Stegoceras es un género de dinosaurio paquicefalosáurido (con cabeza de cúpula)que vivió en lo que hoy es América del Norte durante el período Cretácico tardío , hace entre 77,5 y 74 millones de años (mya). Los primeros especímenes de Alberta , Canadá, fueron descritos en 1902, y la especie tipo Stegoceras validum se basó en estos restos. El nombre genérico significa "techo de cuerno" y el nombre específico significa "fuerte". Varias otras especies se han incluido en el género a lo largo de los años, pero desde entonces se han trasladado a otros géneros o se han considerado sinónimos menores . Actualmente solo S. validum y S. novomexicanum , nombrado en 2011 a partir de fósiles encontrados en Nuevo México , permanece. También se ha debatido la validez de esta última especie.
Stegoceras | |
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Dos esqueletos de S. validum reconstruidos basados en el espécimen UALVP 2, Museo Royal Tyrrell | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Familia: | † Pachycephalosauridae |
Género: | † Stegoceras Lambe , 1902 |
Especie tipo | |
† Stegoceras validum Lambe, 1902 | |
Especies | |
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Sinónimos | |
Lista
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Stegoceras era un pequeño dinosaurio bípedo de aproximadamente 2 a 2,5 metros (6,6 a 8,2 pies) de largo y pesaba alrededor de 10 a 40 kilogramos (22 a 88 libras). El cráneo era aproximadamente triangular con un hocico corto y tenía una cúpula gruesa, ancha y relativamente lisa en la parte superior. La parte posterior del cráneo tenía una gruesa "plataforma" sobre el occipucio , y tenía una gruesa cresta sobre los ojos. Gran parte del cráneo estaba adornado con tubérculos (o "excrecencias" redondas) y nodos (o "protuberancias"), muchos en hileras, y los más grandes formaban pequeños cuernos en el estante. Los dientes eran pequeños y dentados. Se cree que el cráneo era plano en los animales jóvenes y que con la edad creció hasta convertirse en una cúpula. Tenía una columna vertebral rígida y una cola rígida. La región pélvica era ancha, quizás debido a un intestino extendido.
Originalmente conocido solo por las cúpulas del cráneo, Stegoceras fue uno de los primeros paquicefalosaurios conocidos, y el carácter incompleto de estos restos iniciales llevó a muchas teorías sobre las afinidades de este grupo. En 1924 se describió un cráneo completo de Stegoceras con partes asociadas del esqueleto, lo que arrojó más luz sobre estos animales. Los paquicefalosaurios se agrupan hoy con los ceratopsianos cornudos en el grupo Marginocephalia . Stegoceras en sí se ha considerado basal (o "primitivo") en comparación con otros paquicefalosaurios. Stegoceras probablemente era herbívoro y probablemente tenía un buen sentido del olfato. Se ha debatido la función de la cúpula y las teorías en competencia incluyen el uso en combates intraespecíficos (cabezazos o flancos), exhibición sexual o reconocimiento de especies . S. validum se conoce de las formaciones Dinosaur Park y Oldman , mientras que S. novomexicanum es de las formaciones Fruitland y Kirtland .
Historia del descubrimiento
Los primeros restos conocidos de Stegoceras fueron recolectados por el paleontólogo canadiense Lawrence Lambe del Belly River Group , en el distrito de Red Deer River de Alberta, Canadá . Estos restos consistieron en dos cúpulas de cráneo parciales (especímenes CMN 515 y CMN 1423 en el Museo Canadiense de la Naturaleza ) de dos animales de diferentes tamaños recolectados en 1898, y una tercera cúpula parcial (CMN 1594) recolectada en 1901. Con base en estos especímenes, Lambe describió y nombró el nuevo género y especie monotípicos Stegoceras validus en 1902 . [1] [2] El nombre genérico Stegoceras proviene del griego stegè / στέγη, que significa "techo" y keras / κέρας que significa "cuerno". El nombre específico validus significa "fuerte" en latín, posiblemente en referencia al grueso techo del cráneo. [3] Debido a que la especie se basó en múltiples especímenes (una serie sintética ), el CMN 515 fue designado como el espécimen de lectotipo por John Bell Hatcher en 1907. [4] [2]
Como no se habían encontrado restos similares en el área antes, Lambe no estaba seguro de qué tipo de dinosaurio eran y si representaban una especie o más; sugirió que las cúpulas eran "prenasales" situadas antes de los huesos nasales en la línea media de la cabeza, y notó su similitud con el núcleo del cuerno nasal de un espécimen de Triceratops . [1] En 1903, el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa von Felső-Szilvás sugirió que las cúpulas fragmentarias de Stegoceras eran de hecho huesos frontales y nasales, y que por lo tanto el animal habría tenido un solo cuerno no apareado. Lambe simpatizaba con esta idea de un nuevo tipo de "dinosaurio unicornio" en una revisión de 1903 del artículo de Nopscsa. En este momento, todavía había incertidumbre sobre a qué grupo de dinosaurios Stegoceras pertenecía, con ceratopsianos (dinosaurios con cuernos) y estegosaurios (dinosaurios plateados) como contendientes. [5] [6] Hatcher dudaba de si los especímenes de Stegoceras pertenecían a la misma especie y si eran dinosaurios en absoluto, y sugirió que las cúpulas consistían en los huesos frontal, occipital y parietal del cráneo. [2] En 1918, Lambe refirió otro domo (CMN 138) a S. validus , y nombró una nueva especie, S. brevis , basándose en el espécimen CMN 1423 (que originalmente incluyó en S. validus ). En ese momento, consideraba a estos animales como miembros de Stegosauria (entonces compuesto por ambas familias de dinosaurios blindados, Stegosauridae y Ankylosauridae ), en una nueva familia que llamó Psalisauridae (llamado así por el techo del cráneo abovedado o en forma de cúpula). [7]
