El pelagornithidae , comúnmente llamado pelagornithids , pseudodontorns , pájaros óseas-dentada , pájaros falsos dentados o pájaros pseudotooth , son una prehistórica familia de grandes aves marinas . Sus fósiles se han encontrado restos en todo el mundo en rocas que datan entre el Paleoceno y el Plioceno - Pleistoceno límite. [1] [2]
Pelagornithidae | |
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Réplica de un esqueleto de Pelagornis miocaenus en el NMNH | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Aves |
Superorden: | Galloanserae |
Clade : | Odontoanserae |
Pedido: | † Odontopterygiformes Howard , 1957 |
Familia: | † Pelagornithidae Fürbringer , 1888 |
Genera | |
Sinónimos | |
Sinonimia familiar pero ver texto
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La mayoría de los nombres comunes se refieren al rasgo más notable de estas aves : puntos en forma de dientes en los bordes de sus picos , que, a diferencia de los dientes verdaderos , contenían los canales de Volkmann y eran excrecencias de los huesos premaxilares y mandibulares . Incluso las especies "pequeñas" de aves pseudodientes eran del tamaño de los albatros ; las más grandes tenían una envergadura estimada en 5-6 metros (15-20 pies) y estaban entre las aves voladoras más grandes que jamás hayan existido. Eran las aves marinas dominantes de la mayoría de los océanos a lo largo de la mayor parte del Cenozoico , y los humanos modernos aparentemente no se encontraron con ellos solo por una pequeña medida del tiempo evolutivo : los últimos pelagornítidos conocidos fueron contemporáneos del Homo habilis y el comienzo de la historia de la tecnología . [3]
Descripción y ecología
La mayor de las aves con pseudodientes eran las aves voladoras más grandes conocidas. Casi todos [4] de sus restos del Neógeno son inmensos, pero en el Paleógeno había varios pelagornítidos que tenían aproximadamente el tamaño de un gran albatros ( género Diomedea ) o incluso un poco más pequeños. La especie no descrita llamada provisionalmente " Odontoptila inexpectata " [5] - del Paleoceno - límite del Eoceno de Marruecos - es el ave pseudotooth más pequeña descubierta hasta la fecha y era solo un poco más grande que un petrel de mentón blanco ( Procellaria aequinoctialis ). [6]
Los Pelagornithidae tenían huesos de paredes extremadamente delgadas ampliamente neumatizados con las extensiones de los sacos de aire de los pulmones . La mayoría de los fósiles de huesos de extremidades están muy triturados por esa razón. En vida, los huesos delgados y la extensa neumatización permitieron que las aves alcanzaran un gran tamaño mientras permanecían por debajo de las cargas críticas de las alas . Aunque 25 kg / m 2 (5 lb / ft 2 ) se considera la carga máxima del ala para el vuelo de las aves con motor, hay evidencia de que las aves con dientes óseos utilizaron el vuelo dinámico casi exclusivamente: el extremo proximal del húmero tenía una diagonal alargada. forma que difícilmente podría haber permitido el movimiento necesario para el vuelo típico de los pájaros; por tanto, su peso no puede estimarse fácilmente. Las posiciones de sujeción de los músculos responsables de mantener la parte superior del brazo estirada en forma recta estaban particularmente bien desarrolladas y, en conjunto, la anatomía parece permitir una capacidad de sujetar las alas rígidamente en la articulación glenoidea sin igual en ninguna otra ave conocida. Esto es especialmente prominente en los pelagornítidos neógenos y menos desarrollado en las formas del Paleógeno más antiguo. El esternón tenía la forma profunda y corta típica de los remontadores dinámicos, y las excrecencias óseas en el margen delantero de la quilla anclaban firmemente la fúrcula . [7]
Las piernas eran proporcionalmente cortas, los pies probablemente palmeados y el hallux era vestigial o completamente ausente; los tarsometatarsi (huesos de los tobillos) se parecían a los de los albatros mientras que la disposición de los dedos delanteros era más parecida a la de los fulmares . Típico de las aves con pseudodientes era un segundo dedo que se unía un poco a las rodillas de los demás y estaba notablemente inclinado hacia afuera. Los "dientes" probablemente fueron cubiertos por la ramphotheca en vida, y hay dos surcos que corren a lo largo de la parte inferior del pico superior justo dentro de las crestas que tenían los "dientes". Así, cuando se cerró el pico, sólo se veían los "dientes" de la mandíbula superior, con los inferiores ocultos detrás de ellos. Dentro de las cuencas de los ojos de al menos algunas aves con pseudodientes, quizás solo en las especies más jóvenes, había glándulas de sal bien desarrolladas . [8]
