 y F x . PsaA y PsaB son proteínas integrales de membrana de 730 a 750 aminoácidos que contienen 11 segmentos transmembrana . Un grupo de hierro-azufre [4Fe-4S] llamado Fx está coordinado por cuatro cisteínas ; PsaA y PsaB proporcionan dos cisteínas cada una. Las dos cisteínas en cada uno son proximales y están ubicadas en un bucle.entre los segmentos transmembrana noveno y décimo. Un motivo de cremallera de leucina parece estar presente [5] aguas abajo de las cisteínas y podría contribuir a la dimerización de PsaA/PsaB. Los aceptores de electrones terminales F A y F B , también grupos de hierro y azufre [4Fe-4S], están ubicados en una proteína de 9 kDa llamada PsaC que se une al núcleo PsaA/PsaB cerca de F X . [6] [7]
La fotoexcitación de las moléculas de pigmento en el complejo de antena induce la transferencia de electrones y energía. [10]
El complejo antena está compuesto por moléculas de clorofila y carotenoides montadas sobre dos proteínas. [11] Estas moléculas de pigmento transmiten la energía de resonancia de los fotones cuando se fotoexcitan. Las moléculas de antena pueden absorber todas las longitudes de onda de luz dentro del espectro visible . [12] El número de estas moléculas de pigmento varía de un organismo a otro. Por ejemplo, la cianobacteria Synechococcus elongatus ( Thermosynechococcus elongatus ) tiene alrededor de 100 clorofilas y 20 carotenoides, mientras que los cloroplastos de las espinacas tienen alrededor de 200 clorofilas y 50 carotenoides.[12] [3] Ubicadas dentro del complejo de antenas de PSI hay moléculas de clorofila llamadascentros de reacción P700 . La energía que pasan las moléculas de antena se dirige al centro de reacción. Puede haber hasta 120 o tan solo 25 moléculas de clorofila por P700. [13]
El centro de reacción del P700 está compuesto de clorofila a modificada que absorbe mejor la luz a una longitud de onda de 700 nm . [14] P700 recibe energía de las moléculas de la antena y utiliza la energía de cada fotón para elevar un electrón a un nivel de energía superior (P700*). Estos electrones se mueven en pares en un proceso de oxidación/reducción de P700* a los aceptores de electrones, dejando atrás a P700 + . El par de P700* - P700 + tiene un potencial eléctrico de aproximadamente −1,2 voltios . El centro de reacción está formado por dos moléculas de clorofila y, por lo tanto, se denomina dímero . [11]Se cree que el dímero está compuesto por una molécula de clorofila a y una molécula de clorofila a ′. Sin embargo, si P700 forma un complejo con otras moléculas de antena, ya no puede ser un dímero. [13]