En 1924, el paleontólogo estadounidense Charles W. Gilmore describió un cráneo completo de S. validus con restos poscraneales asociados (espécimen UALVP 2 en el Laboratorio de Paleontología de Vertebrados de la Universidad de Alberta ), hasta entonces los restos más completos de un dinosaurio con cabeza de cúpula. Este hallazgo confirmó la interpretación de Hatcher de que las cúpulas consisten en el área frontoparietal del cráneo. Se encontró UALVP 2 con pequeños elementos óseos desarticulados, que luego se pensó que eran gastralia (costillas abdominales), que no se conocen en otros dinosaurios ornitisquios (uno de los dos grupos principales de dinosaurios). Gilmore señaló que los dientes de S. validus eran muy similares a los de la especie Troodon formosus (nombrada en 1856 y para entonces solo conocida por dientes aislados), y describió una cúpula de cráneo descubierta cerca de la localidad donde se encontró Troodon . Por lo tanto, Gilmore consideró a Stegoceras un sinónimo menor inválido de Troodon , por lo que cambió el nombre de S. validus a T. validus , y sugirió que incluso las dos especies podrían ser iguales. Además, encontró que S. brevis era idéntico a S. validus y, por lo tanto, un sinónimo más reciente de este último. También colocó estas especies en la nueva familia Troodontidae (ya que Lambe no había seleccionado un género tipo para su Psalisauridae), que consideraba más cercano a los dinosaurios ornitópodos . [8] [9] Debido a que el cráneo parecía tan especializado en comparación con el esqueleto de aspecto bastante "primitivo", Nopcsa dudó si estas partes realmente pertenecían juntas, y sugirió que el cráneo pertenecía a un nodosaurio , el esqueleto a un ornitópodo y el supuesto gastralia (costillas del vientre) a un pescado. Esta afirmación fue refutada por Gilmore y Loris S. Russell en la década de 1930. [10]
La clasificación de Gilmore fue apoyada por los paleontólogos estadounidenses Barnum Brown y Erich Maren Schlaikjer en su revisión de 1943 de los dinosaurios con cabeza de cúpula, conocidos para entonces por 46 cráneos. A partir de estos especímenes, Brown y Schlaikjer nombraron a las nuevas especies T.sternbergi y T.edmontonensis (ambas de Alberta), además de trasladar la especie grande T.wyomingensis (que fue nombrada en 1931) al nuevo género Pachycephalosaurus , junto con dos otras especies. Encontraron T. validus distinto de T. formosus , pero consideraron a S. brevis la forma femenina de T. validus y, por lo tanto, un sinónimo menor. En ese momento, los dinosaurios con cabeza de cúpula se consideraban parientes de los ornitópodos o de los anquilosaurios. [10] En 1945, después de examinar moldes de dientes de T. formosus y S. validus , el paleontólogo estadounidense Charles M. Sternberg demostró diferencias entre los dos y, en cambio, sugirió que Troodon era un dinosaurio terópodo , y que los dinosaurios con cabeza de cúpula deberían ser colocados en su propia familia. Aunque Stegoceras fue el primer miembro de esta familia en ser nombrado, Sternberg nombró al grupo Pachycephalosauridae después del segundo género, ya que encontró ese nombre (que significa "lagarto de cabeza gruesa") más descriptivo. También consideró a T. sternbergi y T. edmontonensis miembros de Stegoceras , consideró válido a S. brevis y nombró una nueva especie, S. lambei , basándose en un espécimen anteriormente denominado S. validus . [3] [11] La separación de Troodon fue apoyada por Russell en 1948, quien describió un terópodo dentario con dientes casi idénticos a los de T. formosus . [12]
En 1953, Birger Bohlin nombró a Troodon bexelli basándose en un hueso parietal de China. [13] En 1964, Oskar Kuhn consideró esto como una especie inequívoca de Stegoceras ; S. bexelli . [14] En 1974, los paleontólogos polacos Teresa Maryańska y Halszka Osmólska concluyeron que la "gastralia" de Stegoceras eran tendones osificados, después de identificar tales estructuras en la cola del paquicefalosaurio homalocéfalo . [9] En 1979, William Patrick Wall y Peter Galton nombraron a la nueva especie Stegoceras browni , basándose en una cúpula aplanada, anteriormente descrita como una hembra de S. validus por Galton en 1971. El nombre específico honra a Barnum Brown, quien encontró el espécimen holotipo. (espécimen AMNH 5450 en el Museo Americano de Historia Natural ) en Alberta. [15] En 1983, Galton y Hans-Dieter Sues trasladaron a S. browni a su propio género, Ornatotholus ( ornatus en latín significa "adornado" y tholus para "domo"), y lo consideraron el primer miembro estadounidense conocido de un grupo de paquicefalosaurios de "cabeza plana", previamente conocidos en Asia. [16] En una revisión de 1987 de los paquicefalosaurios, Sues y Galton enmendaron el nombre específico validus a validum , que posteriormente se ha utilizado en la literatura científica. Estos autores sinonimizaron S. brevis , S. sternbergi y S. lambei con S. validum , encontraron que S. bexelli difería de Stegoceras en varias características y lo consideraron un paquicefalosaurio indeterminado. [3] [4]
En 1998, Goodwin y sus colegas consideraron a Ornatotholus como un S. validum juvenil , por lo tanto, un sinónimo menor. [17] En 2000, Robert M. Sullivan refirió S. edmontonensis y S. brevis al género Prenocephale (hasta entonces solo se conocía de la especie de Mongolia P. prenes ), y encontró más probable que S. bexelli perteneciera a Prenocephale que a Stegoceras , pero lo consideró un nomen dubium (nombre dudoso, sin caracteres distintivos) debido a su incompletitud, y notó que su espécimen holotipo parecía perdido. [18] En 2003, Thomas E. Williamson y Thomas Carr consideraron a Ornatotholus un nomen dubium , o quizás un Stegoceras juvenil . [19] En una revisión de 2003 de Stegoceras , Sullivan estuvo de acuerdo en que Ornatotholus era un sinónimo menor de Stegoceras , trasladó S. lambei al nuevo género Colepiocephale y S. sternbergi a Hanssuesia . Afirmó que el género Stegoceras se había convertido en un taxón de la papelera para los paquicefalosaurios norteamericanos pequeños y medianos hasta ese momento. En ese momento, decenas de especímenes se habían referido a S. validum , incluidas muchas cúpulas demasiado incompletas para ser identificadas como Stegoceras con certeza. UALVP 2 sigue siendo el espécimen más completo de Stegoceras , en el que se basa la mayor parte del conocimiento científico del género. [4]
En 2002, Williamson y Carr describieron una cúpula (espécimen NMMNH P-33983 en el Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México ) de la Cuenca de San Juan , Nuevo México , que consideraron un paquicefalosaurio juvenil de especies inciertas (aunque quizás Sphaerotholus goodwini ) . En 2006, Sullivan y Spencer G. Lucas lo consideraron un S. validum juvenil , lo que ampliaría considerablemente el rango de distribución de la especie. [20] [21] En 2011 , Steven E. Jasinski y Sullivan consideraron el espécimen como un adulto y lo convirtieron en el holotipo de la nueva especie Stegoceras novomexicanum , con otros dos especímenes (SMP VP-2555 y SMP VP-2790) como paratipos. . [22] Un análisis filogenético de 2011 realizado por Watabe y sus colegas no colocó a las dos especies de Stegoceras cerca una de la otra. [23] En 2016, Williamson y Stephen L. Brusatte volvieron a estudiar el holotipo de S. novomexicanum y encontraron que los paratipos no pertenecían al mismo taxón que el