Planta parasitaria

Tipo de planta que obtiene algunos o todos sus requerimientos nutricionales de otra planta viva.

Cuscuta , un holoparásito de tallo, en un árbol de acacia en Pakistán

Una planta parásita es una planta que obtiene parte o la totalidad de sus requerimientos nutricionales de otra planta viva. Constituyen aproximadamente el 1% de las angiospermas y se encuentran en casi todos los biomas . Todas las plantas parásitas tienen raíces modificadas, llamadas haustorios , que penetran en la planta huésped y las conectan con el sistema conductor, ya sea el xilema , el floema o ambos. Por ejemplo, plantas como Striga o Rhinanthus se conectan solo al xilema, a través de puentes de xilema (alimentación del xilema). Alternativamente, plantas como Cuscuta y Orobancheconéctese solo al floema del anfitrión (alimentación del floema). ^{[1] [2]} Esto les proporciona la capacidad de extraer agua y nutrientes del huésped. Las plantas parásitas se clasifican según la ubicación donde la planta parásita se adhiere al huésped y la cantidad de nutrientes que requiere. ^[3] Algunas plantas parásitas son capaces de localizar a sus plantas hospedantes mediante la detección de sustancias químicas en el aire o en el suelo emitidas por los brotes o raíces del hospedador , respectivamente. Se conocen alrededor de 4.500 especies de plantas parásitas en aproximadamente 20 familias de plantas con flores . ^{[4] [3]}

Clasificación

Las plantas parasitarias se encuentran en múltiples familias de plantas, lo que indica que la evolución es polifilética . Algunas familias consisten principalmente en representantes parasitarios como Balanophoraceae , mientras que otras familias tienen solo unos pocos representantes. Un ejemplo es la Monotropa uniflora de América del Norte (pipa india o planta de cadáveres) que es un miembro de la familia del brezo, Ericaceae , más conocida por sus miembros arándanos, arándanos y rododendros .

Las plantas parasitarias se caracterizan como sigue: ^[3]

1	a	Obligar	Un parásito obligado no puede completar su ciclo de vida sin un huésped.
	B	Facultativo	Un parásito facultativo puede completar su ciclo de vida independientemente de un huésped.
2	a	Madre	Un parásito del tallo se adhiere al tallo del hospedador.
	B	Raíz	Un parásito de la raíz se adhiere a la raíz del huésped.
3	a	Hemi-	Una planta hemiparasitaria vive como un parásito en condiciones naturales, pero permanece fotosintética al menos hasta cierto punto. Los hemiparasitos pueden obtener solo agua y nutrientes minerales de la planta hospedante, o muchos también obtienen una parte de sus nutrientes orgánicos del hospedador.
	B	Holo-	Una planta holoparásita obtiene todo su carbono fijo de la planta huésped. Comúnmente carecen de clorofila, los holoparásitos son a menudo colores que no son verdes.

Muérdago , un hemiparasito del tallo obligado

Para las hemiparasitas, uno de cada uno de los tres conjuntos de términos se puede aplicar a la misma especie, p. Ej.

• Nuytsia floribunda (árbol de Navidad de Australia Occidental) es un hemiparasito de raíz obligado.
• Rhinanthus (p. Ej., Sonajero amarillo ) es un hemiparasito de raíz facultativo.
• El muérdago es un hemiparasito del tallo obligado.

Los holoparásitos siempre son obligatorios, por lo que solo se necesitan dos términos, p. Ej.

• Dodder es un holoparásito de tallo.
• Hydnora spp. son holoparásitos de raíz.

Las plantas generalmente consideradas holoparásitos incluyen la escoba , la cuscuta , Rafflesia y las Hydnoraceae . Las plantas generalmente consideradas hemiparasitas incluyen Castilleja , muérdago , árbol de Navidad de Australia Occidental y sonajero amarillo .

Evolución del parasitismo

Las brujas Striga (blancas, en el centro, adheridas a las raíces del hospedador) son plagas económicamente importantes de las plantas de cultivo que parasitan.

