Parasemia plantaginis

Especie de polilla

Tigre de madera
Masculino
Montado
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	Insecta
Orden:	Lepidópteros
Superfamilia:	Noctuoidea
Familia:	Erebidae
Subfamilia:	Arctiinae
Género:	Parasemia
Especies:	P. plantaginis
Nombre binomial
Parasemia plantaginis ( Linneo , 1758 )
Sinónimos
Phalaena plantaginis Linnaeus, 1758 Phalaea alpicola Scopoli, 1763 Bombyx hospita [Denis & Schiffermüller, 1775] Bombyx matronalis Freyer, 1843 Nemeophila plantaginis floccosa Graeser, 1888 Parasemia plantaginis uralensis Krulikowsky, 1904 Parasemia plantaginis insularum Seitz, 1910 Parasemia plantaginis carpathica Daniel, 1939 Chelonia plantaginis var. kamtschatica Ménétriès de 1857 Parasemia plantaginis kamtschadalus Bryk, 1942 Parasemia plantaginis paramushira Bryk, 1942 Parasemia plantaginis passanauriensis Alberti, 1973 Parasemia plantaginis hospita f. interrupta Schawerda, 1910 Parasemia plantaginis jezoensis Inoue, 1976 Nemeophila macromera var. Leucomera Butler, 1881 Parasemia plantaginis japonica Inoue y Kobayashi, 1956 Nemeophila plantaginis ab. melas Christoph, 1893 Nemeophila caespitis Grote y Robinson, 1868 Nemeophila caespitis Boisduval, 1869 Nemeophila cichorii Grote y Robinson, 1868 Nemeophila cichorii Boisduval, 1869 Platarctia modesta Packard, 1864 Estiramiento de Nemeophila alascensis , 1906 Eupsychoma geometrica Grote, 1865 Nemeophila geddesi Neumoegen, 1884 Platarctia scudderi Packard, 1864 Nemeophila selwynii H. Edwards, 1885 Parasemia plantaginis macromera ab. sachalinensis Matsumura, 1927 Parasemia plantaginis altaica Seitz, 1910 Parasemia plantaginis stoetzneri O.Bang-Haas, 1927

Parasemia plantaginis , el tigre de madera , es una polilla de la familia Erebidae . Varias subespecies se encuentran en la ecozona holártica al sur de Anatolia , Transcaucasus , el norte de Irán , Kazajstán , Mongolia , China , Corea y Japón . Una subespecie es endémica de América del Norte.

Los machos de P. plantaginis se presentan predominantemente en dos fenotipos de color distintos: amarillo y blanco. Son aposemáticos , lo que significa que sus coloraciones sirven para disuadir a los depredadores de atacar. En poblaciones de especies aposemáticas, es común que domine un fenotipo de una sola coloración, porque los depredadores aprenden mejor a evitar el fenotipo más común y los fenotipos raros sufren una mayor depredación. Los fenotipos raros a menudo se seleccionan en contra porque los depredadores están menos familiarizados con su señal aposemática. Por lo tanto, existen otras presiones selectivas para perpetuar señales aposemáticas más débiles a cambio de otros beneficios adaptativos. ^[1] P. plantaginis se ha convertido en un modelo común para estudiar las presiones selectivas que contrarrestan la depredación ,elección de pareja , función inmunológica , termorregulación y más.

Figuras 3-7, formas de polilla tigre de madera

Descripción

Esta polilla es extraordinariamente variable. La envergadura es de 32 a 38 mm. Normalmente, tiene un ala delantera negra en ambos sexos, con bandas de color amarillo marfil moderadamente anchas. En el macho, el ala trasera es amarilla o blanca con una banda marginal irregular, que a menudo se interrumpe, y dos o tres manchas submarginales. La porción basal del ala trasera tiene rayas negras en el margen de la célula y antes del margen anal. En la hembra, el ala trasera es roja arriba con la base fuertemente negra. Se han encontrado y nombrado numerosas aberraciones, que a menudo ocurren predominantemente, y solo excepcionalmente, entre los especímenes típicos. Seitz, 1913, enumera las principales aberraciones ^[2].