holotipo y que todos los especímenes involucrados eran juveniles. Además, no pudieron determinar si el espécimen holotipo representaba la especie distinta de S. novomexicanum , o si era un juvenil de S. validum o Sphaerotholus goodwini , u otro pachycephalosaur previamente conocido. [24] En 2016, Jasinski y Sullivan defendieron la validez de S. novomexicanum ; coincidieron en que algunas características utilizadas para diagnosticar la especie eran indicativas de una etapa subadulta, pero presentaban características de diagnóstico adicionales en el holotipo que distinguen a la especie. También señalaron algunas características adultas, que pueden indicar heterocronía (diferencia en el momento de los cambios ontogenéticos entre taxones relacionados) en la especie. Admitieron que los paratipos y otros especímenes asignados diferían del holotipo por tener cráneos más abovedados, en lugar de referirse a ellos como cf. S. novomexicanum (difícil de identificar), pero se encontró que probablemente todos pertenecían al mismo taxón (siendo los especímenes asignados adultos), debido al intervalo estratigráfico restringido y al rango geográfico. [25]
Descripción
Stegoceras es uno de los paquicefalosaurios norteamericanos más conocidos y uno de los pocos conocidos de restos postcraneales ; El espécimen de S. validum UALVP 2 es el individuo de Stegoceras más completo conocido hasta la fecha. Se estima que su longitud fue de aproximadamente 2 a 2,5 metros (6,6 a 8,2 pies), comparable al tamaño de una cabra . [26] [27] [28] El peso se ha estimado en alrededor de 10 a 40 kilogramos (22 a 88 libras). [29] Stegoceras era de tamaño pequeño a mediano en comparación con otros paquicefalosaurios. [3] S. novomexicanum parece haber sido más pequeño que S. validum , pero se discute si los especímenes conocidos (cráneos incompletos) son adultos o juveniles. [22] [24]
Cráneo y dentición
El cráneo de Stegoceras tenía una forma aproximadamente triangular cuando se veía de lado, con un hocico relativamente corto. Los huesos frontal y parietal eran muy gruesos y formaban una cúpula elevada. La sutura entre estos dos elementos se borró (sólo levemente visible en algunas muestras), y se denominan colectivamente "frontoparietal". La cúpula frontoparietal era ancha y tenía una superficie relativamente lisa, con solo los lados rugosos (arrugados). Se estrechó por encima y entre las órbitas (cuencas de los ojos). El frontoparietal se estrechó en la parte posterior, se encajó entre los huesos escamosos y terminó en una depresión sobre el occipucio en la parte posterior del cráneo. Los huesos parietal y escamoso formaron una gruesa plataforma sobre el occipucio denominada plataforma parietoescamosal, cuya extensión variaba entre los especímenes. El escamoso era grande, no formaba parte de la cúpula y la parte trasera estaba hinchada. Estaba adornado con tubérculos espaciados irregularmente (o excrecencias redondas), y una fila de nudos (protuberancias) extendidos a lo largo de sus bordes superiores, terminando en un tubérculo puntiagudo (o cuerno pequeño) a cada lado en la parte posterior del cráneo. Una fila interior de tubérculos más pequeños corría paralela a la más grande. A excepción de la superficie superior de la cúpula, gran parte del cráneo estaba adornado con nudos, muchos dispuestos en filas. [3]
La gran órbita tenía la forma de una elipse imperfecta (con el eje más largo de adelante hacia atrás) y estaba orientada hacia un lado y ligeramente hacia adelante. La fenestra (abertura) infratemporal detrás del ojo era estrecha e inclinada hacia atrás, y la fenestra supratemporal en la parte superior posterior del cráneo tenía un tamaño muy reducido, debido al engrosamiento del frontoparietal. El basicranium (piso de la caja del cerebro ) se acortó y distanció de las regiones debajo de las órbitas y alrededor del paladar . El occipucio se inclinó hacia atrás y hacia abajo, y el cóndilo occipital se desvió en la misma dirección. El hueso lagrimal formaba el margen frontal inferior de la órbita, y su superficie tenía filas de ornamentación en forma de nódulos. Los huesos prefrontal y palpebral se fusionaron y formaron una gruesa cresta por encima de la órbita. El hueso yugal relativamente grande formaba el margen inferior de la órbita, extendiéndose hacia adelante y hacia abajo hacia la articulación de la mandíbula. Estaba adornado con crestas y nudos en una disposición radiante. [3]
Las aberturas nasales eran grandes y estaban orientadas hacia el frente. El hueso nasal era grueso, muy esculpido y tenía un perfil convexo. Formó un saliente (escudo) en la parte superior media del cráneo junto con el hueso frontal. El frente inferior de la premaxila (hueso frontal de la mandíbula superior) estaba rugoso y engrosado. Un pequeño foramen (agujero) estaba presente en la sutura entre los premaxilares, que conducía a la cavidad nasal y posiblemente estaba conectado al órgano de Jacobson (un órgano sensorial olfativo ). El maxilar era corto y profundo, y probablemente contenía un seno . El maxilar tenía una serie de agujeros que se correspondían con la posición de cada diente allí, y estos funcionaban como conductos para la erupción de los dientes de reemplazo. La mandíbula articulada con el cráneo debajo de la parte posterior de la órbita. La parte de la mandíbula inferior que portaba los dientes era larga, y la parte de atrás era bastante corta. Aunque no se conserva, la presencia de un hueso predentario está indicada por las facetas en la parte frontal de la mandíbula inferior. [3] Como otros paquicefalosaurios, habría tenido un pico pequeño. [30]
Stegoceras tenía dientes heterodontes (diferenciados) y thecodont (colocados en alvéolos). Tenía filas marginales de dientes relativamente pequeños y las filas no formaban un borde de corte recto. Los dientes se colocaron oblicuamente a lo largo de las mandíbulas y se superpusieron ligeramente entre sí de adelante hacia atrás. En cada lado, el espécimen más completo (UALVP 2) tenía tres dientes en la premaxila, dieciséis en el maxilar (ambos parte de la mandíbula superior) y diecisiete en el dentario de la mandíbula inferior. Los dientes en el premaxilar estaban separados de los de atrás en el maxilar por un diastema corto (espacio), y las dos filas en el premaxilar estaban separadas por un espacio sin dientes en la parte delantera. Los dientes en la parte frontal de la mandíbula superior (premaxila) y la mandíbula inferior frontal eran similares; estos tenían coronas más altas, más puntiagudas y curvadas, y un "talón" en la parte posterior. Los dientes frontales de la mandíbula inferior eran más grandes que los de la mandíbula superior. Los bordes frontales de las coronas tenían ocho dentículos (estrías) y el borde posterior tenía de nueve a once. Los dientes en la parte posterior de la mandíbula superior (maxilar) e inferior eran triangulares en la vista lateral y comprimidos en la vista frontal. Tenían raíces largas que eran de sección ovalada y las coronas tenían un cíngulo marcado en sus bases. Los dentículos aquí se comprimieron y se dirigieron hacia la parte superior de las coronas. Tanto el lado externo como el interno de las coronas dentales tenían esmalte y ambos lados estaban divididos verticalmente por una cresta. Cada borde tenía alrededor de siete u ocho dentículos, y el borde frontal generalmente tenía la mayor parte. [3]
