Palaeognathae
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Paleognaths
Rango temporal: Paleoceno - Holoceno ,60–0  Ma[1] Probable origen del Cretácico Tardío basado en linajes fantasmas inferidos y reloj molecular [2] [3]
Palaeognathae Diversity.jpg
Biodiversidad de Palaeognathae.
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Aves
Infraclase:Palaeognathae
Pycraft , 1900
Pedidos

Palaeognathae ( / ˌ p æ l i del ɒ del ɡ n del ə theta i / , desde la antigua Grecia παλαιός (palaios)  'viejo', y γνάθος (Gnathos)  'mandíbula') es un clado de aves , llamadas paleognaths , dentro de las subclases de Neornithes de la clase Aves . Es una de las dos infraclases de aves existentes , siendo la otra Neognathae, ambos de los cuales forman Neornithes. Palaeognathae contiene cinco ramas existentes de linajes no voladores (más dos clados extintos ), denominados ratites , y un linaje volador, el tinamú neotrópico . [4] [5] Hay cuarenta y siete especies de tinamus, cinco de kiwis ( Apteryx ), tres de casuarios ( Casuarius ), una de emús ( Dromaius ) (otra se extinguió en tiempos históricos), dos de ñandúes ( Rhea ) y dos de avestruz ( Struthio ). [6]Investigaciones recientes han indicado que los paleognatos son monofiléticos, pero la división taxonómica tradicional entre formas no voladoras y con vuelo es incorrecta; tinamous están dentro de la radiación ratite , lo que significa que la falta de vuelo surgió de forma independiente varias veces a través de la evolución paralela . [7]

Hay tres grupos extintos que son miembros indiscutibles de Palaeognathae: los Lithornithiformes , los Dinornithiformes ( moas ) y los Aepyornithiformes ( aves elefante ). Hay otras aves extintas que se han aliado con las Palaeognathae por al menos un autor, pero sus afinidades son motivo de controversia. [ cita requerida ]

La palabra Paleognath se deriva del griego antiguo para 'mandíbulas viejas' en referencia a la anatomía esquelética del paladar , que se describe como más primitiva y reptil que en otras aves. [8] Las aves paleognathous conservan algunos caracteres morfológicos basales , pero de ninguna manera son fósiles vivientes, ya que sus genomas continuaron evolucionando a nivel de ADN bajo presión selectiva a tasas comparables a las de la rama Neognathae de aves vivas, aunque existe cierta controversia sobre la relación precisa entre ellos y los otros pájaros. También hay varias otras controversias científicas sobre su evolución (ver más abajo). [9]

Origen y evolución

Véase también: Lista de paleognaths

Aves fósiles sin ambigüedades paleognathous se conocen hasta el Cenozoico (aunque las aves de vez en cuando interpretados como lithornithids ocurren en Albiano Apalaches sitios [10] [11] ), pero ha habido muchos informes de paleognathes putativos, y desde hace tiempo se ha deducido que pueden tener evolucionó en el Cretácico . Dada la ubicación del hemisferio norte de las formas fósiles morfológicamente más basales (como Lithornis , Pseudocrypturus , Paracathartes y Palaeotis ), un Laurasiáticose puede inferir el origen del grupo. La distribución actual casi en su totalidad de Gondwana habría resultado de múltiples colonizaciones de las masas de tierra del sur por formas voladoras que posteriormente evolucionaron a la falta de vuelo y, en muchos casos, al gigantismo. [3]

Reparto de fósiles de Pseudocrypturus cercanaxius , Museo Zoológico de Copenhague