El comportamiento parasitario evolucionó en las angiospermas aproximadamente entre 12 y 13 veces de forma independiente, un ejemplo clásico de evolución convergente . Aproximadamente el 1% de todas las especies de angiospermas son parásitas, con un alto grado de dependencia del hospedador. La familia taxonómica Orobanchaceae (que abarca los géneros Triphysaria , Striga y Orobanche ) es la única familia que contiene especies holoparásitas y hemiparasitarias, lo que la convierte en un grupo modelo para estudiar el aumento evolutivo del parasitismo . Los grupos restantes contienen solo hemiparasitos u holoparásitos. ^[5]

El evento evolutivo que dio lugar al parasitismo en las plantas fue el desarrollo de la haustoria. Se cree que la primera haustoria, la más ancestral, es similar a la de los hemiparasitos facultativos dentro de Triphysaria ; la haustoria lateral se desarrolla a lo largo de la superficie de las raíces en estas especies. La evolución posterior condujo al desarrollo de haustorios terminales o primarios en la punta de la radícula juvenil , que se observa en especies hemiparasitarias obligadas dentro de Striga . Por último, las plantas holoparásitas, siempre formas de parásitos obligados, evolucionaron a partir de la pérdida de la fotosíntesis, observada en el género Orobanche . ^[5]

Para maximizar los recursos, muchas plantas parásitas han desarrollado una "autoincompatibilidad" para evitar parasitarse. Otras como Triphysaria suelen evitar parasitar a otros miembros de su especie, pero algunas plantas parasitarias no tienen tales límites. ^[5] La secuoya albina es una Sequoia sempervirens mutante que no produce clorofila; viven de azúcares de árboles vecinos, generalmente el árbol padre del que han crecido (a través de una mutación somática). ^{[6] [7] [8]}

Germinación de la semilla

Las plantas parasitarias germinan mediante varios métodos. Estos pueden ser químicos o mecánicos y los medios utilizados por las semillas a menudo dependen de si los parásitos son parásitos de las raíces o parásitos del tallo. La mayoría de las plantas parásitas necesitan germinar muy cerca de sus plantas huésped porque sus semillas están limitadas en la cantidad de recursos necesarios para sobrevivir sin los nutrientes de sus plantas huésped. Los recursos son limitados debido en parte al hecho de que la mayoría de las plantas parásitas no pueden utilizar la nutrición autótrofa para establecer las primeras etapas de la siembra. ^{[9] [10]}

Las semillas de plantas parásitas de raíces tienden a utilizar señales químicas para la germinación. Para que se produzca la germinación, las semillas deben estar bastante cerca de la planta huésped. ^{[9] [10]} Por ejemplo, las semillas de la hierba bruja ( Striga asiatica ) deben estar entre 3 y 4 milímetros (mm) de su hospedador para recibir señales químicas en el suelo para desencadenar la germinación. Este rango es importante porque Striga asiatica solo crecerá unos 4 mm después de la germinación. ^[9] Las señales de compuestos químicos detectadas por las semillas de las plantas parásitas provienen de los exudados de las raíces de la planta huésped que se lixivian en las proximidades del sistema de raíces del huésped.en el suelo circundante. Estas señales químicas son una variedad de compuestos que son inestables y se degradan rápidamente en el suelo y están presentes dentro de un radio de unos pocos metros de la planta que los exuda. Las plantas parásitas germinan y siguen un gradiente de concentración de estos compuestos en el suelo hacia las plantas hospedantes si están lo suficientemente cerca. Estos compuestos se denominan estrigolactonas . La estrigolactona estimula la biosíntesis de etileno en las semillas y hace que germinen. ^{[9] [10]}

Existe una variedad de estimulantes químicos de la germinación. Strigol fue el primero de los estimulantes de la germinación que se aisló. Se aisló de una planta de algodón no hospedante y se ha encontrado en plantas hospedadoras verdaderas como el maíz y el mijo. Los estimulantes suelen ser específicos de la planta, ejemplos de otros estimulantes de la germinación incluyen sorgolactona de sorgo, orobanchol y alectrol de trébol rojo y 5-deoxystrigol de Lotus japonicus . Las estrigolactonas son apocarotenoides que se producen a través de la vía de los carotenoides de las plantas. Las estrigolactonas y los hongos micorrízicos tienen una relación en la que la estrigolactona también indica el crecimiento de los hongos micorrízicos. ^{[10] [11]}

