Paranthodon ( / p ə r æ n theta ə d ɒ n / pə- RAN -thə-don [5] ) es un género de stegosaurian dinosaurio que vivió en lo que ahora es Sudáfrica durante el cretáceo temprano , entre 139 y 131 millones de hace años . Descubierto en 1845, fue uno de los primeros estegosaurios encontrados. Sus únicos restos, un cráneo parcial, dientes aislados y fragmentos de vértebras, fueron encontrados en la Formación Kirkwood . El paleontólogo británico Richard Oweninicialmente identificó los fragmentos como los del pareiasaur Anthodon . Después de permanecer intacto durante años en el Museo Británico de Historia Natural , el paleontólogo sudafricano Robert Broom identificó el cráneo parcial como perteneciente a un género diferente; nombró al espécimen Palaeoscincus africanus . Varios años más tarde, el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa , que no conocía el nuevo nombre de Broom, concluyó de manera similar que representaba un nuevo taxón y lo llamó Paranthodon owenii . Dado que el nombre de la especie de Nopcsa se asignó después del de Broom, y Broom no asignó un nuevo género, ambos nombres son ahora sinónimos del binomio actual, Paranthodon africanus . El nombre del género combina el griego antiguo para (cerca) con el nombre del género Anthodon , para representar la referencia inicial de los restos.
Paranthodon | |
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Reconstrucción del cráneo; se desconoce el material gris. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Suborden: | † Estegosauria |
Género: | † Paranthodon Nopcsa , 1929 [2] |
Especies: | † P. africanus |
Nombre binomial | |
† Paranthodon africanus | |
Sinónimos [4] | |
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Al identificar los restos como los de Palaeoscincus , Broom inicialmente clasificó a Paranthodon como un anquilosaurio , una declaración respaldada por la investigación de Coombs en la década de 1970. En 1929, Nopcsa identificó el taxón como estegosáurido , con lo que están de acuerdo la mayoría de los estudios modernos. En 1981, el género fue revisado con técnicas taxonómicas modernas y se encontró que era un género válido de estegosáurido. Una revisión de 2018 de Paranthodon solo pudo identificar una característica distintiva, y aunque ese estudio aún lo refirió a Stegosauria en función de la similitud y múltiples análisis filogenéticos, no se pudieron identificar características de diagnóstico del grupo en Paranthodon .
Historia del descubrimiento
En 1845, los geólogos aficionados William Guybon Atherstone y Andrew Geddes Bain descubrieron varios fósiles cerca de Dassieklip , provincia del Cabo , en el valle del río Bushman . [6] [7] Este fue el primer hallazgo de dinosaurio en África y en el hemisferio sur. [8] En 1849 y 1853, Bain envió algunos de los fósiles al paleontólogo Richard Owen para su identificación. Entre ellos había una mandíbula superior a la que Bain se refirió como el "Cabo Iguanodon ", por lo que el sitio se llamó "Iguanodonhoek". Atherstone publicó un artículo breve sobre el descubrimiento en 1857, [6] pero lamentó en 1871 que hasta el momento no había recibido atención en Londres. [7] [9] En 1876 Owen nombró una serie de especímenes de la colección Anthodon serrarius , basando el nombre genérico en la semejanza de los dientes con una flor. [7] [3] El holotipo de cráneo parcial BMNH 47337, la mandíbula izquierda BMNH 47338, la matriz BMNH 47338 que incluye fragmentos óseos e impresiones de la parte anterior del cráneo y las vértebras BMNH 47337a se asignaron a Anthodon. [10] En 1882, Othniel Charles Marsh asignó Anthodon a Stegosauridae basándose en BMNH 47338, y en 1890, Richard Lydekker descubrió que aunque Anthodon era un pareiasaurio , sus dientes eran similares a los de los Stegosauridae. [10] Lydekker en 1890 también corrigió un error de Owen, quien había resumido incorrectamente todo el material como proveniente de una sola localidad, mientras que había material separado de dos localidades claramente distintas. [7]