El cráneo de Stegoceras se puede distinguir de los de otros paquicefalosaurios por características como su pronunciado estante parietoescamosal (aunque se hizo más pequeño con la edad), la cúpula "incipiente" de su frontopariental (aunque la cúpula aumentó con la edad), sus huesos nasales inflados. , su ornamentación de tubérculos en los lados y dorso de los huesos escamosos, filas de hasta seis tubérculos en el lado superior de cada escamoso y hasta dos nudos en la proyección hacia atrás del parietal. También se distingue por su falta de ornamentación nasal y por tener un diastema reducido. [4] [31] El cráneo de S. novomexicanum se puede distinguir del de S. validum en características como que la extensión hacia atrás del hueso parietal es más reducida y triangular, con fenestras supratemporales más grandes (aunque esto puede deberse a la posible estado juvenil de los especímenes), y tener contactos de sutura aproximadamente paralelos entre el escamoso y el parietal. También parece haber tenido un jefe frontal más pequeño que S. validum , [22] [24] y parece haber sido más grácil en general. [25]
Esqueleto poscraneal
La columna vertebral de Stegoceras se conoce de forma incompleta. La articulación entre las zygagophyses (procesos articulares) de las sucesivas vértebras dorsales (posteriores) parece haber impedido el movimiento lateral de la columna vertebral, lo que la hizo muy rígida, y fue reforzada aún más por los tendones osificados . [3] Aunque no se conocen las vértebras del cuello, el cóndilo occipital hacia abajo (que se articula con la primera vértebra del cuello) indica que el cuello se mantuvo en una postura curva, como la forma de "S" o "U" de la mayoría de los dinosaurios. cuellos. [32] Basado en su posición en Homalocephale , los tendones osificados encontrados con UALVP 2 habrían formado una intrincada " canasta caudal " en la cola, que consta de filas paralelas, con las extremidades de cada tendón en contacto sucesivamente con el siguiente. Estas estructuras se denominan myorhabdoi y, por lo demás, solo se conocen en los peces teleósteos ; la característica es exclusiva de los paquicefalosaurios entre los animales tetrápodos (de cuatro miembros) y puede haber funcionado para endurecer la cola. [9]
La escápula (omóplato) era más larga que el húmero (hueso del brazo); su hoja era delgada y estrecha, y ligeramente torcida, siguiendo el contorno de las costillas. La escápula no se expandió en el extremo superior pero estaba muy expandida en la base. El coracoides era principalmente delgado y en forma de placa. El húmero tenía un eje delgado, estaba ligeramente torcido a lo largo de su longitud y estaba ligeramente arqueado. La cresta deltopectoral (donde se unen los músculos deltoides y pectorales ) estaba débilmente desarrollada. Los extremos del cúbito se expandieron y las crestas se extendieron a lo largo del eje. El radio era más robusto que el cúbito, lo cual es inusual. Cuando se ve desde arriba, la cintura pélvica era muy ancha para un arcosaurio bípedo , y se ensanchó hacia la parte trasera. La amplitud de la región pélvica puede haber acomodado una extensión posterior del intestino. El ilion estaba alargado y el isquion era largo y delgado. Aunque no se conoce el pubis , probablemente se redujo de tamaño como el del homalocéfalo . El fémur (hueso del muslo) era delgado y curvado hacia adentro, la tibia era delgada y torcida y el peroné era delgado y ancho en el extremo superior. El metatarso del pie parece haber sido estrecho, y el único ungual conocido (hueso de la garra) de un dedo era delgado y ligeramente curvado. [3] Aunque las extremidades de Stegoceras no se conocen por completo, lo más probable es que fueran como otros paquicefalosaurios en tener manos de cinco dedos y cuatro dedos de los pies. [30]
Clasificación
Durante la década de 1970, se describieron más géneros de paquicefalosaurios a partir de fósiles asiáticos, lo que proporcionó más información sobre el grupo. En 1974, Maryańska y Osmólska concluyeron que los pachycephalosaurs son lo suficientemente distintos como para justificar su propio suborden dentro de Ornithischia, Pachycephalosauria. En 1978, el paleontólogo chino Dong Zhiming dividió a Pachycephalosauria en dos familias; los Pachycephalosauridae con cabeza de cúpula (incluidas las Stegoceras ) y los Homalocephalidae de cabeza plana (originalmente escrito como Homalocephaleridae). [33] Wall y Galton no encontraron estado de suborden para los paquicefalosaurios justificado en 1979. [15] En la década de 1980, las afinidades de los paquicefalosaurios dentro de Ornithischia no estaban resueltas. Los principales puntos de vista en competencia fueron que el grupo estaba más cerca de los ornitópodos o ceratopsianos, este último punto de vista debido a las similitudes entre el esqueleto de Stegoceras y el Protoceratops ceratopsiano "primitivo" . En 1986, el paleontólogo estadounidense Paul Sereno apoyó la relación entre paquicefalosaurios y ceratopsianos, y los unió en el grupo Marginocefalia , basándose en características craneales similares, como la estructura de "plataforma" sobre el occipucio. Admitió que la evidencia para esta agrupación no era abrumadora, pero la validez del grupo fue apoyada por Sues y Galton en 1987. [3]