Las plantas parásitas del tallo, a diferencia de la mayoría de los parásitos de las raíces, germinan utilizando los recursos dentro de sus endospermos y pueden sobrevivir durante algún tiempo. Por ejemplo, los dodders ( Cuscuta spp.) Arrojan sus semillas al suelo. Estos pueden permanecer inactivos hasta cinco años antes de que encuentren una planta huésped. Usando los recursos en el endospermo de la semilla , la cuscuta puede germinar. Una vez germinada, la planta tiene 6 días para encontrar y establecer una conexión con su planta huésped antes de que se agoten sus recursos. ^[9]Las semillas de Dodder germinan por encima del suelo, luego la planta envía tallos en busca de su planta huésped que alcanzan hasta 6 cm antes de morir. Se cree que la planta utiliza dos métodos para encontrar un huésped. El tallo detecta el olor de la planta huésped y se orienta en esa dirección. Los científicos utilizaron volátiles de las plantas de tomate ( α-pineno , β-mirceno y β-felandreno ) para probar la reacción de C. pentagona y encontraron que el tallo se orienta en la dirección del olor. ^[10] Algunos estudios sugieren que mediante el uso de la luz que se refleja en las plantas cercanas, los quebrantahuesos pueden seleccionar huéspedes con mayor contenido de azúcar debido a los niveles de clorofila en las hojas. ^[12]Una vez que el dodder encuentra a su huésped, se envuelve alrededor del tallo de la planta huésped. Usando raíces adventicias, la cáscara se conecta al tallo de la planta huésped con un haustorio , un órgano de absorción dentro del tejido vascular de la planta huésped . Dodder hace varias de estas conexiones con el anfitrión a medida que avanza en la planta. ^{[9] [10] [12]}

Dispersion de semillas

Existen varios métodos de dispersión de semillas, pero todas las estrategias tienen como objetivo poner la semilla en contacto directo con el hospedador o dentro de una distancia crítica de él.

1. La plántula de Cuscuta puede vivir de 3 a 7 días y extenderse 35 cm en busca del hospedador antes de que muera. Esto se debe a que la semilla de Cuscuta es grande y tiene nutrientes almacenados para sustentar su vida. Esto también es útil para semillas que son digeridas por animales y excretadas. ^[3]
2. El muérdago usa una semilla pegajosa para dispersar. La semilla se adhiere a los animales y aves cercanos y luego entra en contacto directo con el huésped. ^[3]
3. Las semillas de Arceuthobium tienen una semilla similarmente pegajosa como el muérdago, pero no dependen de los animales ni de las aves, se dispersan principalmente por la explosividad de la fruta. Una vez que la semilla entra en contacto con el huésped, el agua de lluvia puede ayudar a colocar la semilla en una posición adecuada. ^[3]
4. Algunas semillas detectan y responden a los estímulos químicos producidos en las raíces del huésped y comienzan a crecer hacia el huésped. ^[3]

Obstáculos para albergar el archivo adjunto

Una planta parásita tiene muchos obstáculos que superar para adherirse a un huésped. La distancia del anfitrión y los nutrientes almacenados son algunos de los problemas, y las defensas del anfitrión son un obstáculo a superar. El primer obstáculo es penetrar en el hospedador, ya que el hospedador tiene sistemas para reforzar la pared celular mediante entrecruzamiento de proteínas para detener el progreso parasitario en la corteza de las raíces del hospedador. El segundo obstáculo es la capacidad del huésped para secretar inhibidores de la germinación. Esto evita la germinación de la semilla parásita. El tercer obstáculo es la capacidad del huésped para crear un ambiente tóxico en el lugar donde se adhiere la planta parásita. El huésped secreta compuestos fenólicos en elapoplasto . Esto crea un ambiente tóxico para la planta parásita y eventualmente la mata. El cuarto obstáculo es la capacidad del huésped para arruinar el tubérculo usando gomas y geles o inyectando toxinas en el tubérculo . ^[13]

Rango de host

Algunas plantas parásitas son generalistas y parasitan muchas especies diferentes, incluso varias especies diferentes a la vez. Dodder ( Cassytha spp., Cuscuta spp.) Y el sonajero rojo ( Odontites vernus ) son parásitos generalistas. Otras plantas parásitas son especialistas que parasitan a unas pocas o solo a una especie. Las gotas de haya ( Epifagus virginiana ) son un holoparásito de raíz solo en la haya americana ( Fagus grandifolia ). Rafflesia es un holoparásito de la vid Tetrastigma . Plantas como Pterospora se convierten en parásitos de hongos micorrízicos . Existe evidencia de que los parásitos también practican la autodiscriminación, especies deTriphysaria experimentó un desarrollo reducido de haustorios en presencia de otros Triphysaria . El mecanismo de autodiscriminación en los parásitos aún no se conoce. ^[5]

