Fotosistema II
El fotosistema II (o agua-plastoquinona oxidorreductasa ) es el primer complejo proteico en las reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesis oxigénica . Se encuentra en la membrana tilacoide de plantas , algas y cianobacterias . Dentro del fotosistema, las enzimas capturan fotones de luz para energizar electrones que luego se transfieren a través de una variedad de coenzimas y cofactores para reducir la plastoquinona a plastoquinol. Los electrones energizados son reemplazados poroxidación del agua para formar iones de hidrógeno y oxígeno molecular.
Al reponer los electrones perdidos con electrones de la división del agua , el fotosistema II proporciona los electrones para que ocurra toda la fotosíntesis. Los iones de hidrógeno (protones) generados por la oxidación del agua ayudan a crear un gradiente de protones que es utilizado por la ATP sintasa para generar ATP . Los electrones energizados transferidos a la plastoquinona se utilizan en última instancia para reducir el NADP.+
a NADPH o se utilizan en el flujo de electrones no cíclicos . [1] DCMU es una sustancia química que se utiliza a menudo en entornos de laboratorio para inhibir la fotosíntesis. Cuando está presente, DCMU inhibe el flujo de electrones del fotosistema II a la plastoquinona.
El núcleo de PSII consiste en un heterodímero pseudosimétrico de dos proteínas homólogas D1 y D2. [2] A diferencia de los centros de reacción de todos los demás fotosistemas en los que la carga positiva que se encuentra en el dímero de clorofila que sufre la separación de carga fotoinducida inicial es compartida por igual por los dos monómeros, en el PSII intacto la carga se localiza principalmente en un centro de clorofila (70 −80%). [3] Debido a esto, P680 + es altamente oxidante y puede participar en la división del agua. [2]
El fotosistema II (de cianobacterias y plantas verdes) está compuesto por alrededor de 20 subunidades (según el organismo), así como otras proteínas accesorias que captan luz. Cada fotosistema II contiene al menos 99 cofactores: 35 clorofila a, 12 betacaroteno , dos feofitina , dos plastoquinona , dos hemo , un bicarbonato, 20 lípidos, el Mn
4CaO
5grupo (incluidos dos iones de cloruro), uno no hemo Fe2+
y dos supuestos Ca2+
iones por monómero. [4] Hay varias estructuras cristalinas del fotosistema II. [5] Los códigos de acceso PDB para esta proteína son 3WU2 , 3BZ1 , 3BZ2 (3BZ1 y 3BZ2 son estructuras monoméricas del dímero Photosystem II), [4] 2AXT , 1S5L , 1W5C , 1ILX , 1FE1 , 1IZL .
El complejo generador de oxígeno es el sitio de oxidación del agua. Es un grupo metalo-oxo que comprende cuatro iones de manganeso (en estados de oxidación que van de +3 a +4) [6] y un ión de calcio divalente. Cuando oxida agua, produciendo oxígeno gaseoso y protones, entrega secuencialmente los cuatro electrones del agua a una cadena lateral de tirosina (D1-Y161) y luego al propio P680. Está compuesto por tres subunidades proteicas, OEE1 (PsbO), OEE2 (PsbP) y OEE3 (PsbQ); un cuarto péptido PsbR está asociado cerca.