Rango geográfico

Hay poblaciones en todo el mundo, pero son más comunes en las latitudes septentrionales ^[3] de América del Norte y Eurasia. ^[4] Las poblaciones de América del Norte van desde Alaska hasta Manitoba, y al sur a través de la región de las Montañas Rocosas hasta el sur de Nuevo México, con poblaciones aisladas en Arizona y las montañas de Sierra Nevada de California y Nevada. ^[4]

Hábitat

P. plantaginis prefiere áreas ligeramente húmedas, como prados con arroyos cercanos. A los adultos les gusta pasar tiempo cerca de los altramuces, que son prados de plantas del género Lupinus . Se estima que más de 250 especies anuales y perennes de este género Lupinus se distribuyen en hábitats tanto de montaña como de tierras bajas, con regiones enormemente diversas en América del Norte y del Sur. ^[5]

Área de hogar y territorialidad

Estructura de la población genética

Un estudio de dos años de las poblaciones de P. plantaginis en las regiones alpinas de Italia, Austria y Suiza indicó una sola población completa. Los valores de Fst por pares , los resultados de AMOVA y COl mostraron poca o ninguna diferenciación entre poblaciones durante los dos años de muestreo de 2009 y 2010. Esta alta diversidad genética general y baja diferenciación entre poblaciones sugiere mucho flujo de genes y alta densidad de población en las poblaciones de P. plantaginis . Aunque se pensaría que este flujo genético extremo conduce a la fijación de un único fenotipo morfológico, las presiones selectivas diferenciales experimentadas por varias poblaciones de la especie probablemente conduzcan al mantenimiento de su polimorfismo generalizado. ^[6]

Recursos alimentarios

Las polillas tigre de madera son polífagas , lo que significa que su dieta puede variar significativamente. Comer diferentes plantas hospederas puede resultar en diferentes funciones inmunológicas y rasgos generales de la historia de vida; un ejemplo de esto lo muestran las orugas de la polilla tigre de madera que se alimentan de llantén. Estas plantas contienen altos niveles de glucósidos iridoides, que ayudan a las orugas a producir químicos defensivos. Un estudio de 2015 mostró que los glucósidos iridoides presentes en las larvas que comen plátanos son suficientes para disuadir tanto a las hormigas como a los parasitoides. ^[7]

Orugas

Aunque puede beneficiar a las orugas ingerir más compuestos vegetales que pueden ayudar a producir químicos defensivos (dependiendo de la planta), este proceso puede ser costoso y consumir mucha energía para las orugas. Como larvas polífagas, este proceso de desintoxicación y secuestro de toxinas puede resultar especialmente costoso si su fisiología tiene que apoyar los procesos de desintoxicación de diferentes tipos de plantas y compuestos. Invertir más en la desintoxicación como larvas da como resultado una menor producción reproductiva en la edad adulta. ^[8]

Lupino, una planta hospedante común de Parasemia plantaginis

Adultos

P. plantaginis son criadores de capital, lo que significa que no se alimentan cuando son adultos y, por lo tanto, la dieta de las larvas es un componente increíblemente importante en la aptitud adulta. ^[8]

Tigre de madera adulto

Historia de vida

Los machos son, en promedio, más pequeños que las hembras, pero experimentan una tasa de desarrollo relativamente similar. Generalmente, un tiempo de desarrollo más largo se correlaciona con una masa de pupa más grande, y en las hembras, la masa de pupa se correlaciona con el total de huevos producidos durante toda la vida. ^[9]