A principios del siglo XXI, se conocían pocos géneros de paquicefalosaurios a partir de restos poscraneales, y muchos taxones solo se conocían a partir de cúpulas, lo que dificultaba la clasificación dentro del grupo. Por lo tanto, los paquicefalosaurios se definen principalmente por características craneales, como el frontoparietal plano a abovedado, la barra ancha y aplanada a lo largo de los huesos postorbitario y escamoso, y los huesos escamosos son placas profundas en el occipucio. [28] En 1986, Sereno había dividido a los paquicefalosaurios en diferentes grupos según la extensión de la cúpula de sus cráneos (agrupados en taxones ahora inválidos como "Tholocephalidae" y "Domocephalinae"), y en 2000 consideró a los "parcialmente" Stegoceras abovedado una transición entre los géneros supuestamente "primitivos" de cabeza plana y avanzados "completamente" abovedados (como Pachycephalosaurus ). [34] La división cúpula / cabeza plana de los paquicefalosaurios se abandonó en los años siguientes, ya que las cabezas planas se consideraban pedomórficas (juveniles) o rasgos derivados en la mayoría de las revisiones, pero no un rasgo sexualmente dimórfico . En 2006, Sullivan argumentó en contra de la idea de que la extensión de la cúpula fuera útil para determinar las afinidades taxonómicas entre paquicefalosaurios. [28] En 2003, Sullivan descubrió que la propia Stegoceras era más basal (o "primitiva") que los miembros "totalmente abovedados" de la subfamilia Pachycephalosaurinae, elaborando las conclusiones alcanzadas por Sereno en 1986. [4]
Un análisis filogenético de 2013 realizado por Evans y sus colegas encontró que algunos géneros de paquicefalosaurios de cabeza plana estaban más estrechamente relacionados con taxones abovedados "completamente" que con los Stegoceras abovedados "incompletos" , lo que sugiere que representan juveniles de taxones abovedados, y que las cabezas planas no lo hacen. indican afinidades taxonómicas. [35] El cladograma a continuación muestra la ubicación de Stegoceras dentro de Pachycephalosauridae según Schott et al., 2016: [36]
Paquicefalosauria |
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La biogeografía y la historia evolutiva temprana de los paquicefalosaurios no se conocen bien y solo pueden aclararse mediante nuevos descubrimientos. Los paquicefalosaurios aparecen abruptamente en el registro fósil y están presentes tanto en América del Norte como en Asia, por lo que se desconoce cuándo se originaron por primera vez y desde qué dirección se dispersaron. Los miembros más antiguos conocidos del grupo (como Acrotholus ) están "completamente abovedados" y se conocen desde la etapa santoniana del período Cretácico tardío (hace unos 84 millones de años). Esto es antes de las Stegoceras supuestamente más primitivas del Campaniano medio (hace 77 millones de años) y Homalocephale del Maastrichtiano temprano (hace 70 millones de años), por lo que la cúpula del cráneo puede ser un rasgo homoplástico (una forma de evolución convergente ). La aparición tardía de paquicefalosaurios en comparación con los ceratopsianos relacionados indica un largo linaje fantasma (inferido, pero ausente del registro fósil) que abarca 66 millones de años, desde el Jurásico tardío hasta el Cretácico. Dado que los paquicefalosaurios eran principalmente pequeños, esto puede deberse a un sesgo tafonómico ; es menos probable que los animales más pequeños se conserven mediante la fosilización. Los huesos más delicados también son menos propensos a conservarse, razón por la cual los paquicefalosaurios se conocen principalmente por sus cráneos robustos. [4] [35]
Paleobiología
Mecánica de alimentación
No es del todo seguro qué comieron los paquicefalosaurios; al tener dientes muy pequeños y estriados, no podrían haber masticado plantas duras y fibrosas con tanta eficacia como otros dinosaurios de la misma época. Se supone que sus dientes afilados y dentados eran ideales para una dieta mixta de hojas, semillas, frutas e insectos. [37] Stegoceras pudo haber tenido una dieta completamente herbívora, ya que las coronas de los dientes eran similares a las de las lagartijas iguanidas . Los dientes premaxilares muestran facetas de desgaste por contacto con el hueso predentario, y los dientes maxilares tienen facetas de desgaste dobles similares a las que se ven en otros dinosaurios ornitisquios. Cada tercer diente maxilar de UALVP 2 están saliendo dientes de reemplazo , y el reemplazo de dientes ocurrió en progresión hacia atrás en tres secuenciales. La región occipital de Stegoceras estaba bien delimitada para la inserción muscular y se cree que el movimiento de la mandíbula de Stegoceras y otros paquicefalosaurios se limitaba principalmente a movimientos hacia arriba y hacia abajo con solo una ligera capacidad de rotación de la mandíbula. Esto se basa en la estructura de la mandíbula y el microdesgaste dental y las facetas de desgaste de los dientes indican que la fuerza de mordida se utilizó más para cortar que para triturar. [3] [38]
Cambios ontogenéticos
Históricamente se han propuesto varias explicaciones para la variación observada en los cráneos de Stegoceras y otros paquicefalosaurios. Brown y Schlaikjer sugirieron que había dimorfismo sexual en el grado de domo y plantearon la hipótesis de que los especímenes de cabeza plana como AMNH 5450 ( Ornatotholus ) representaban la morfología femenina de Stegoceras . Esta idea fue apoyada por un estudio morfométrico de 1981 realizado por Champan y sus colegas, que encontró que los machos tenían cúpulas más grandes y gruesas. [31] [39] Después de que se descubrieron otros paquicefalosaurios de cabeza plana, se propuso que el grado de abombamiento fuera una característica con importancia taxonómica y, por lo tanto, AMNH 5450 se consideró un taxón distinto desde 1979 en adelante. En 1998, Goodwin y sus colegas propusieron en cambio que el inflado de la cúpula era una característica ontogenética que cambiaba con la edad, basándose en un estudio histológico de un cráneo de S. validum que mostraba que la cúpula consistía en hueso vascular de rápido crecimiento, consistente con una aumento de la cúpula a través de la edad. Estos autores encontraron que las características supuestamente distintas de Ornatotholus podrían ser fácilmente el resultado de la ontogenia. [31] [17]