Un estudio de datos moleculares y paleontológicos encontró que las órdenes de aves modernas, incluidas las paleognatas, comenzaron a divergir unas de otras en el Cretácico Inferior . [12] Benton (2005) resumió este y otros estudios moleculares como implicando que los paleognaths deberían haber surgido hace 110 a 120 millones de años en el Cretácico Inferior . Sin embargo, señala que no hay ningún registro fósil hasta hace 70 millones de años, lo que deja una brecha de 45 millones de años. Pregunta si los fósiles de paleognath se encontrarán algún día, o si las tasas estimadas de evolución molecular son demasiado lentas, y que la evolución de las aves en realidad se aceleró durante una radiación adaptativa después del límite Cretácico-Paleógeno ( límite K-Pg). [13]

Otros autores cuestionaron la monofilia de las Palaeognathae por varios motivos, lo que sugiere que podrían ser una mezcolanza de aves no relacionadas que se han agrupado porque casualmente no vuelan. Las aves no relacionadas podrían haber desarrollado anatomías similares a las de las ratitas en múltiples ocasiones en todo el mundo a través de la evolución convergente . McDowell (1948) afirmó que las similitudes en la anatomía del paladar de los paleognathes podrían en realidad ser neotenias., o características embrionarias retenidas. Señaló que había otras características del cráneo, como la retención de suturas en la edad adulta, que eran como las de las aves juveniles. Por lo tanto, quizás el paladar característico fue en realidad una etapa congelada por la que pasaron muchos embriones de aves carinadas durante el desarrollo. La retención de las etapas tempranas del desarrollo, entonces, puede haber sido un mecanismo por el cual varias aves se volvieron no voladoras y se volvieron similares entre sí. [14]

Restauración de la vida de Lithornis .

Hope (2002) revisó todos los fósiles de aves conocidos del Mesozoico en busca de evidencia del origen de la radiación evolutiva de los Neornithes . Esa radiación también señalaría que los paleognaths ya habían divergido. Ella señala cinco taxones del Cretácico Temprano que han sido asignados a los Palaeognathae. Encuentra que ninguno de ellos puede asignarse claramente como tal. Sin embargo, sí encuentra evidencia de que los Neognathae y, por lo tanto, también los Palaeognathae habían divergido a más tardar en la era del Campaniano Temprano del período Cretácico . [15]

Vegavis es un ave fósil de laetapa maastrichtiana de la Antártida del Cretácico Superior . Vegavis está más estrechamente relacionado con los verdaderos patos. Debido a que prácticamente todos los análisis filogenéticos predicen que los patos divergieron después de los paleognathes, esto es evidencia de que los paleognathes ya habían surgido mucho antes de ese momento. [dieciséis]

Un ejemplar excepcionalmente conservados de la paleognathe voladora extinguida Lithornis fue publicado por Leonard et al. en 2005. Es un fósil articulado y casi completo del Eoceno temprano de Dinamarca, y se cree que tiene el cráneo litornitiforme mejor conservado jamás encontrado. Los autores concluyeron que Lithornis era un taxón hermano cercano de tinamous, en lugar de avestruces, y que los lithornithiforms + tinamous eran los paleognatus más basales. Llegaron a la conclusión de que todas las ratites, por lo tanto, eran monofiléticas, descendientes de un ancestro común que se volvió no volador. También interpretan el Limenavis similar a paleognath , del Cretácico Temprano Patagonia , como posible evidencia de un Cretácico yorigen monofilético para paleognathes. [9]

Se han atribuido a las ratites unos misteriosos huevos grandes del Plioceno de Lanzarote en las Islas Canarias . [17]

En 2007 se realizó un ambicioso análisis genómico de las aves vivas, que contradecía a Leonard et al. (2005). Encontró que los tinamous no son primitivos dentro de los paleognathes, sino entre los más avanzados. Esto requiere múltiples eventos de falta de vuelo dentro de los paleognathes y refuta parcialmente la hipótesis de la vicarianza de Gondwana (ver más abajo). El estudio analizó las secuencias de ADN de 19 loci en 169 especies. Recuperó evidencia de que los paleognathes son un grupo natural ( monofilético ), y que su divergencia de otras aves es la divergencia más antigua de cualquier grupo de aves existente. También colocó al tinam dentro de las ratites, más derivadas que los avestruces o ñandúes y como un grupo hermano de los emús y los kiwis, y esto hace que las ratites sean parafiléticas . [18]