Como especie polífaga, los rasgos de la historia de vida de P. plantaginis dependen de su hábitat y dieta. En P. plantaginis , la ingesta alta de antioxidantes de su dieta aumenta significativamente su capacidad para encapsular patógenos. ^{[9] La} encapsulación es una respuesta inmune innata importante que ocurre en invertebrados para proteger contra una variedad de parásitos y patógenos. ^[10] Los antioxidantes sirven para proteger a las células del daño ocasionado por la creación de radicales libres que resultan de la reacción de encapsulación. ^[11] En entornos donde es probable que la carga de patógenos sea alta, la comida ingerida por una polilla individual es importante para desarrollar sus mecanismos de defensa. ^[9]

Enemigos

Las aves y las hormigas son los depredadores más comunes de P. plantaginis , para los cuales la polilla tiene mecanismos de defensa tanto generales como especializados. ^[12] El herrerillo común ( Cyanistes caeruleus ) es un depredador bien conocido.

La selección por depredación puede afectar la defensa inmune del huésped, como lo demostró un experimento que midió la virulencia de un patógeno Serrate marcescens en larvas de Parasemia plantaginis. Las larvas con señales de advertencia más pequeñas tenían tasas de supervivencia más altas que aquellas con señales de advertencia más grandes, lo que sugiere que desarrollar una señal de advertencia se produce a expensas de la función inmunológica. Básicamente, existe un equilibrio entre la función inmunológica y la defensa depredadora. Por tanto, la depredación es un factor importante cuando se considera la evolución de la virulencia del patógeno y la inmunidad del huésped. ^[13]

Comportamiento y coloración protectora

Aposematismo

El aposematismo es común en muchas especies de lepidópteros ; es un mecanismo adaptativo en el que las presas producen señales de advertencia conspicuas. En la polilla tigre de madera, los patrones de coloración llamativos comunican un efecto venenoso, tóxico o desagradable o no rentable a los depredadores. Normalmente, las especies aposemáticas experimentan una fuerte selección que favorece a las poblaciones monomórficas. A medida que un fenotipo de señal de advertencia específico se vuelve más común en un entorno, más y más depredadores aprenden a evitar a los individuos que portan tales señales. En P. plantaginis , un patrón distintivo de bandas y manchas en las alas traseras de blanco o amarillo sobre negro advierte a los depredadores de sus defensas químicas. Poblaciones de P. plantaginis, son, sin embargo, casi siempre polimórficos, y los machos exhiben diversos grados de patrones de bandas melanizadas amarillas o blancas. Los morfos amarillos muestran señales de advertencia más fuertes y experimentan tasas de depredación más bajas y una mayor vacilación de los depredadores. Los morfos blancos son presa de las aves significativamente más que los morfos amarillos, pero persisten como un fenotipo frecuente en muchas poblaciones, lo que sugiere que existen otras presiones de selección que favorecen los morfos blancos. ^[1]

Una posible explicación de la persistencia de los morfos blancos a pesar de sus mayores tasas de depredación es la heterogeneidad de la selección; en otras palabras, debido a la amplia distribución geográfica de la polilla tigre de madera, diferentes poblaciones experimentan presiones selectivas muy diferentes. Una consideración es la variación inmune. Un estudio de 2013 demostró que las larvas machos de color amarillo y blanco experimentaron diferentes tasas de supervivencia cuando se criaron en agregaciones; el macho amarillo sobrevivió para pupar mejor en agregaciones que los machos blancos, lo que puede reflejar diferentes inversiones inmunes. En las agregaciones, los machos blancos vieron una mejor capacidad para encapsular patógenos, mientras que los machos amarillos tuvieron una mayor actividad lítica de hemolinfa (equivalente a la "sangre" de insectos) (ataque de virus).Por lo tanto, los dos tipos de polilla tigre de la madera pueden mantenerse en las poblaciones porque tienen diferentes inversiones inmunológicas. Esto es ventajoso para prosperar en entornos heterogéneos con factores de riesgo diferenciales para desafíos inmunes.^[14]