En total, casi ninguna parte importante del cuerpo de los pelagornítidos se conoce a partir de un fósil asociado bien conservado y el material más bien conservado consiste en huesos únicos; por otro lado, la presencia prolongada y el gran tamaño hacen que haya algunos restos bastante completos (aunque muy aplastados y distorsionados) de aves individuales que fueron sepultadas mientras yacían muertas, con algunas plumas fosilizadas . No es infrecuente encontrar grandes partes del cráneo y algunos trozos de picos. En febrero de 2009, un cráneo fosilizado casi completo de un presunto Odontopteryx de alrededor del límite Chasicoan - Huayquerian c. Hace 9 millones de años (Ma) se dio a conocer en Lima . Se había encontrado unos meses antes en el distrito de Ocucaje de la provincia de Ica , Perú . Según el paleontólogo Mario Urbina , quien descubrió el espécimen, y sus colegas Rodolfo Salas, Ken Campbell y Daniel T. Ksepka , el cráneo de Ocucaje es el cráneo pelagornítido mejor conservado conocido en 2009. [9]
Ecología y extinción
A diferencia de los dientes verdaderos de las aves mesozoicas como Archaeopteryx o Aberratiodontus , los pseudotetos de los Pelagornithidae no parecen haber tenido bordes cortantes dentados o especializados, y eran útiles para sujetar presas para tragarlas enteras en lugar de arrancarlas en pedazos. Dado que los dientes eran huecos o, en el mejor de los casos, estaban llenos de hueso esponjoso y se desgastan o rompen fácilmente en los fósiles, se supone que tampoco fueron extremadamente resistentes en vida. Las presas de los pelagornítidos, por tanto, habrían sido de cuerpo blando y habrían abarcado principalmente cefalópodos [10] y peces de piel blanda . [11] Las presas pueden haber alcanzado un tamaño considerable. Aunque algunas reconstrucciones muestran a los pelagornítidos como aves buceadoras a la manera de los alcatraces , los huesos de paredes delgadas altamente neumatizados que deben haberse fracturado fácilmente a juzgar por el estado de los especímenes fósiles hacen que tal modo de alimentación sea poco probable, si no completamente peligroso. Más bien, la presa se habría recogido inmediatamente debajo de la superficie del océano mientras las aves volaban o nadaban, y probablemente sumergieron solo el pico en la mayoría de las situaciones. Su articulación ósea cuadrada con la mandíbula inferior se parecía a la de un pelícano u otras aves que pueden abrir el pico ampliamente. En conjunto, las aves pseudotooths habrían llenado un nicho ecológico casi idéntico al de los pterosaurios pteranodontianos más grandes que se alimentan de peces , cuya extinción al final del Cretácico bien pudo haber allanado el camino para el exitoso reinado de 50 millones de años del Reino Unido. Pelagornithidae. Al igual que ellos, así como los albatros modernos , las aves pseudodientes podrían haber utilizado el sistema de las corrientes oceánicas y la circulación atmosférica para tomar rutas de ida y vuelta que se elevan sobre los océanos abiertos, volviendo a reproducirse solo cada pocos años. A diferencia de los albatros actuales, que evitan las corrientes ecuatoriales tropicales con su estancamiento , los Pelagornithidae se encontraron en todo tipo de climas, y registros de alrededor de 40 Ma se extienden desde Bélgica a través de Togo hasta la Antártida . Llama la atención que los pingüinos y los plotopteridos , ambos buzos propulsados por alas que buscaban alimento sobre la plataforma continental , se encuentran casi invariablemente en compañía de aves pseudotóticas. Por lo tanto, parece que las aves con pseudodientes se han reunido en cierto número en las regiones de surgencia , presumiblemente para alimentarse, pero quizás también para reproducirse en las cercanías. [12]