En 1909, Robert Broom visitó la colección del Museo Británico de Historia Natural . Concluyó que Owen había mezclado el cráneo, los dientes y la mandíbula parcialmente distorsionados de un pareiasaurio y la mandíbula superior parcial de un dinosaurio, BMNH 47338, que eran de dos especies diferentes. [1] [3] Broom mantuvo el nombre Anthodon para el pareiasaurio, pero identificó el otro fósil como un miembro del género Palaeoscincus , nombrando la nueva especie Paleoscincus africanus en 1912. Descubrió que la anatomía de los dientes era bastante diferente, incluso aunque se parecían entre sí, así como a los de Stegosaurus . [7] [1] En 1929, Franz Nopcsa, sin tener conocimiento de la publicación anterior de Broom, proporcionó un segundo nombre de novela ya que DMS Watson creía que la mandíbula debería diferenciarse de Anthodon . [7] [2] Nopcsa nombró a la especie Paranthodon Owenii , con el nombre genérico derivado del latín para , que significa "similar", "cerca" o "al lado", y Anthodon , y un nombre específico en honor a Owen. [2] [5] [11] Siguiendo las convenciones modernas, el nombre específico fue posteriormente enmendado a owenii . [10] Ambos nombres fueron incorporados a la nomenclatura actual por Walter P. Coombs en su disertación de 1971 como la nueva combinación Paranthodon africanus , ya que el nombre Paranthodon fue el primer nombre genérico nuevo para los fósiles y africanus fue el primer nombre específico nuevo. [7] [12] Esto hace que Paranthodon africanus sea el nombre propio del taxón conocido anteriormente como Palaeoscincus africanus y Paranthodon owenii . [7] [10]
Material
El holotipo de Paranthodon , BMNH 47338, se encontró en una capa de la Formación Kirkwood que se ha fechado entre las edades Berriasiana y Valanginiana temprana. Consiste en la parte posterior del hocico, que contiene el maxilar con dientes, la rama caudodorsal posterior del premaxilar , parte de las nasales y algunos dientes aislados probablemente de la mandíbula inferior. Se le asignó una muestra adicional en función de la dentición , BMNH (ahora NHMUK) R4992, que incluía solo dientes aislados que compartían la misma morfología que los del holotipo. [10] Algunos huesos que no fueron identificados por Galton & Coombs (1981) fueron descritos como un fragmento de una vértebra en 2018 por Raven & Maidment. [4] Los dientes no tienen ninguna autapomorfia de Paranthodon , y fueron referidos a un estegosáurido indeterminado en 2008. [13] Los dientes fueron identificados en 2018 como carentes de características distintivas de estegosaurio, por lo que fueron designados como Thyreophora indeterminado. [4]
El Mugher Mudstone de Etiopía fue examinado en la década de 1990 por el Museo de Paleontología de la Universidad de California , y en él se descubrieron múltiples dientes de dinosaurio, pertenecientes a muchos grupos de taxones. La localidad ha sido descrita como "el registro más grande y completo de fósiles de dinosaurios de una localidad africana del Jurásico Tardío fuera de Tendaguru ". Dos de los dientes parciales descubiertos fueron remitidos a Paranthodon por Lee Hall y Mark Goodwin en 2011. No se discutieron las razones de la derivación a Paranthodon . [14]
Descripción
Paranthodon era un pequeño pariente de los estegosáuridos más grandes como el Stegosaurus . Thomas R. Holtz Jr.estimó que el animal medía 5,0 m (16,4 pies) de largo y pesaba entre 454 y 907 kg (1001 y 2000 libras). [5] [15] El hocico es alargado, aunque no extremadamente, y convexo en la parte superior. La parte posterior de la premaxila es larga y ancha, y las narinas externas son grandes. Los dientes tienen una cresta primaria prominente. Los huesos nasales y maxilares fosilizados están relativamente completos y también se conserva un premaxilar incompleto. El hocico parcial se parece al Stegosaurus en su gran proceso premaxilar posterior y la extensión del paladar . Stegosaurus fue el único estegosáurido conocido de material craneal adecuado para comparar con Paranthodon durante la revisión de 1981 del taxón, y aunque su parecido es grande, la morfología de los dientes es muy distintiva entre los estegosaurios. Por ejemplo, se conoce material craneal de Stegosaurus , Paranthodon , Kentrosaurus y Tuojiangosaurus , y la morfología de los dientes difiere en todos ellos. [10]