Fingiendo muerte

Aunque la señal aposemática de una polilla tigre del bosque es muy notoria contra el paisaje vegetativo, su patrón es menos fácil de detectar cuando cae al suelo. La coloración disruptiva es cuando un patrón crea una ilusión que dificulta discernir los bordes de un objeto. Básicamente, destruye la apariencia de cualquier contorno que pueda tener el objeto. Aunque la idea de la coloración disruptiva, que es claramente una técnica de camuflaje, parece contradictoria en el aposematismo, se ha demostrado que el mismo patrón de coloración en una polilla puede actuar como una señal de advertencia o como un camuflaje dependiendo del telón de fondo. Las polillas tigre de madera exhiben un comportamiento en el que esencialmente 'fingen la muerte' al caer repentinamente al suelo en presencia de un depredador y adoptar una postura específica y rígida con las piernas dobladas. Una vez en el suelolas polillas son mucho más difíciles de detectar. Esto sugiere que el patrón de las alas traseras de la polilla tigre de madera puede cambiar instantáneamente de llamativo a camuflado, lo que tiene obvias ventajas de adaptación.^[15]

Apuntar a mecanismos de defensa química específicos

Un estudio de 2017 destacó la capacidad de P. plantaginis para secretar dos fluidos químicos diferentes como mecanismos de defensa en respuesta a dos tipos diferentes de depredadores. Junto con sus llamativos y coloridos patrones de color de las alas traseras, estas polillas secretan fluidos de defensa de su abdomen y glándulas torácicas. Los fluidos abdominales disuadieron a las hormigas y no a las aves, mientras que los fluidos torácicos disuadieron a las aves pero no a las hormigas, lo que sugiere que una sola especie es capaz de producir fluidos de defensa química específicos para el objetivo en respuesta a las amenazas de depredación. ^[12]

Genética

Subespecies

• Parasemia plantaginis plantaginis
• Parasemia plantaginis araitensis Matsumura, 1929
• Parasemia plantaginis carbonelli de Freina, 1993
• Parasemia plantaginis caspica Daniel, 1939
• Parasemia plantaginis caucasica (Ménétriès, 1832)
• Parasemia plantaginis hesselbarthi de Freina, 1981
• Parasemia plantaginis interrupta Draudt, 1931
• Parasemia plantaginis kunashirica Bryk, 1942
• Parasemia plantaginis macromera (Butler, 1881)
• Parasemia plantaginis melanissima Inoue, 1976
• Parasemia plantaginis melanomera (Butler, 1881)
• Parasemia plantaginis nycticans (Ménétriès, 1859)
• Parasemia plantaginis petrosa (Walker, 1855)
• Parasemia plantaginis sachalinensis Matsumura, 1930
• Parasemia plantaginis sifanica (Grum-Grshimailo, 1891)

Genética de patrones de color

Las señales de advertencia no muestran plasticidad fenotípica en las polillas tigre de madera adultas. Las formas y patrones de las señales de advertencia de los adultos se determinan por completo durante la asignación de recursos de la etapa larvaria. Una vez que un adulto se metamorfosea, su fenotipo de señal de advertencia ya no puede cambiar. ^[dieciséis]

Apareamiento

Los morfos amarillos pueden evitar la depredación más fácilmente que los morfos blancos; sin embargo, un estudio de laboratorio mostró que los machos amarillos tenían menor éxito de apareamiento en comparación con los machos blancos. Este compromiso entre el éxito reproductivo y la evitación de depredadores podría explicar por qué existen dos polimorfismos. ^[17]

Las hembras tienden a atraer a los machos durante el día y se agrupan al anochecer. Se ha observado que una vez atraído por un grupo de hembras, el macho P. plantaginis se apareará fácilmente con hembras de una especie relacionada Arctica villa , probablemente debido a sus feromonas sexuales similares. De manera similar, las hembras de P. plantaginis también se sienten atraídas por los machos de Artica villa s. ^[18]