Plantas acuáticas parasitarias

El parasitismo también evolucionó dentro de especies acuáticas de plantas y algas. Las plantas marinas parásitas se describen como bentónicas , lo que significa que son sedentarias o están adheridas a otra estructura. Las plantas y algas que crecen en la planta huésped, utilizándola como punto de unión, reciben la designación de epífitas ( epilítico es el nombre que se les da a las plantas / algas que usan rocas o cantos rodados para unirse), aunque no necesariamente son parásitas, algunas especies se encuentran en alta correlación con una determinada especie huésped, lo que sugiere que dependen de la planta huésped de una forma u otra. Por el contrario, las plantas endofíticas y las algas crecen dentro de su planta huésped, estas tienen una amplia gama de dependencia del huésped, desde holoparásitos obligados hasta hemiparasitos facultativos.^[14]

Los parásitos marinos se encuentran en una mayor proporción de la flora marina en aguas templadas que en aguas tropicales. Si bien no hay una explicación completa para esto, muchas de las plantas hospedantes potenciales, como las algas marrones y otras algas macroscópicas, generalmente están restringidas a áreas templadas. Aproximadamente el 75% de las algas rojas parasitarias infectan a huéspedes de la misma familia taxonómica que ellos mismos, a estos se les da la denominación de adelfoparásitos. Otros parásitos marinos, considerados endozoicos, son parásitos de invertebrados marinos ( moluscos , gusanos planos , esponjas ) y pueden ser holoparásitos o hemiparasitarios, algunos conservan la capacidad de fotosintetizar después de la infección. ^[14]

Importancia

Las especies de Orobanchaceae son algunas de las especies económicamente más destructivas de la Tierra. Se estima que las especies de Striga por sí solas cuestan miles de millones de dólares al año en pérdidas de rendimiento de cultivos al año, infestando más de 50 millones de hectáreas de tierras cultivadas solo en el África subsahariana . Striga puede infestar tanto pastos como cereales, incluidos el maíz , el arroz y el sorgo , sin duda algunos de los cultivos alimentarios más importantes. Orobanche también amenaza una amplia gama de cultivos importantes, como guisantes, garbanzos , tomates , zanahorias , lechugas ,^[15] y variedades del género Brassica (por ejemplo, repollo y brócoli). La pérdida de rendimiento de Orobanche puede llegar al 100% y ha provocado que los agricultores de algunas regiones del mundo abandonen ciertos cultivos básicos y comiencen a importar otros como alternativa. Se ha dedicado mucha investigación al control de lasespeciesde Orobanche y Striga , que son aún más devastadoras en áreas en desarrollo del mundo, aunque no se ha encontrado ningún método que sea completamente exitoso. ^[5]

• Los muérdagos causan daños económicos a los árboles forestales y ornamentales.
• Rafflesia arnoldii produce las flores más grandes del mundo con aproximadamente un metro de diámetro. Es un atractivo turístico en su hábitat nativo.
• Los árboles de sándalo ( especie Santalum ) tienen muchos usos culturales importantes y sus aceites aromáticos tienen un alto valor comercial.
• El pincel indio ( Castilleja linariaefolia ) es la flor del estado de Wyoming .
• El muérdago de roble ( Phoradendron serotinum ) es el emblema floral de Oklahoma .
• Algunas otras plantas parásitas se cultivan ocasionalmente por sus atractivas flores, como Nuytsia y broomrape .
• Las plantas parasitarias son importantes en la investigación, especialmente en la pérdida de la fotosíntesis y la codependencia de cambios funcionales, genéticos y de estilo de vida. ^{[16] [17] [18] [19]}
• Algunas docenas de plantas parásitas han sido utilizadas ocasionalmente como alimento por la gente. ^[20]
• El árbol de Navidad de Australia Occidental ( Nuytsia floribunda ) a veces daña los cables subterráneos. Confunde los cables con las raíces del huésped y trata de parasitarlos utilizando su guillotina esclerénquima . ^[21]

Algunas plantas parásitas son destructivas, mientras que otras tienen influencias positivas en sus comunidades . Algunas plantas parásitas dañan a las especies invasoras más que a las nativas . Esto da como resultado la reducción del daño de las especies invasoras en la comunidad. ^[22]

Planta de nieve recién emergente ( Sarcodes sanguinea ), una planta con flores parasitaria de hongos micorrízicos

En muchas regiones, incluido el Himalaya oriental de Nepal , las plantas parásitas se utilizan con fines medicinales y rituales. ^[23]