A veces se afirma que, al igual que con otras aves marinas (por ejemplo, los Plotopteridae no voladores ), la radiación evolutiva de los cetáceos y los pinnípedos superó a las aves pseudotonas y las llevó a la extinción . Si bien esto puede ser correcto para los plotopteridos, para los pelagornítidos no es tan probable por dos razones: primero, los Pelagornithidae continuaron prosperando durante 10 millones de años después de que evolucionaron las ballenas barbadas de tipo moderno , y en el Mioceno Medio, Pelagornis coexistió con Aglaocetus y Harrison. ballena ( Eobalaenoptera harrisoni ) en el Atlántico frente a la costa este , mientras que el Pacífico Osteodontornis habitaba los mismos mares que Balaenula y Morenocetus ; el ancestral cachalote más pequeño del género Aulophyseter (y / o Orycterocetus ) se encontraba en ambos océanos del hemisferio norte en ese momento, mientras que el cachalote de tamaño mediano Brygmophyseter vagaba por el Pacífico norte. En cuanto a los pinnípedos del Mioceno, una diversidad de morsas antiguas [13] y lobos finos ancestrales como Thalassoleon habitaban el noreste, mientras que la antigua foca leopardo Acrophoca es una especie notable conocida en el Pacífico sureste. En segundo lugar, los pinnípedos se limitan a las aguas cercanas a la costa, mientras que las aves pseudodientes vagaban por los mares a lo largo y ancho, como grandes cetáceos, y como todos los grandes carnívoros, los tres grupos eran estrategas K con densidades de población de moderadas a muy bajas . [14]
Por lo tanto, la competencia directa por el alimento entre aves con dientes óseos y cetáceos o pinnípedos no puede haber sido muy severa. Como tanto las aves como los pinnípedos necesitarían un terreno nivelado cerca del mar para criar a sus crías, la competencia por los lugares de reproducción puede haber afectado a la población de aves. En ese sentido, las especializaciones para el vuelo dinámico restringieron el número de posibles sitios de anidación de las aves, pero por otro lado, las tierras altas de las islas o en las cordilleras costeras podrían haber proporcionado un caldo de cultivo para Pelagornithidae inaccesible para los pinnípedos; al igual que muchos albatros anidan hoy en las tierras altas de las islas (por ejemplo, las Galápagos o Torishima ). Las aves de dientes huesudos probablemente requirieron fuertes corrientes ascendentes para el despegue y habrían preferido sitios más altos de todos modos por esta razón, lo que hace que la competencia con las colonias de pinnípedos sea mínima. En cuanto a los criaderos, los fragmentos gigantes de cáscara de huevo de las montañas de Famara en Lanzarote , Islas Canarias , fueron tentativamente atribuidos a aves pseudodientes del Mioceno tardío . En cuanto a la Ypresian arcilla de Londres de la isla de Sheppey , en donde los fósiles pelagornithid no se encuentran con poca frecuencia, se deposita en un poco profundo mar epicontinental durante un tiempo muy caliente con altos niveles del mar . Los presuntos sitios de reproducción no pueden haber estado tan lejos de la costa como lo están hoy muchas colonias de aves marinas , ya que la región estaba rodeada entre los Alpes y las montañas Grampian y Escandinavia , en un mar menos ancho que el Caribe hoy. Las aves neógenas con pseudodientes son comunes a lo largo de las costas de América cerca de las montañas Apalaches y Cordilleras , y estas especies, por lo tanto, presumiblemente también se criaron no muy lejos de la costa o incluso en las propias montañas. En ese sentido, la presencia de hueso medular en los especímenes de la mina Lee Creek en Carolina del Norte , Estados Unidos, es notable, ya que entre las aves generalmente solo se encuentra en las hembras ponedoras, lo que indica que los lugares de reproducción probablemente no estaban muy lejos. Sin embargo, al menos las islas del Pacífico de origen volcánico se erosionarían en los últimos millones de años, eliminando cualquier resto de colonias reproductoras de pelagornítidos que pudieran haber existido alguna vez en el océano abierto. La isla Necker, por ejemplo, tenía un tamaño significativo hace 10 millones de años, cuando Osteodontornis vagaba por el Pacífico. [15]