Fisiología

Vuelo

Comportamiento de vuelo en poblaciones de P. plantaginisvarían entre morfos de color y están bajo una selección dependiente de la frecuencia. En experimentos en jaulas al aire libre de poblaciones con varias frecuencias de morfos masculinos amarillos y blancos, las investigaciones encontraron que los morfos blancos eran significativamente más activos y tenían períodos más largos de actividad sostenida que los morfos amarillos en todos los grupos de tratamiento. En los grupos con frecuencias más altas de morfos amarillos, la actividad de vuelo general para ambos morfos fue considerablemente menor. Los datos sugieren que los machos blancos invierten menos en producir señales de advertencia costosas y, por lo tanto, tienen más energía para invertir en el vuelo tanto para evitar la depredación como para encontrar pareja. Los machos amarillos, que en estudios anteriores se ha demostrado que son menos favorecidos sexualmente por las hembras que los blancos, tienden a ser más activos en los períodos pico de llamada de hembras. ^[19]

Termorregulación

Las polillas tigre de madera tienen una cantidad limitada de recursos para asignar a diferentes rasgos del ciclo de vida y estrategias de adaptación; La termorregulación es una parte importante de su fisiología, especialmente en los climas más fríos de América del Norte y Eurasia. A medida que aumenta la latitud, las poblaciones de P. plantaginis muestran una mayor melanización (conversión de recursos en melanina). Esta melaninaconfiere ventajas termorreguladoras al aumentar la capacidad de una polilla macho para absorber la radiación. Sin embargo, este aumento de la melanización tiene un costo, ya que es costoso de producir y, por lo tanto, las polillas macho con más melanización sufren una mayor depredación ya que sus señales de advertencia son más débiles. Así se piensa que debido a las diversas condiciones climáticas de las poblaciones de polilla tigre de madera, existen diferentes costos y beneficios para producir más melanina, lo que sirve para mantener la diversidad global de señales de alerta que vemos en toda la especie. Tanto en los fenotipos masculinos amarillos como blancos, los individuos con más melanina tenían una mayor capacidad para atrapar el calor, pero una mayor tasa de depredación debido a su señal más débil y menos efectiva. ^[20]

Galería

• Oruga

• Adulto

• Hábitat en Irlanda

Referencias

1. Nokelainen, Ossi (marzo de 2013). "Muchas formas de la polilla tigre de madera ( Parasemia plantaginis )" (PDF) . jyx.jyu.fi . Consultado el 1 de octubre de 2017 .
2. Adalbert Seitz en Seitz, A. Ed. Die Großschmetterlinge der Erde , Verlag Alfred Kernen, Stuttgart Banda 2: Abt. 1, Die Großschmetterlinge des palaearktischen Faunengebietes, Die palaearktischen Spinner und Schwärmer, 1912-1913 Volumen 2 (página 81) en línea En traducción al inglés
3. Galarza, Juan A .; Viinikainen, Sari M .; Ashrafi, Roghaieh; Mappes, Johanna (1 de abril de 2011). "Primer panel de microsatélites para Wood Tiger Moth ( Parasemia plantaginis )". Recursos genéticos de conservación . 3 (2): 197-199. doi : 10.1007 / s12686-010-9321-3 . ISSN 1877-7252 . 
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5. Drummond, Christopher S .; Eastwood, Ruth J .; Miotto, Silvia TS; Hughes, Colin E. (1 de mayo de 2012). "Radiaciones continentales múltiples y correlaciones de diversificación en Lupinus (Leguminosae): pruebas de innovación clave con muestreo de taxón incompleto" . Biología sistemática . 61 (3): 443–460. doi : 10.1093 / sysbio / syr126 . ISSN 1063-5157 . PMC 3329764 . PMID 22228799 .   
6. Ashrafi, Roghaieh (2012). "Estructura genética de la población de polillas tigre de madera alpina aposemáticas ( Parasemia plantaginis )" . jyx.jyu.fi . Consultado el 2 de octubre de 2017 .
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Enlaces externos

• Tigre de madera en Reino Unido
• Fauna Europaea
• Lepidópteros de Bélgica
• Lepiforum.de
• Grupo de investigación que trabaja sobre la diversidad y las señales de advertencia de la parasemia plantaginis en la Universidad de Jyväskylä en Finlandia