Un estudio relacionado abordó el tema de la filogenia paleognath exclusivamente. Usó análisis molecular y examinó veinte genes nucleares no vinculados. Este estudio concluyó que hubo al menos tres eventos de falta de vuelo que produjeron los diferentes órdenes de las ratitas, que las similitudes entre las órdenes de las ratitas se deben en parte a la evolución convergente y que las Palaeognathae son monofiléticas , pero las ratites no. [19]

A partir de 2010, los estudios de análisis de ADN han demostrado que los tinamous son el grupo hermano del extinto moa de Nueva Zelanda. [5] [7] [20] [21]

Un estudio molecular de 2020 de todos los órdenes de aves encontró que los Paleognaths divergieron en el Cretácico Superior o antes, antes de hace 70 millones de años. Sin embargo, todos los órdenes modernos solo se originaron en el último Paleoceno y posteriormente, con avestruces divergentes en el último Paleoceno, ñandúes en el Eoceno temprano , kiwis (y presumiblemente aves elefante) muy poco después en el Eoceno temprano, y finalmente Casuariiformes y tinamous (y presumiblemente moas) divergiendo entre sí a mediados del Eoceno. [22]

Historia de clasificaciones

En la historia de la biología ha habido muchas taxonomías en competencia de las aves que ahora se incluyen en las Palaeognathae. El tema ha sido estudiado por Dubois (1891), Sharpe (1891), Shufeldt (1904), Sibley y Ahlquist (1972, 1981) y Cracraft (1981).

A Merrem (1813) se le atribuye a menudo la clasificación de los paleognathes juntos, y acuñó el taxón "Ratitae" (véase más arriba). Sin embargo, Linneo (1758) colocó casuarios, emús, avestruces y ñandúes juntos en Struthio . Lesson (1831) añadió los kiwis al Ratitae. Parker (1864) informó sobre las similitudes de los paladares de los tinamus y los ratites, pero a Huxley (1867) se le atribuye más ampliamente esta idea. Huxley aún colocaba al tinamous con las Carinatae de Merrem debido a sus esternones aquillados , y pensó que estaban más estrechamente relacionados con los Galliformes .

Pycraft (1900) presentó un gran avance cuando acuñó el término Palaeognathae. Rechazó la clasificación Ratitae-Carinatae que separaba tinamous y ratites. Razonó que un esternón sin quilla, o "ratita", podría evolucionar fácilmente en aves no emparentadas que de forma independiente se volvían no voladoras. También reconoció que las ratites eran secundariamente no voladoras. Sus subdivisiones se basaron en los caracteres del esqueleto palatino y otros sistemas de órganos. Estableció siete órdenes aproximadamente modernas de paleognaths vivos y fósiles (Casuarii, Struthiones, Rheae, Dinornithes, Aepyornithes, Apteryges y Crypturi, este último su término para tinamous, después del género Crypturellus de Tinamou ).

Los Palaeognathae generalmente se consideran un superorden , pero los autores los han tratado como un taxón tan alto como una subclase (Stresemann 1927-1934) o tan bajo como un orden (Cracraft 1981 y la UICN , que incluye todos los paleognaths en "Struthioniformes" [23]). ).

