Pachycephalosauria ( / ˌ p æ k ɪ s ɛ f əl ə s ɔː r i Ə , - ˌ k ɛ f - / ; [2] de griego παχυκεφαλόσαυρος de 'gruesas lagartos titulado') es un clado de ornitisquios dinosaurios . Junto con Ceratopsia , forma el clado Marginocephalia . Los géneros incluyen Pachycephalosaurus , Stegoceras , Stygimolochy prenocefalia . Con la excepción de dos especies, la mayoría de los paquicefalosaurios vivieron durante el Período Cretácico Tardío, que data de hace aproximadamente 85,8 a 65,5 millones de años. [3] Son exclusivos del hemisferio norte , todos ellos se encuentran en América del Norte y Asia . Todos eran animales bípedos , herbívoros / omnívoros con cráneos gruesos. Los cráneos pueden ser abovedados, planos o en forma de cuña según la especie, y todos están muy osificados. Las cúpulas a menudo estaban rodeadas de nodos y / o picos. Se han encontrado esqueletos parciales de varias especies de paquicefalosaurio, pero hasta la fecha no se han descubierto esqueletos completos. A menudo, los fragmentos de cráneo aislados son los únicos huesos que se encuentran. [4]
Paquicefalosaurios | |
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Montaje de cuatro paquicefalosaurios. En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: Stegoceras , Prenocephale , Pachycephalosaurus y Homalocephale | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Clade : | † Cerapoda |
Clade : | † Marginocefalia |
Suborden: | † Pachycephalosauria Maryańska & Osmólska , 1974 [1] |
Familia: | † Pachycephalosauridae Sternberg , 1945 ( nombre conservado ) |
Especie tipo | |
† Pachycephalosaurus wyomingensis Gilmore , 1931 (nombre conservado) | |
Genera | |
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Los candidatos para el primer paquicefalosaurio conocido incluyen Ferganocephale adenticulatum de los estratos del período Jurásico medio de Kirguistán y Stenopelix valdensis de los estratos del Cretácico temprano de Alemania , aunque RM Sullivan ha dudado de que alguna de estas especies sea paquicefalosaurio. [2] El paquicefalosaurio más antiguo conocido es actualmente Acrotholus audeti del Cretácico Superior de Canadá . [5] En 2017, un análisis filogenético realizado por Han y sus colegas identificó a Stenopelix como miembro de Ceratopsia . [6]
Paleobiología
Anatomía
Los paquicefalosaurios eran ornitisquios bípedos caracterizados por sus cráneos engrosados. Tenían un torso voluminoso con una cavidad intestinal expandida y caderas anchas, extremidades anteriores cortas, piernas largas, un cuello corto y grueso y una cola pesada. Las órbitas grandes y un nervio óptico grande apuntan a que los paquicefalosaurios tienen buena visión, y los lóbulos olfativos inusualmente grandes indican que tenían un buen sentido del olfato en relación con otros dinosaurios. [4] Eran dinosaurios bastante pequeños, la mayoría caía en el rango de 2-3 metros (6,6-9,8 pies) de longitud y el más grande, Pachycephalosaurus wyomingensis , se estima que mide 4,5 metros (14,8 pies) de largo y pesa 450 kilogramos ( 990 libras). [3] [7] El cráneo característico de los paquicefalosaurios es el resultado de la fusión y engrosamiento de los frontales y parietales , acompañado por el cierre de la fenestra supratemporal . En algunas especies, esto toma la forma de una cúpula elevada; en otros, el cráneo es plano o en forma de cuña. Si bien los paquicefalosaurios de cabeza plana se consideran tradicionalmente como especies distintas o incluso familias, pueden representar a los juveniles de adultos con cabeza de domo. [2] [3] Todos muestran yugales , escamosos y postorbitales muy ornamentados en forma de cuernos y nudos romos. Muchas especies solo se conocen a partir de fragmentos de cráneo, y aún no se ha encontrado un esqueleto completo de paquicefalosaurio. [4]
Comportamiento de cabezazos
El significado adaptativo de la cúpula del cráneo ha sido muy debatido. La hipótesis popular entre el público en general de que el cráneo se usó para dar cabezazos, como una especie de ariete de dinosaurio, fue propuesta por primera vez por Colbert (1955) , p. [ página necesaria ] . Este punto de vista se popularizó en la historia de ciencia ficción de 1956 " A Gun for Dinosaur " de L. Sprague de Camp . Desde entonces, muchos paleontólogos han defendido la hipótesis de los cabezazos, incluidos Galton (1970) y Sues (1978) . En esta hipótesis, los paquicefalosaurios se chocaron de frente, al igual que las cabras montesas y los bueyes almizcleros de hoy en día .