En 2003, Williamson y Carr publicaron una serie de crecimiento hipotético de S. validum , mostrando Ornatotholus como la etapa juvenil. Sugirieron que los juveniles se caracterizaban por un techo frontoparietal plano y engrosado, con fenestras supratemporales más grandes y tachonadas con tubérculos y nodos estrechamente espaciados. El estante parietoescamosal no se redujo de tamaño y la sutura frontoparietal estaba abierta. Los subadultos tenían cúpulas en forma de montículo, y la parte posterior del techo parietal y del cráneo era plana. La fenestra supratemporal mostró asimetría en tamaño y el cierre de la sutura frontoparietal fue variable. Los nodos se estiraron o casi se borraron a medida que la cúpula se expandió durante el crecimiento, quedando una superficie teselada. El patrón a menudo se borró en el punto más alto (vértice) de la cúpula, el área donde se produjo la máxima expansión. Los tubérculos del cráneo se estiraron en diferentes direcciones, y los del margen de la plataforma parietoescamosal pueden haber sido tubérculos hipertrofiados (agrandados). El dorso y los lados de los cráneos de adultos y subadultos estaban ornamentados con tubérculos menos modificados. Antes de incorporarse a la cúpula que se agranda, los huesos del cráneo se expandieron, lo que resultó en uniones entre estos huesos. La cúpula para adultos era ancha y convexa, e incorporaba la mayor parte de la plataforma, que era de tamaño reducido y sobresalía del occipucio como un "labio" grueso. Las fenestras supratempoorales estaban cerradas, pero la sutura entre los huesos frontoparietales y del cráneo conectados no siempre estaba cerrada en adultos y subadultos. [19]
En 2011, Ryan Schott y sus colegas realizaron un análisis más completo de la ontogenia de la cúpula craneal en S. validum . El estudio encontró que la plataforma parietosescamosal conservaba la disposición de la ornamentación a lo largo del crecimiento y que la vascularización de las cúpulas frontoparietales disminuía con el tamaño. También encontró que la forma y el tamaño de la cúpula estaban fuertemente correlacionados con el crecimiento, y que el crecimiento era alométrico (en contraste con el isométrico ) de plano a abovedado, apoyando a Ornatotholus como una Stegoceras juvenil . También plantearon la hipótesis de que este modelo de crecimiento del domo, con cambios dramáticos de juvenil a adulto, era la trayectoria de desarrollo común de los paquicefalosaurios. Estos investigadores notaron que, aunque la observación de Williamson y Carr de que la fenestra supratemporal se cerraba con la edad era en general correcta, todavía existía un alto grado de variación individual en el tamaño de estas fenestra, independientemente del tamaño del frontoparietal, y esta característica, por lo tanto, puede haber sido independiente de la ontogenia. [31]
Un estudio de 2012 realizado por Schott y David C. Evans encontró que el número y la forma de los ganglios individuales en la plataforma escamosa de los cráneos de S. validum examinados variaban considerablemente, y que esta variabilidad no parece correlacionarse con cambios ontogénicos, pero se debió a la variación individual. Estos investigadores no encontraron correlación entre el ancho de la fenestra supratemporal y el tamaño de la escamosa. [40]
Función domo
La función de las cúpulas de paquicefalosaurio ha sido debatida y Stegoceras se ha utilizado como modelo de experimentación en varios estudios. La cúpula se ha interpretado principalmente como un arma utilizada en combates intraespecíficos , una estructura de exhibición sexual o un medio para el reconocimiento de especies . [41] [42] La hipótesis de que los cráneos abovedados de Stegoceras y otros paquicefalosaurios se usaban para chocar cabezas fue sugerida por primera vez por el paleontólogo estadounidense Edwin Colbert en 1955. En 1970 y 1971, Galton elaboró esta idea y argumentó que si la cúpula era simplemente ornamental, habría sido menos denso, y que la estructura era ideal para resistir la fuerza. Galton sugirió que cuando Stegoceras sostenía su cráneo verticalmente, perpendicular al cuello, la fuerza se transmitiría desde el cráneo, con pocas posibilidades de que se dislocara, y por lo tanto la cúpula podría usarse como ariete. Creía que era poco probable que se hubiera utilizado principalmente como defensa contra los depredadores, porque la propia cúpula carecía de púas y las de la plataforma parietosescamosal estaban en una posición "ineficaz", pero la encontró compatible con la competencia intraespecífica. Galton imaginó que las cúpulas estaban golpeadas juntas, mientras que la columna vertebral se mantenía en posición horizontal. Esto podría hacerse mientras se enfrentan entre sí mientras se dan golpes, o mientras se cargan con la cabeza baja (análogo a las ovejas y cabras modernas). También señaló que la rigidez de la espalda habría sido útil al usar la cabeza para este propósito. En 1978, Sues estuvo de acuerdo con Galton en que la anatomía de los paquicefalosaurios era consistente con la transmisión de la tensión de impacto de cúpula a cúpula, basándose en pruebas con modelos de plexiglás . El impacto sería absorbido a través del cuello y el cuerpo, y los ligamentos y músculos del cuello evitarían lesiones por golpes de mirada (como en el borrego cimarrón moderno ). Sues también sugirió que los animales podrían haberse golpeado en los flancos. [32] [43] [44]
En 1997, el paleontólogo estadounidense Kenneth Carpenter señaló que las vértebras dorsales de la parte posterior del paquicefalosaurio homalocéfalo muestran que la espalda se curvó hacia abajo justo antes del cuello (que no se conservó), y a menos que el cuello se curvase hacia arriba, la cabeza apuntaría a el terreno. Por lo tanto, infirió que los cuellos de Stegoceras y otros paquicefalosaurios se mantenían en una postura curva (como es la norma en los dinosaurios) y que, por lo tanto, no habrían podido alinear la cabeza, el cuello y el cuerpo horizontalmente rectos, lo que sería necesario para transmitir el estrés. Sus cuellos tendrían que mantenerse por debajo del nivel de la espalda, lo que habría corrido el riesgo de dañar la médula espinal en el impacto. El borrego cimarrón y el bisonte modernos superan este problema al tener fuertes ligamentos desde el cuello hasta las altas espinas neurales sobre los hombros (que absorben la fuerza del impacto), pero tales características no se conocen en los paquicefalosaurios. Estos animales también absorben la fuerza del impacto a través de las cámaras sinusales en la base de sus cuernos, y sus frentes y cuernos forman una amplia superficie de contacto, a diferencia de la estrecha superficie de las cúpulas de paquicefalosaurio. Debido a que la cúpula de Stegoceras estaba redondeada, habría dado un área muy pequeña para el impacto potencial, y las cúpulas se habrían rebotado entre sí (a menos que el impacto estuviera perfectamente centrado). Combatir a los paquicefalosaurios habría tenido dificultades para verse con la cabeza agachada, debido a las crestas óseas sobre los ojos. [32]