Cladística

Palaeognathae
 

Struthioniformes ( avestruces )

 
Notopalaeognathae
 

Reiformes ( ñandú )

 
 
 
 

Tinamiformes ( Tinamous )

 
 

Dinornitiformes † ( Moa )

 
 
Novaeratitae
 
 
 

Apterygiformes ( Kiwi )

 
 

Aepyornithiformes † ( pájaro elefante )

 
 
Casuariformes
 

Casuariidae ( casuario )

 
 

Dromaiidae ( Emu )

 
 
 
 
 
 
 

Cladograma basado en Mitchell (2014) [7] con algunos nombres de clado después de Yuri et. al (2013) [24]

Cloutier, A. et al . (2019) en su estudio molecular coloca a los avestruces como el linaje basal con el ñandú como el siguiente más basal. [25]

Kuhl, H. et al. Encontraron una filogenia alternativa . (2020). En este tratamiento, todos los miembros de Palaeognathae se clasifican en Struthioniformes, pero todavía se muestran como órdenes distintos aquí. [22]

Palaeognathae
 

Struthioniformes ( avestruces )

 
Notopalaeognathae
 

Reiformes ( ñandú )

 
 
 
 

Apterygiformes ( Kiwi )

 
 

Aepyornithiformes † ( pájaro elefante )

 
 
 
Casuariformes
 

Casuariidae ( casuario )

 
 

Dromaiidae ( Emu )

 
 
 
 

Tinamiformes ( Tinamous )

 
 

Dinornitiformes † ( Moa )

 
 
 
 
 
 

Descripción

Los paleognathes reciben su nombre de una arquitectura compleja y característica de los huesos del paladar óseo. Cracraft (1974) lo definió con cinco caracteres.

  1. El vómer es grande y se articula con las premaxilares y maxilopalatinas en la parte anterior. Posteriormente, el vómer se fusiona con la superficie ventral del pterigoideo y los palatinos se fusionan con la superficie ventral de esta articulación del pterigovómero.
  2. El pterigoideo evita que el palatino se articule medialmente con la base fenoide.
  3. El palatino y el pterigoideo se fusionan en una articulación rígida.
  4. La articulación en el pterigoideo para el proceso basipterigoideo del cráneo básico se encuentra cerca de la articulación entre el pterigoideo y el cuadrado.
  5. La articulación pterigoideo-cuadrado es compleja e incluye la apófisis orbitaria del cuadrado. [26]

Paleognathes comparten una anatomía pélvica similar. Hay una gran fenestra ilioisquiática abierta en la pelvis. Es probable que el pubis y el isquion sean más largos que el ilion y sobresalgan por debajo de la cola. La porción postacetabular de la pelvis es más larga que la porción preacetabular.

Paleognathes comparten un patrón de ranuras en la cubierta córnea del pico. Esta cubierta se llama rhamphotheca . El patrón paleognath tiene una franja central de cuerno, con franjas largas y triangulares a cada lado.

En Paleognathes, el macho incuba los huevos. El macho puede incluir en su nido los huevos de una hembra o más de una. También puede tener huevos depositados en su nido por hembras que no se reprodujeron con él, en casos de parasitismo del nido . Solo en los avestruces y el gran kiwi manchado la hembra también ayuda a incubar los huevos. [27]

Los tinamús de América Central y del Sur son principalmente terrestres, aunque vuelan débilmente. Los tinamous tienen plumas de la cola muy cortas, lo que les da un aspecto casi sin cola. En general, se parecen a aves galliformes como codornices y urogallos.

Tinamous tiene un esternón muy largo, con quillas, con una forma inusual de tres puntas. Este hueso, el esternón , tiene una hoja central (la Carina sterni ), con dos trabéculas laterales largas y delgadas , que se curvan a ambos lados y casi tocan la quilla en la parte posterior. Estas trabéculas también se pueden considerar como los bordes de dos grandes agujeros que inciden en el borde posterior del esternón y se extienden casi en toda su longitud. Tinamous tiene una fúrcula semicircular adecuada , sin rastro de hipocleidio . [28] Existe un ángulo agudo entre la escápula y la coracoides , como en todas las aves voladoras. La pelvis tiene un abiertofenestra ilio-isquiática que incide en el borde posterior entre el ilion y el isquion , como en todas las paleognathes. Tinamous no tiene un pigóstilo verdadero , sus vértebras caudales permanecen sin fusionar, como en las ratites. [29]

Las plumas de tinamú se parecen a las de las aves volantes porque tienen un raquis y dos paletas. Sin embargo, la estructura de las plumas de tinamú es única, ya que tienen púas que permanecen unidas en sus puntas. Por lo tanto, las púas paralelas están separadas solo por ranuras entre ellas. [30] Tinamous tiene glándulas uropigiales .