La evidencia anatómica del comportamiento combativo incluye articulaciones vertebrales que proporcionan rigidez espinal y la forma de la espalda indica una fuerte musculatura del cuello. [8] Se ha sugerido que un paquicefalosaurio podría enderezar horizontalmente la cabeza, el cuello y el cuerpo para transmitir la tensión durante la embestida. Sin embargo, en ningún dinosaurio conocido la cabeza, el cuello y el cuerpo podrían estar orientados en tal posición. En cambio, las vértebras cervicales y dorsales anteriores de los paquicefalosaurios muestran que el cuello se llevaba en una curva en forma de "S" o "U". [9]
Además, la forma redondeada del cráneo disminuiría el área de la superficie de contacto durante los cabezazos, lo que daría lugar a golpes indirectos. Otras posibilidades incluyen golpes de flanco, defensa contra depredadores o ambos. La constitución relativamente ancha de los paquicefalosaurios (que protegería los órganos internos vitales del daño durante los flancos) y los cuernos escamosos del Stygimoloch (que se habrían utilizado con gran efecto durante los flancos) añaden credibilidad a la hipótesis de los flancos.
Un estudio histológico realizado por Goodwin y Horner (2004) argumentó en contra de la hipótesis del ariete. Argumentaron que la cúpula era "una etapa ontogenética efímera", la estructura ósea esponjosa no podía soportar los golpes del combate y el patrón radial era simplemente un efecto de rápido crecimiento. [10] Los análisis biomecánicos posteriores de Snively & Cox (2008) y Snively & Theodor (2011) concluyeron, sin embargo, que las cúpulas podían resistir las tensiones del combate. [8] Lehman (2010) argumentó que los patrones de crecimiento discutidos por Goodwin y Horner no son inconsistentes con el comportamiento de cabezazos. [11]
Goodwin y Horner (2004), en cambio, argumentaron que la cúpula funcionaba para el reconocimiento de especies. Existe evidencia de que la cúpula tenía algún tipo de cubierta externa, y es razonable considerar que la cúpula puede haber sido cubierta de manera brillante o sujeta a cambios de color estacionalmente. [10] Sin embargo, debido a la naturaleza del registro fósil, no se puede observar si el color jugó o no un papel en la función del domo.
Longrich, Sankey & Tanke (2010) argumentaron que el reconocimiento de especies es una causa evolutiva poco probable para la cúpula, porque las formas de la cúpula no son notablemente diferentes entre las especies. Debido a esta similitud general, a veces se han agrupado incorrectamente varios géneros de Pachycephalosauridae. Esto es diferente al caso de los ceratopsianos y hadrosáuridos , que tenían una ornamentación craneal mucho más distinta. Longrich y col. argumentó que, en cambio, la cúpula tenía una función mecánica, como el combate, que era lo suficientemente importante como para justificar la inversión de recursos. [12]
Apoyo a los cabezazos por paleopatología
Peterson, Dischler & Longrich (2013) estudiaron patologías craneales entre los Pachycephalosauridae y encontraron que el 22% de todos los domos examinados tenían lesiones compatibles con osteomielitis , una infección del hueso resultante de un traumatismo penetrante o traumatismo en el tejido que recubre el cráneo que conduce a una infección del tejido óseo. Esta alta tasa de patología presta más apoyo a la hipótesis de que las cúpulas de paquicefalosáuridos se emplearon en combates intraespecíficos. [5] La frecuencia del trauma fue comparable en los diferentes géneros de esta familia , a pesar de que estos géneros varían con respecto al tamaño y la arquitectura de sus cúpulas, y al hecho de que existieron durante diferentes períodos geológicos. [5] Estos hallazgos contrastaron fuertemente con los resultados del análisis de los paquicefalosáuridos de cabeza relativamente plana, donde había una ausencia de patología. Esto apoyaría la hipótesis de que estos individuos representan mujeres o jóvenes, [12] donde no se espera un comportamiento de combate intraespecífico.