Plantas parásitas de hongos

Aproximadamente 400 especies de plantas con flores, más una gimnosperma ( Parasitaxus usta ), son parásitos de los hongos micorrízicos. Esto efectivamente les da a estas plantas la capacidad de asociarse con muchas de las otras plantas que las rodean. Se denominan micoheterótrofos . Algunos micoheterótrofos son la pipa india ( Monotropa uniflora ), la planta de nieve ( Sarcodes sanguinea ), la orquídea subterránea ( Rhizanthella gardneri ), la orquídea nido de pájaro ( Neottia nidus-avis ) y el palo de azúcar ( Allotropa virgata ). Dentro de la familia taxonómica Ericaceae, conocido por sus extensas relaciones micorrízicas, están los Monotropoides. Los monotropoides incluyen los géneros Monotropa , Monotropsis y Pterospora entre otros. El comportamiento micoheterotrófico suele ir acompañado de la pérdida de clorofila. ^[24]

Referencias

1. Kuijt, Trabajo (1969). La biología de las plantas con flores parasitarias . Berkeley: Prensa de la Universidad de California. ISBN 0-520-01490-1. OCLC  85341 .
2. Heide-Jørgensen, Henning (2008). Plantas con flores parasitarias . RODABALLO. doi : 10.1163 / ej.9789004167506.i-438 . ISBN 9789047433590.
3. Heide-Jørgensen, Henning S. (2008). Plantas con flores parasitarias . Leiden: Brillante. ISBN 978-9004167506.^{[ página necesaria ]}
4. Nickrent, DL y Musselman, LJ 2004. Introducción a las plantas con flores parasitarias. El Instructor de Sanidad Vegetal . doi : 10.1094 / PHI-I-2004-0330-01 [1] Archivado el 5 de octubre de 2016 en la Wayback Machine.
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6. Stienstra, T. (11 de octubre de 2007). "No es un trabajo de nieve, un puñado de secuoyas son albinos raros" . Crónica de San Francisco . Consultado el 6 de diciembre de 2010 .
7. Krieger, LM (28 de noviembre de 2010). "Las secuoyas albinas encierran un misterio científico" . Noticias de San José Mercury . Consultado el 23 de noviembre de 2012 .
8. "Un monstruo espeluznante del bosque: el albino, secuoya vampírica" . Descubre la revista Discoblog . Consultado el 23 de noviembre de 2012 .
9. Scott, P. 2008. Fisiología y comportamiento de las plantas: plantas parásitas. John Wiley e hijos págs. 103–112.
10. Runyon, J. Tooker, J. Mescher, M. De Moraes, C. 2009. Plantas parasitarias en la agricultura: Ecología química de la germinación y ubicación de la planta huésped como objetivos para el control sostenible: una revisión. Revisiones de agricultura sostenible 1. págs. 123-136.
11. Schneeweiss, G. 2007. Evolución correlacionada de la historia de vida y el rango de hospedadores en las plantas con flores parásitas no fotosintéticas Orobanche y Phelipanche (Orobanchaceae). Compilación de revistas. Sociedad Europea de Biología Evolutiva. 20 471-478.
12. Lesica, P. 2010. Dodder: Difícilmente esquivando. Boletín Kelseya de la Sociedad de Plantas Nativas de Montana. Vol 23, 2, 6
13. Walters, D. (2010). Plant Defense Protegerse del ataque de patógenos, herbívoros y plantas parásitas. Hoboken: Wiley.
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24. Judd, Walter S., Christopher Campbell y Elizabeth A. Kellogg. Sistemática de plantas: un enfoque filogenético . Sunderland, MA: Sinauer Associates, 2008. Imprimir.

Otras lecturas

• Joel DM y col. Eds. (2013) Parasitic Orobanchaceae: Parasitic Mechanisms and Control Strategies. Springer, Heidelberg
• Atlas digital de Cuscuta (Convolvulaceae)
• La conexión de la planta parasitaria
• Los extraños y maravillosos micoheterótrofos
• Plantas con flores parasitarias
• El centro del muérdago
• Guía de estudio de biología de plantas parasitarias
• Nickrent, Daniel L. 2002. Plantas parasitarias del mundo.
• La Sociedad Internacional de Plantas Parasitarias
• Calladine, Ainsley y Pate, John S. 2000. Estructura haustoriales y funcionamiento de la raíz del árbol hemiparastic Nuytsia floribunda (Labill.) R.Br. y relaciones del agua con sus anfitriones. Annals of Botany 85: 723-731.
• Milius, Susan. 2000. Botánica bajo el muérdago: tornados, escupidores y otros pensamientos floridos para momentos románticos. Science News 158: 411.
• Hibberd, Julian M. y Jeschke, W. Dieter. 2001. Flujo de solutos en plantas parásitas. Revista de botánica experimental 52: 2043-2049.

enlaces externos

• Medios relacionados con plantas parasitarias en Wikimedia Commons