Comparación de kiwi , avestruz y Dinornis , cada uno con su huevo

Las aves Ratite son estrictamente no voladoras y su anatomía refleja especializaciones para la vida terrestre. El término " ratite " proviene de la palabra latina para balsa, ratis , porque poseen un esternón plano, o esternón , con forma de balsa. Este esternón característico difiere del de las aves con vuelo, donde la musculatura pectoral es desproporcionadamente grande para proporcionar la potencia de los aleteos y el esternón desarrolla una quilla prominente, o carina sterni, para anclar estos músculos. Las clavículas no se fusionan en una furcula. En cambio, si está presente, cada uno tiene forma de férula y se encuentra a lo largo del borde medial de la coracoides., unido allí por un ligamento coraco-clavicular. Existe un ángulo obtuso entre la escápula y la coracoides , y los dos huesos se fusionan para formar un escapulocoracoides . [29] Las ratites tienen estructuras de alas reducidas y simplificadas y patas fuertes. Excepto en algunas plumas de alas de ñandú, los filamentos de las púas que forman las paletas de las plumas no se unen con fuerza, lo que le da al plumaje un aspecto más desaliñado y hace innecesario engrasar sus plumas. Las ratites adultas no tienen una glándula acicalada ( glándula uropigial ) que contenga aceite de acicalarse.

Los Paleognaths en su conjunto tienden a tener cerebros proporcionalmente pequeños y se encuentran entre las aves vivas con las capacidades cognitivas más limitadas. Los kiwis son excepcionales, sin embargo, y tienen cerebros grandes comparables a los de los loros y pájaros cantores , aunque actualmente no hay evidencia de niveles similares de complejidad de comportamiento. [31]

Tamaños

Los miembros vivos de Palaeognathae varían de 6 pulgadas (15 cm) a 9 pies (2,7 m) y el peso puede ser de 0,09 a 345 libras (0,0-156,5 kg). [27] Los avestruces son los struthioniforms más grandes (miembros del orden Struthioniformes), con patas y cuello largos. Varían en altura de 5,7 a 9 pies (1,7 a 2,7 m) y pesan de 139 a 345 libras (63 a 156 kg). [27] Tienen alas sueltas. Los machos tienen plumas blancas y negras, mientras que las hembras tienen plumas de color marrón grisáceo. Son únicos entre las aves porque retienen solo el tercer y cuarto dedo de cada pie. Las alas de avestruz tienen garras, o unguales , en el primer y segundo dedo (y, en algunos individuos, también en el tercero). Los avestruces se diferencian de otros paleognathes en que tienen un hueso de vómer reducido del cráneo.[ cita requerida ]

Los emúes miden de 6 a 7,5 pies (1,8 a 2,3 m) de altura y pesan de 75 a 110 libras (34 a 50 kg). [27] Tienen alas cortas y los adultos tienen plumas marrones.

Los ñandúes miden de 3 a 4,6 pies (91 a 140 cm) y pesan de 33 a 88 libras (15 a 40 kg). [27] Sus plumas son grises o manchadas de marrón y blanco. Tienen alas grandes pero no tienen plumas en la cola. No tienen clavículas.

Los casuarios miden de 3,5 a 5,6 pies (1,1 a 1,7 m) de altura y pesan de 30 a 130 libras (14 a 59 kg). [27] Tienen alas rudimentarias con plumas negras y seis púas rígidas, parecidas a puercoespines, en lugar de sus plumas primarias y secundarias.

Los kiwis son las ratites más pequeñas, con una altura de entre 14 y 22 pulgadas (36 a 56 cm) y un peso de 2,6 a 8,6 libras (1,2 a 3,9 kg). [27] Tienen plumas marrones y peludas.