La premaxila de Paranthodon está incompleta, pero el proceso anterior es sinuoso y se curva ventralmente . Esto es similar a Miragaia , Huayangosaurus , el anquilosaurio Silvisaurus y Heterodontosaurus , pero a diferencia de Chungkingosaurus , Stegosaurus , Edmontonia y Lesothosaurus . La premaxila también carece de dientes, como en todos los estegosaurios, excepto Huayangosaurus, donde se conserva la premaxila. Como en Huayangosaurus pero no en Stegosaurus o Hesperosaurus , la fenestra nasal mira anterolateralmente, siendo visible desde el frente y los lados. El naris es más largo que ancho como en otros estegosaurios, y también tiene una superficie interna lisa, por lo que probablemente fue un pasaje simple. [4] El maxilar es más o menos triangular, como en la mayoría de los tiróforos. La fila de dientes es horizontal en vista lateral y en vista ventral es sinuosa. Stegosaurus y Huayangosaurus poseen una fila de dientes rectos en vista ventral, aunque Scelidosaurus y Jiangjunosaurus no. [4] El maxilar de Paranthodon conserva la fila de dientes y muestra que hay poco o ningún saliente. Esto difiere de los anquilosaurios, donde hay un gran voladizo del maxilar. [16] Al igual que con Stegosaurus y Silvisaurus , hay un diastema (espacio en la fila de dientes) en el maxilar en frente de la fila de dientes. El maxilar posterior está incompleto, por lo que no se conoce información sobre el contacto yugal o lagrimal . [4] El paranthodon tiene una nariz alargada, dorsalmente convexa, como en la mayoría de los otros estegosaurios. Hay crestas engrosadas a lo largo de los lados de las nasales. La porción preservada de la nariz no entra en contacto con la premaxila o el maxilar. [4]
En Paranthodon se conservan trece dientes , pero a medida que se extienden hasta la parte posterior del maxilar, posiblemente haya más en vida. Los dientes son simétricos como en los estegosaurios excepto Chungkingosaurus . A lo largo de la base de la corona del diente hay una hinchazón ( cíngulo ), que se ve en todos los demás dientes de estegosáuridos conocidos excepto en Huayangosaurus . [4] Los dientes tienen una cresta media, con cinco crestas menos prominentes a cada lado. Esto es similar a las crestas de tamaño que se ven en Kentrosaurus . [16] Como todos los estegosaurios, los dentículos de los dientes son redondeados en las puntas, en contraste con los anquilosaurios. Además, como Huayangosaurus , pero a diferencia de Kentrosaurus y Stegosaurus , Paranthodon posee una marginación bucal prominente (una cresta al lado de la fila de dientes). Los dientes de Paranthodon conservan el desgaste, pero el desgaste está ausente en la mayoría de los dientes, similar al Huayangosaurus , lo que significa que es probable que Paranthodon careciera de oclusión entre los dientes. [17]
Como solo se conocen dos fragmentos de una vértebra, se pueden observar pocos detalles anatómicos. Se conservan la apófisis transversa derecha y la prezigapófisis . La vértebra es posiblemente una dorsal media, según el ángulo del proceso transversal y la orientación de la prezigapófisis. Similar a Stegosaurus y Chungkingosaurus mid-dorsals, el proceso transversal tiene un ángulo de unos 60º dorsalmente. A diferencia de todos los demás estegosaurios, excepto el Stegosaurus , el prezigapófisis mira dorsalmente. [4]
Clasificación
Actualmente, Paranthodon está clasificado como un estegosaurio relacionado con Stegosaurus , Tuojiangosaurus y Loricatosaurus . Inicialmente, cuando Broom asignó el nombre Palaeoscincus africanus a los fósiles de Paranthodon , los clasificó como anquilosaurios . Esta clasificación fue posteriormente cambiada por Nopcsa, quien descubrió que Paranthodon se parecía más a un estegosáurido (antes de que el grupo estuviera realmente definido [18] ). Coombs (1978) no siguió la clasificación de Nopcsa, manteniendo a Paranthodon como anquilosaurio, como Broom, aunque solo lo clasificó como Ankylosauria incertae sedis . [19] Una revisión posterior de Galton y Coombs en 1981 confirmó en cambio la interpretación de Nopcsa, redescribiendo Paranthodon como un estegosáurido del Cretácico Superior. [10] [16] Paranthodon se distinguió de otros estegosaurios por un proceso posterior largo y ancho de la premaxila, dientes en el maxilar con un cíngulo muy grande y grandes crestas en las coronas de los dientes. [11] No todas estas características se consideraron válidas en una revisión de 2008 de Stegosauria, y la única autapomorfia encontrada fue la posesión de un segundo paladar óseo parcial en el maxilar. [13]