Debido a los problemas que encontró con la hipótesis de los cabezazos, Carpenter sugirió en cambio que las cúpulas eran adaptaciones para los flancos (como se ve en algunos grandes mamíferos africanos); imaginó que dos animales estarían parados paralelos, uno frente al otro o en la misma dirección, y golpearían directamente al costado del oponente. En consecuencia, el ancho corporal relativamente grande de los paquicefalosaurios puede haber servido para proteger órganos vitales de daños durante los golpes de flanco. Es posible que Stegoceras y paquicefalosaurios similares hubieran asestado los golpes con un movimiento del cuello de lado y una rotación de la cabeza. Los lados superiores de la cúpula tienen la mayor superficie y pueden haber sido el punto de impacto. El grosor de la cúpula habría aumentado la potencia detrás de un golpe a los lados, y esto aseguraría que el oponente sintiera la fuerza del impacto, sin sufrir lesiones graves. El borde óseo por encima de la órbita puede haber protegido el ojo del agresor al dar un golpe. Carpenter sugirió que los paquicefalosaurios se habrían involucrado primero en una exhibición de amenazas moviendo y presentando sus cabezas para mostrar el tamaño de sus cúpulas (intimidación), y luego se golpearon entre sí, hasta que un oponente señaló sumisión. [32]
En 1987, JK Rigby y sus colegas sugirieron que las cúpulas de los paquicefalosaurios eran órganos de intercambio de calor utilizados para la termorregulación , basándose en sus "estructuras radiantes" internas ( trabéculas ). Esta idea fue apoyada por algunos otros escritores a mediados de la década de 1990. [42] En 1998, Goodwin y sus colegas consideraron que la falta de senos nasales en el cráneo de Stegoceras y la red de hueso vascular en forma de " panal " en la cúpula no era adecuada para dar cabezazos, y señalaron que los huesos adyacentes al la cúpula corría el riesgo de fractura durante dicho contacto. Partiendo de la idea de que los tendones osificados que endurecieron las colas de Stegoceras y otros paquicefalosaurios les permitieron adoptar una postura trípode (sugerida por primera vez por Maryańska y Osmólska en 1974), Goodwin et al. sugirió que estas estructuras podrían haber protegido la cola contra los golpes de flanco, o que la cola misma podría haber sido utilizada como arma. [17] En 2004, Goodwin y sus colegas estudiaron la histología craneal de los paquicefalosaurios y encontraron que la vascularización (incluidas las trabéculas) de las cúpulas disminuía con la edad, lo que encontraron inconsistente con una función en los cabezazos o el intercambio de calor. También sugirieron que una densa capa de fibras de Sharpey cerca de la superficie de la cúpula indicaba que tenía una cubierta externa en vida, lo que hace que sea imposible conocer la forma de la cúpula en un animal vivo. En cambio, estos investigadores concluyeron que las cúpulas eran principalmente para el reconocimiento y la comunicación de especies (como en algunos bóvidos africanos ) y que el uso en exhibición sexual era solo secundario. Además, especularon que la cubierta externa de las cúpulas era de colores brillantes en la vida, o puede haber cambiado de color estacionalmente. [42]
En 2008, Eric Snively y Adam Cox probaron el rendimiento de los cráneos de paquicefalosaurio 2D y 3D a través del análisis de elementos finitos , y encontraron que podían soportar un impacto considerable; una mayor bóveda de las cúpulas permitió mayores fuerzas de impacto. También consideraron probable que las cúpulas de paquicefalosaurio estuvieran cubiertas de queratina , un material fuerte que puede soportar mucha energía sin sufrir daños permanentes (como los osteodermos de los cocodrilos ) y, por lo tanto, incorporaron queratina en su fórmula de prueba. [45] En 2011, los paleontólogos estadounidenses Kevin Padian y John R. Horner propusieron que las "estructuras extrañas" en los dinosaurios en general (incluidas cúpulas, volantes, cuernos y crestas) se usaban principalmente para el reconocimiento de especies, y descartaron otras explicaciones por no estar respaldadas por evidencia. Entre otros estudios, estos autores citaron el artículo de 2004 de Goodwin et al. Sobre cúpulas de paquicefalosaurio como apoyo a esta idea, y señalaron que tales estructuras no parecían ser sexualmente dimórficas. [46] En respuesta a Padian y Horner el mismo año, Rob J. Knell y Scott D. Sampson argumentaron que el reconocimiento de especies no era improbable como función secundaria de las "estructuras extrañas" en los dinosaurios, pero que la selección sexual (usada en la exhibición o combate para competir por parejas) era una explicación más probable, debido al alto costo de desarrollarlos, y porque tales estructuras parecen ser muy variables dentro de las especies. [47] En 2013, los paleontólogos británicos David E. Hone y Darren Naish criticaron la "hipótesis del reconocimiento de especies", y argumentaron que ningún animal existente usa tales estructuras principalmente para el reconocimiento de especies, y que Padian y Horner habían ignorado la posibilidad de relaciones sexuales mutuas. selección (donde ambos sexos están ornamentados). [48]
En 2011, Snively y Jessica M. Theodor llevaron a cabo un análisis de elementos finitos mediante la simulación de impactos en la cabeza con cráneos escaneados por TC de S. validum (UALVP 2), prenocephale prenes y varios artiodáctilos de cabezazos existentes . Descubrieron que las correlaciones entre los golpes de cabeza y las morfologías del cráneo encontradas en los animales vivos también existían en los paquicefalosaurios estudiados. Stegoceras y Prenocephale tenían formas de cráneo similares a las del borrego cimarrón con hueso esponjoso que protegía el cerebro. También compartieron similitudes en la distribución de regiones compactas y esponjosas con el borrego cimarrón, el duiker de vientre blanco y la jirafa . Se descubrió que el duiker de vientre blanco era el análogo morfológico más cercano a Stegoceras ; esta especie de cabezazo tiene una cúpula que es más pequeña pero igualmente redondeada. Stegoceras era más capaz de disipar la fuerza que los artiodáctilos que chocan con fuerzas elevadas, pero las cúpulas menos vascularizadas de los paquicefalosaurios más viejos, y posiblemente la capacidad disminuida para curarse de heridas, argumentaron en contra de tal combate en individuos mayores. El estudio también probó los efectos de una cubierta queratinosa de la cúpula y descubrió que ayudaba en el rendimiento. Aunque Stegoceras carecía de los senos neumáticos que se encuentran debajo del punto de impacto en los cráneos de los artiodáctilos que golpean la cabeza, en su lugar tenía puntales vasculares que podrían haber actuado de manera similar como aparatos ortopédicos, así como conductos para alimentar el desarrollo de una cubierta de queratina. [49]