Los tinamús varían en tamaño de 8 a 21 pulgadas (20 a 53 cm) y pesan de 1,4 a 5 libras (640 a 2270 g). [27]

Locomoción

Muchas de las aves más grandes de ratite tienen patas extremadamente largas y el ave viva más grande, el avestruz , puede correr a velocidades superiores a 35 mph (60 km / h). Los emúes tienen piernas largas y fuertes y pueden correr hasta 30 mph (48 km / h). Los casuarios y los ñandúes muestran una similitud similar en agilidad y algunas formas extintas pueden haber alcanzado velocidades de 45 mph (75 km / h). [ cita requerida ]

Biogeografia

Hoy en día, las ratites están restringidas en gran medida al hemisferio sur, aunque en el Cenozoico también estuvieron presentes en Europa , América del Norte y Asia . En el Cretácico , estos continentes del sur estaban conectados, formando un solo continente llamado Gondwana . Gondwana es el territorio crucial en una importante cuestión científica sobre la evolución de Palaeognathae y, por tanto, sobre la evolución de todos los Neornithes .

Hay dos teorías sobre la evolución de los paleognathes. Según la hipótesis de la vicariancia de Gondwana, los paleognathes evolucionaron una vez, a partir de un antepasado, en Gondwana durante el Cretácico, y luego cabalgaron sobre las masas de tierra hijas que se convirtieron en los continentes del sur de hoy. Esta hipótesis está respaldada con más fuerza por estudios de relojes moleculares, pero se ve debilitada por la falta de paleognatáceos fósiles del Cretácico o del sur, así como por la radiación temprana de paleognatismos en las masas terrestres de Laurasia. Según la hipótesis de la radiación terciaria, [a] evolucionaron después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno.de múltiples antepasados ​​voladores en múltiples continentes alrededor del mundo. Esta hipótesis está respaldada por estudios de filogenia molecular y coincide con el registro fósil, pero está debilitada por estudios filogenéticos morfológicos. Ambas hipótesis han sido apoyadas y cuestionadas por muchos estudios de muchos autores. [8]

Un estudio de 2016 de divergencia genética y morfológica concluye que el grupo tenía un origen laurasiático . [3]

Hipótesis de la vicariancia de Gondwana

Cracraft (2001) hizo una revisión exhaustiva de los datos y apoyó firmemente la hipótesis de la vicarianza de Gondwana con evidencia filogenética y biogeografía histórica. Cita estudios de relojes moleculares que muestran que una fecha de divergencia basal para los neornitos es de alrededor de 100 millones de años . Él acredita a los autores de los estudios del reloj molecular con la observación de que la falta de fósiles paleognath del sur puede corresponder a los depósitos relativamente escasos del Cretácico sur , y la relativa falta de trabajo de campo paleontológico en el hemisferio sur. Además, Cracraft sintetiza los estudios morfológicos y moleculares, observando conflictos entre los dos, y encuentra que la mayor parte de la evidencia favorece la monofilia paleognath.. También señala que no solo las ratites, sino también otros grupos basales de aves neonathous, muestran una distribución transantártica, como se esperaría si los paleognaths y neognaths hubieran divergido en Gondwana. [33]

Los análisis geológicos han sugerido que Nueva Zelanda pudo haber estado completamente bajo el agua tan recientemente como 28 millones de años, lo que hace imposible que las aves no voladoras hayan sobrevivido. [ cita requerida ] Sin embargo, el descubrimiento de un fósil de Sphenodon que data del Mioceno temprano 19-16 Mya plantea la pregunta de si la masa de la isla estaba completamente sumergida. Este hallazgo ofrece más evidencia de que las especies antiguas de Sphenodon vivían en alguna porción de la masa terrestre desde que se separó de Gondwana.aproximadamente 82 Mya. La evidencia de un aumento del nivel del mar que sumerge gran parte de Nueva Zelanda es generalmente aceptada, pero existe un debate sobre qué parte de Nueva Zelanda se sumergió. Una especie de Sphenodon que sobrevive en una parte remanente de la isla sugiere que también pueden haber sobrevivido especies más grandes. [34]