Múltiples análisis filogenéticos han colocado a Paranthodon en Stegosauria y, a menudo, en Stegosauridae. Un análisis de 2010 que incluyó casi todas las especies de estegosaurios encontró que Paranthodon estaba fuera de Stegosauridae y en una politomía con Tuojiangosaurus , Huayangosaurus , Chungkingosaurus , Jiangjunosaurus y Gigantspinosaurus . Cuando se eliminaron los dos últimos géneros, Paranthodon se agrupó con Tuojiangosaurus en las afueras de Stegosauridae, y Huayangosaurus se agrupó con Chungkingosaurus en Huayangosauridae. [20] Una elaboración sobre este análisis fue publicada en 2017 por Susannah Maidment y Thomas Raven, y resolvió mucho más las relaciones dentro de Stegosauria. Todos los taxones quedaron incluidos, y Paranthodon se agrupó con Tuojiangosaurus , Huayangosaurus y Chunkingosaurus como los verdaderos estegosaurios más basales. La posición de Alcovasaurus era incierta y un trabajo adicional podría cambiar el resultado. A continuación se muestra el análisis. [21]
Thyreophora |
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Otros análisis han encontrado que Paranthodon está estrechamente relacionado con Tuojiangosaurus , Loricatosaurus y Kentrosaurus dentro de Stegosaurinae . [13] [22] Aunque los análisis filogenéticos reconocen a Paranthodon como un estegosáurido, el material tipo no tiene sinapomorfias de Stegosauria. Es probable que el material sea de naturaleza estegosaurífera, y las filogenias de muchos autores han descubierto que está dentro del grupo. [20]
Paleoecología
La Formación Kirkwood se encuentra en Sudáfrica, y en ella se han descubierto muchos fósiles de diferentes especies y géneros, siendo Paranthodon el primero descubierto. [23] La formación es del Jurásico tardío al Cretácico temprano , con los depósitos más antiguos del Titoniano , hace unos 145,5 millones de años, y las rocas más jóvenes del Valanginiano, hace unos 130 millones de años. [5] [11] [24] La porción específica de la formación que contiene vertebrados está aproximadamente al nivel de la región superior de la Formación Sundays River , que se ha fechado entre 139 y 131 millones de años según los microfósiles. [25] Se ha encontrado una gran variedad de diferentes grupos de animales en la formación, incluidos dinosaurios, al menos dos lagartos esfenodoncianos diferentes , múltiples peces teleósteos , algunos crocodilianos , algunos especímenes de ranas y también tortugas . Una gran cantidad del material de la formación de Kirkwood solo incluye dientes aislados o piezas de hueso parciales y fragmentarias. Los dinosaurios de la formación incluyen un tetanuro basal , el ornitomimosaurio primitivo Nqwebasaurus , el saurópodo Algoasaurus , un titanosaurio potencial , muchos ornitisquios, incluido Paranthodon , un género de iguanodoncia , y un " hipsilofodóntido " (la familia Hypsilophodontidae ya no se considera una agrupación natural [26] ). [23] [27] Se han descubierto varios taxones de saurópodos adicionales, incluido un eusaurópodo basal , un braquiosaurido , un dicraeosaurido y un diplodócido derivado . [25]
Si la referencia de dientes de Etiopía a Paranthodon es correcta, entonces el rango geográfico del taxón se amplía significativamente. La localidad de Mugher tiene aproximadamente 151 millones de años, aproximadamente 14 millones más de lo que se había sugerido anteriormente para Paranthodon , así como en el sur y el este de África. La fauna en la localidad de Mugher difiere de otras partes de África en la misma época y lugar. Mientras que el Tendaguru tiene stegosaurs abundantes, saurópodos, ornitópodos y terópodos , la Mugher Mudstone preserva la stegosaur paranthodon , un ornithopod hipsilofodóntido, un saurópodo probable, y terópodos relacionada con Allosauridae y Dromaeosauridae . [14]
Referencias
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Ver también
- Cronología de la investigación de estegosaurios