El examen histológico revela que las cúpulas paquicefalosáuridas están compuestas por una forma única de hueso fibrolaminar [13] que contiene fibroblastos que desempeñan un papel fundamental en la cicatrización de heridas y son capaces de depositar hueso rápidamente durante la remodelación. [14] Peterson y col. (2013) concluyeron que, en conjunto, la frecuencia de distribución de las lesiones y la estructura ósea de los domos frontoparietales apoyan firmemente la hipótesis de que los paquicefalosáuridos usaban sus estructuras craneales únicas para el comportamiento agonista . [5]
Dieta
El pequeño tamaño de la mayoría de las especies de paquicefalosaurios y la falta de adaptación esquelética indica que no eran escaladores y principalmente comían alimentos cerca del suelo. Mallon y col. (2013) examinaron la coexistencia de herbívoros en la isla continente de Laramidia , durante el Cretácico Superior y concluyeron que los paquicefalosáuridos generalmente estaban restringidos a alimentarse de la vegetación a una altura de 1 metro o menos. [15] Presentan heterodoncia , con una morfología dental diferente entre los dientes premaxilares y los dientes maxilares . Los dientes frontales son pequeños y en forma de clavija con una sección transversal ovular y lo más probable es que se usaran para agarrar comida. En algunas especies, el último diente premaxilar estaba agrandado y tenía forma de canino. Los dientes posteriores son pequeños y triangulares con dentículos en la parte frontal y posterior de la corona, que se utilizan para el procesamiento de la boca. En las especies en las que se ha encontrado el dentario , los dientes mandibulares son similares en tamaño y forma a los de la mandíbula superior. Los patrones de desgaste de los dientes varían según la especie, lo que indica una variedad de preferencias alimentarias que podrían incluir semillas, tallos, hojas, frutos y posiblemente insectos. Una caja torácica muy ancha y una gran cavidad intestinal que se extiende hasta la base de la cola sugiere el uso de fermentación para digerir los alimentos. [4]
Biogeografia
Distribución
Los paquicefalosaurios vivían exclusivamente en Laurasia , y se encuentran en el oeste de América del Norte y Asia central . Los paquicefalosaurios se originaron en Asia y tuvieron dos eventos importantes de dispersión, lo que resultó en las dos ondas separadas de evolución de los paquicefalosaurios observadas en Asia. El primero, que se produjo antes de finales de Santonian o principios de Campanian , implicó una migración de Asia a América del Norte, muy probablemente a través del Puente Terrestre de Bering . Esta migración fue por un ancestro común de Stygimoloch , Stegoceras , tylocephale , Prenocephale , y Pachycephalosaurus . El segundo evento ocurrió antes del Campaniano medio e involucró una migración de regreso a Asia desde América del Norte por un ancestro común de Prenocephale y Tylocephale . Se ha demostrado recientemente que dos especies de las que se informó originalmente que eran paquicefalosaurios descubiertas fuera de este rango, Yaverlandia bitholus de Inglaterra y Majungatholus atopus de Madagascar , eran en realidad terópodos . [4] [16]
Ambiente
Las especies de paquicefalosaurios asiáticos y norteamericanos vivían en ambientes marcadamente diferentes. Los especímenes asiáticos normalmente están más intactos, lo que indica que no fueron transportados lejos de su lugar de muerte antes de la fosilización. Probablemente vivían en una gran región desértica en Asia central con un clima cálido y árido . Los especímenes de América del Norte se encuentran típicamente en rocas que se formaron por la erosión de las Montañas Rocosas . Los especímenes están mucho menos intactos; por lo general, solo se recuperan los casquetes de los cráneos, y los que se encuentran regularmente exhiben exfoliación en la superficie y otros signos de que fueron transportados a largas distancias por agua antes de la fosilización. Se supone que vivían en las montañas en un clima templado y fueron llevados por la erosión después de la muerte a su lugar de descanso final. [17]
Clasificación
La mayoría de los restos de paquicefalosáuridos no están completos, por lo general consisten en porciones del hueso frontoparietal que forma la cúpula distintiva. Esto puede hacer que la identificación taxonómica sea una tarea difícil, ya que la clasificación de géneros y especies dentro de Pachycephalosauria se basa casi por completo en características craneales. En consecuencia, históricamente se han incluido especies inapropiadas en el clado. Por ejemplo, Majungatholus , una vez que cree que es un Pachycephalosaur, es ahora reconocido como un ejemplar de abelisáurido terópodo Majungasaurus , y yaverlandia , otro dinosaurio descrito inicialmente como un paquicefalosáurido, también ha sido recientemente reclasificada como un celurosaurio (Naish en Sullivan (2006) ). Para complicar aún más las cosas, están las diversas interpretaciones de las características ontogenéticas y sexuales de los paquicefalosaurios.