En última instancia, los paleognatitos registrados más tempranos están volando, presumiblemente litornítidos plesiomórficos , encontrados muy posiblemente ya en el Cretácico Superior en América del Norte , [10] [11] mientras que algunas de las primeras rátidas no voladoras ocurren en Europa. [35] La hipótesis de la vicarianza se basa en el supuesto de que las masas de tierra del sur eran más relevantes para la evolución de las ratitas que las del norte. [35] [36]

Hipótesis de radiación terciaria [a]

Feduccia (1995) enfatizó el evento de extinción en el límite Cretácico-Paleógeno como el motor probable de la diversificación en el Neornithes, describiendo solo uno o muy pocos linajes de aves que sobrevivieron al final del Cretácico. También señaló que las aves de todo el mundo habían desarrollado anatomías similares a las de las ratitas cuando se volvieron no voladoras, y vio las afinidades de las ratites modernas, especialmente los kiwis, como ambiguas. [37] En este énfasis en el período Cenozoico , en lugar del Cretácico , como el tiempo de divergencias basales entre neornitinos, sigue a Olson. [38]

Houde demostró que los Lithornithiformes , un grupo de aves voladoras que eran comunes en el Cenozoico del hemisferio norte, también eran paleognaths. Sostiene que el pájaro litornitiforme Paleotis , conocido por fósiles en Dinamarca (hemisferio norte), compartía características anatómicas únicas del cráneo que lo hacen miembro del mismo orden que los avestruces. También argumentó que los kiwis no deberían haber llegado a Nueva Zelanda, que se alejó del continente en el Cretácico Inferior , si su antepasado no volaba; Esta afirmación, al menos, ha sido justificada por el descubrimiento del posiblemente volátil Proapteryx.. Por lo tanto, dedujo que los antepasados ​​litornitiformes podrían haber llegado a los continentes del sur hace unos 30 o 40 millones de años y desarrollar formas no voladoras que son las ratites de hoy. [39] Esta hipótesis es contradicha por algunos estudios moleculares posteriores, [40] pero apoyada por otros. [19]

Relación con los humanos

El linaje humano evolucionó en África en simpatía con los avestruces . Después de que Homo apareció y dejó África hacia otros continentes, continuaron encontrando avestruces en Arabia y gran parte del sur y centro de Asia.. No se estableció contacto con otros géneros de palaeognath hasta que los aborígenes poblaron Nueva Guinea y Australia. Posteriormente, los paleoindios encontraron tinamus y ñandúes en América Central y del Sur, los colonos austronesios encontraron y exterminaron las aves elefante de Madagascar, y los maoríes hicieron lo mismo con los moa de Nueva Zelanda. Las ratites gigantes de Madagascar y Nueva Zelanda habían evolucionado con poca o ninguna exposición a los depredadores mamíferos y eran incapaces de hacer frente a la depredación humana; muchas otras especies oceánicas corrieron la misma suerte (como aparentemente lo habían hecho antes los dromornítidos australianos ). En todo el mundo, la mayoría de las aves gigantes se extinguieron a finales del siglo XVIII y la mayoría de las especies supervivientes ahora están en peligro.y / o están disminuyendo en población. Sin embargo, la coexistencia entre las aves elefante y los seres humanos parece haber sido más larga de lo que se pensaba. [41]

Hoy en día, las ratites como el avestruz se cultivan y, a veces, incluso se mantienen como mascotas. Las ratites juegan un papel importante en la cultura humana; se cultivan, comen, compiten, protegen y mantienen en zoológicos.