En 2012, Schott y Evans sugirieron que la regularidad en la ornamentación escamosa a lo largo de la ontogenia de Stegoceras era consistente con el reconocimiento de especies, pero el cambio de frontoparietales planos a abovedados en la edad avanzada sugiere que la función de esta característica cambió a través de la ontogenia, y quizás fue sexualmente seleccionado, posiblemente para combate intraespecífico. [40] En 2012, Caleb M. Brown y Anthony P. Russell sugirieron que las colas rígidas probablemente no se usaron como defensa contra los golpes de flanco, pero pudieron haber permitido a los animales tomar una postura trípode durante el combate intraespecífico, con el cola como soporte. Brown y Russell descubrieron que la cola podía ayudar a resistir cargas de compresión, tracción y torsión cuando el animal lanzaba o recibía golpes con la cúpula. [9]
Un estudio de 2013 de Joseph E. Peterson y sus colegas identificó lesiones en los cráneos de Stegoceras y otros paquicefalosaurios, que se interpretaron como infecciones causadas por traumatismos. Se encontraron lesiones en el 22% de los cráneos de paquicefalosaurio muestreados (una frecuencia consistente en todos los géneros), pero estaban ausentes en los especímenes de cabeza plana (que se han interpretado como juveniles o hembras), lo que es consistente con el uso en combate intraespecífico (por territorio o compañeros). La distribución de las lesiones en estos animales tendía a concentrarse en la parte superior de la cúpula, lo que favorece el comportamiento de cabezazos. Los golpes de flanco probablemente resultarían en menos lesiones, que en cambio se concentrarían en los lados de la cúpula. Estas observaciones se realizaron al comparar las lesiones con las de los cráneos y flancos de los esqueletos de ovejas modernas. Los investigadores notaron que los animales modernos que golpean la cabeza usan sus armas tanto para el combate como para la exhibición, y que los paquicefalosaurios, por lo tanto, también podrían haber usado sus cúpulas para ambos. Mostrar un arma y estar dispuesto a usarla puede ser suficiente para resolver disputas en algunos animales. [41]
Fosas nasales
En 1989, Emily B. Griffin descubrió que Stegoceras y otros paquicefalosaurios tenían un buen sentido del olfato (olfato), basándose en el estudio de endocasts craneales que mostraban grandes bulbos olfativos en el cerebro. [50] En 2014, Jason M. Bourke y sus colegas encontraron que Stegoceras habría necesitado cornetes nasales cartilaginosos en la parte frontal de los conductos nasales para que el flujo de aire llegue a la región olfativa. La evidencia de la presencia de esta estructura es una cresta ósea a la que podría haberse adherido. El tamaño de la región olfativa también indica que Stegoceras tenía un agudo sentido del olfato. Los investigadores encontraron que el dinosaurio podría haber tenido un cornete en forma de voluta (como en un pavo ) o uno ramificado (como en un avestruz ) ya que ambos podrían haber dirigido el aire a la región olfativa. El sistema de vasos sanguíneos en los pasajes también sugiere que los cornetes sirvieron para enfriar la sangre arterial tibia del cuerpo que se dirigía al cerebro. El cráneo del espécimen de S. validum UALVP 2 era adecuado para un estudio de este tipo debido a su excepcional conservación; tiene tejido blando osificado en la cavidad nasal, que de otro modo sería cartilaginoso y, por lo tanto, no se conservaría por mineralización. [51]
Paleoambiente
S. validum se conoce del Grupo Belly River del Cretácico Tardío (el equivalente canadiense del Grupo Judith River en los EE. UU.), Y se han recuperado especímenes de la Formación Dinosaur Park (Campaniano tardío, 76,5 a 75 millones de años) en el Parque Provincial Dinosaur (incluido el espécimen de lectotipo) y la Formación Oldman (Campaniano medio, 77,5 a 76,5 millones de años) de Alberta, Canadá. Los paquicefalosaurios Hanssuesia y Foraminacephale también son conocidos de ambas formaciones. [4] S. novomexicanum se conoce de Fruitland (Campaniano tardío, alrededor de 75 millones de años) y la Formación Kirtland inferior ( Campaniano tardío , alrededor de 74 millones de años) de Nuevo México, y si esta especie pertenece correctamente a Stegoceras , el género habría tenido un amplia distribución geográfica. [22] La presencia de paquicefalosaurios similares tanto en el oeste como en el norte de América del Norte durante el último Cretácico muestra que eran una parte importante de la fauna de dinosaurios allí. [24] Tradicionalmente se ha sugerido que los paquicehalosaurios habitaban ambientes montañosos; el desgaste de sus cráneos se debió supuestamente a que habían sido arrastrados por el agua desde las tierras altas, y las comparaciones con el borrego cimarrón reforzaron la teoría. En 2014, Jordan C. Mallon y Evans disputaron esta idea, ya que el desgaste y la ubicación original de los cráneos no es consistente con haber sido transportados de esa manera, y en cambio propusieron que los paquicefalosaurios norteamericanos habitaban aluviones (asociados con el agua) y ambientes de llanura costera . [52]
La Formación Dinosaur Park se interpreta como un entorno de bajo relieve de ríos y llanuras aluviales que se volvieron más pantanosas e influenciadas por las condiciones marinas con el tiempo a medida que la vía marítima interior occidental transgredió hacia el oeste. [53] El clima era más cálido que el actual de Alberta, sin heladas , pero con estaciones más húmedas y secas. Las coníferas eran aparentemente las plantas dominantes del dosel , con un sotobosque de helechos , helechos arborescentes y angiospermas . [54] Dinosaur Park es conocido por su diversa comunidad de herbívoros. Además de Stegoceras , la formación también ha producido fósiles de los ceratopsianos Centrosaurus , Styracosaurus y Chasmosaurus , los hadrosáuridos Prosaurolophus , Lambeosaurus , Gryposaurus , Corythosaurus y Parasaurolophus , y los anquilosaurios Edmontonia y Euoplocephalus . Los terópodos presentes incluyen los tiranosáuridos Gorgosaurus y Daspletosaurus . [55] Otros dinosaurios conocidos de la Formación Oldman incluyen al hadrosaurio Brachylophosaurus , los ceratopsianos Coronosaurus y Albertaceratops , ornitomimidos , terizinosaurios y posiblemente anquilosaurios. Los terópodos incluían troodóntidos , oviraptorosaurios , el dromeosáurido Saurornitholestes y posiblemente un tiranosaurio albertosaurino. [56]
Ver también
- Cronología de la investigación del paquicefalosaurio
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enlaces externos
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