Un artículo de 2009 propuso que Dracorex y Stygimoloch eran solo las primeras etapas de crecimiento de Pachycephalosaurus , en lugar de géneros distintos. [14]
Una reelaboración de Cerapoda de 2020 por Dieudonné et al. recuperó los animales tradicionalmente considerados ' heterodontosáuridos ' como una agrupación basal dentro de la Paquicefalosáuridos, parafiléticos con respecto a los tradicionales paquicefalosáuridos con cabeza de cúpula. [18]
Taxonomía
La Pachycephalosauria fue nombrada por primera vez como un suborden del orden Ornithischia por Maryańska & Osmólska (1974) . Incluían dentro de ella solo una familia , los Pachycephalosauridae. [19] Investigadores posteriores, como Michael Benton, lo han clasificado como un infraorden de un suborden Cerapoda , que une a los ceratopsianos y ornitópodos . [20] En 2006, Robert Sullivan publicó una reevaluación de la taxonomía pachycephalosaur. Sullivan consideró que los intentos de Maryańska y Osmólska de restringir la definición de Pachycephalosauria eran redundantes con sus Pachycephalosauridae, ya que fueron diagnosticados por los mismos caracteres anatómicos. Sullivan también rechazó los intentos de Sereno (1986) , en sus estudios filogenéticos , [21] de redefinir Pachycephalosauridae para incluir sólo especies "con cráneo de cúpula" (incluidas Stegoceras y Pachycephalosaurus ), dejando más especies "basales" fuera de esa familia en Paquicefalosauria. Por lo tanto, el uso de Pachycephalosauridae por parte de Sullivan es equivalente al uso de Pachycephalosauria por parte de Sereno y Benton.
Sullivan diagnosticó Pachycephalosauridae basándose únicamente en los caracteres del cráneo, siendo el carácter definitorio un hueso del cráneo frontoparietal en forma de cúpula. Según Sullivan, la ausencia de esta característica en algunas especies supuestamente primitivas llevó a la división en la clasificación entre paquicefalosaurios abovedados y no abovedados; sin embargo, el descubrimiento de paquicefalosaurios más avanzados y posiblemente juveniles con cráneos planos (como Dracorex hogwartsia ) muestra que esta distinción es incorrecta. Sullivan también señaló que el diagnóstico original de Pachycephalosauridae se centró en cráneos "planos o con forma de cúpula", por lo que las formas de cabeza plana deberían incluirse en la familia. [22]
Filogenia
El cladograma que se presenta aquí sigue un análisis de Williamson y Carr (2002) . [23]
Paquicefalosauria |
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Cladograma según Longrich, Sankey & Tanke (2010) . [12]
Pachycephalosauridae |
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A continuación se muestra un cladograma modificado de Evans et al. (2013) . [24]
Paquicefalosauria |
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Ver también
- Cronología de la investigación del paquicefalosaurio
Notas
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Referencias
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enlaces externos
- Charla TEDx en YouTube por Jack Horner sobre cráneos de dinosaurios que cambian de forma y clasificación errónea de dinosaurios