Ver también

  • AVE no voladora
  • Lista de géneros de aves fósiles
  • Lista de especies de aves prehistóricas del Cuaternario tardío
  • Lista de especies de aves recientemente extintas

Referencias

  1. ^ a b Esta designación tiene como parte un término, ' Terciario ', que ahora es desaconsejado como una unidad geocronológica formal por la Comisión Internacional de Estratigrafía . [32]

Notas al pie

  1. ^ Mayr, Gerald (2009). Aves fósiles del paleógeno . Saltador.
  2. ^ Kuhl., H .; Frankl-Vilches, C .; Bakker, A .; Mayr, G .; Nikolaus, G .; Boerno, ST; Klages, S .; Timmermann, B .; Gahr, M. (2020). "Un enfoque molecular imparcial utilizando 3'UTRs resuelve el árbol de la vida a nivel de familia aviar" . Biología molecular y evolución : 143. doi : 10.1093 / molbev / msaa191 . PMID 32781465 . 
  3. ^ a b c Yonezawa, T .; Segawa, T .; Mori, H .; Campos, PF; Hongoh, Y .; Endo, H .; Akiyoshi, A .; Kohno, N .; Nishida, S .; Wu, J .; Jin, H .; Adachi, J .; Kishino, H .; Kurokawa, K .; Nogi, Y .; Tanabe, H .; Mukoyama, H .; Yoshida, K .; Rasoamiaramanana, A .; Yamagishi, S .; Hayashi, Y .; Yoshida, A .; Koike, H .; Akishinonomiya, F .; Willerslev, E .; Hasegawa, M. (15 de diciembre de 2016). "Filogenómica y morfología de Paleognaths extintos revelan el origen y evolución de los Ratites" . Biología actual . 27 (1): 68–77. doi : 10.1016 / j.cub.2016.10.029 . PMID 27989673 . 
  4. ^ Wetmore, A. (1960) Una clasificación de aves del mundo. Colección Miscelánea del Smithsonian (Washington DC: Smithsonian Institution) 139: 1–37.
  5. ^ a b Baker, AJ; Haddrath, O .; McPherson, JD; Cloutier, A. (2014). "Soporte genómico para un clado Moa-Tinamou y convergencia morfológica adaptativa en ratites no voladoras" . Biología Molecular y Evolución . 31 (7): 1686–1696. doi : 10.1093 / molbev / msu153 . PMID 24825849 . 
  6. ^ Clements, JC et al . (2010)
  7. ^ a b c Mitchell, KJ; Llamas, B .; Soubrier, J .; Rawlence, Nueva Jersey; Digno, TH; Wood, J .; Lee, MSY; Cooper, A. (23 de mayo de 2014). "El ADN antiguo revela que las aves elefante y el kiwi son taxones hermanos y aclara la evolución de las aves ratite" (PDF) . Ciencia . 344 (6186): 898–900. Código bibliográfico : 2014Sci ... 344..898M . doi : 10.1126 / science.1251981 . hdl : 2328/35953 . PMID 24855267 . S2CID 206555952 .   
  8. ↑ a b Houde, PT (1988)
  9. ^ a b Leonard, L. et al . (2005)
  10. ^ a b Aves fósiles paleogénicas
  11. ^ a b Un litornítido (Aves: Palaeognathae) del Paleoceno (Tiffanian) del sur de California
  12. ^ Cooper, Alan y Penny, David (1997)
  13. ^ Benton, Michael J. (2005)
  14. ↑ McDowell, Sam (1948)
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enlaces externos

  • Página sobre la clasificación de Paleognaths of Animal Diversity Web
  • Cladograma regional de Paleognaths
  • Cladograma evolutivo de Paleognaths
  • Avibase
  • Introducción a las Palaeognathae
  • Oxford Journal sobre la biología molecular y la evolución de Aves
  • Paleognath Monophyly
  • Ornitología e Historia Natural
  • Biotecnología aviar
  • Palaeognathae sobre el proyecto web Árbol de la vida
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