No existe una razón única obvia para la extinción de las aves pseudodientes. Un escenario de cambio ecológico general - exacerbado por el comienzo de la edad de hielo y los cambios en las corrientes oceánicas debido a los cambios de la tectónica de placas (por ejemplo, la aparición de la corriente circumpolar antártica o el cierre del istmo de Panamá ) - es más probable, con las aves pseudotooth como remanentes de la fauna del Paleógeno del mundo que finalmente no logra adaptarse . En ese sentido, puede ser significativo que algunos linajes de cetáceos, como los delfines primitivos de Kentriodontidae o las ballenas dentadas de tiburón , florecieron contemporáneamente con Pelagornithidae y se extinguieron aproximadamente al mismo tiempo. Además, la diversidad moderna de géneros de pinnípedos y cetáceos evolucionó en gran medida alrededor del límite entre el Mio y el Plioceno , lo que sugiere que muchos nichos ecológicos surgieron o quedaron vacíos. Además, lo que sea que haya causado la interrupción del Mioceno Medio y la Crisis de Salinidad Messiniense tampoco afectó de manera insignificante la red trófica de los océanos de la Tierra, y este último evento llevó a una extinción generalizada de aves marinas. Juntos, esta combinación de factores llevó a que los animales del Neógeno finalmente reemplazaran los últimos restos de la fauna del Paleógeno en el Plioceno. En ese sentido, llama la atención que las aves pseudodientes más viejas se encuentran típicamente en los mismos depósitos que los plotopteridos y los pingüinos , mientras que las formas más jóvenes eran simpátricas con los alca , albatros, pingüinos y Procellariidae , que, sin embargo, experimentaron una radiación adaptativa de considerable extensión coincidente (y probablemente causado por) con la desaparición final de la red trófica de tipo Paleógeno. Aunque el registro fósil es necesariamente incompleto, ya que parece que los cormoranes y las gaviotas rara vez se encuentran asociados con los Pelagornithidae. [dieciséis]
Independientemente de la causa de su extinción final, durante el largo tiempo de su existencia, las aves pseudodientes proporcionaron presa para los grandes depredadores. Pocas o ninguna de las aves que coexistían con ellos eran lo suficientemente grandes como para dañarlas mientras estaban en el aire; como lo demuestra el Limnofregata del Eoceno temprano , las fragatas coevolucionaron con los Pelagornithidae y bien pueden haber acosado a cualquiera de las especies pequeñas para alimentarse en ocasiones, ya que hoy acosan a los albatros. Desde el Mioceno Medio o Plioceno Temprano de la mina Lee Creek, se conocen algunos restos de aves pseudotonas que probablemente fueron víctimas de tiburones mientras se alimentaban. Los grandes miembros de la abundante fauna de tiburones Mina Lee Creek que cazaban cerca de la superficie del agua incluyen el tiburón sevengill broadnose ( Notorynchus cepedianus ), Carcharias tiburones tigre de arena, Isurus y Cosmopolitodus dientuso , carcharias tiburones blancos, [17] el snaggletooth tiburón Hemipristis serra , tiburones tigre ( Galeocerdo ), tiburones balleneros Carcharhinus , tiburones limón ( Negaprion brevirostris ) y tiburones martillo ( Sphyrna ), y quizás (dependiendo de la edad de los fósiles de aves) también peces sierra Pristis , tiburones tigre de arena Odontaspis y Lamna y Parotodus benedeni tiburones caballa. Es notable que los fósiles de aves buceadoras más pequeñas, por ejemplo, alcas , somorgujos y cormoranes , así como los de albatros, se encuentran con mucha más frecuencia en esos gránulos de tiburón que las aves pseudodientes, lo que respalda la suposición de que estas últimas tenían densidades de población bastante bajas y capturadas. gran parte de su comida en pleno vuelo. [18]
Un estudio sobre el rendimiento de vuelo de Pelagornis sugiere que, a diferencia de las aves marinas modernas, se basó en el vuelo térmico de manera muy similar a las aves de vuelo continental y Pteranodon . [19]
Apariencia externa
No se sabe nada a ciencia cierta sobre la coloración de estas aves, ya que no han dejado descendientes vivos. Pero se pueden hacer algunas inferencias basadas en su filogenia : si fueran miembros del grupo de "aves acuáticas superiores" (ver más abajo), lo más probable es que tuvieran un plumaje similar al representado en la reconstrucción de Osteodontornis orri - Procellariiformes y Pelecaniformes en el El sentido moderno (o Ciconiiformes , si los Pelecaniformes se fusionan allí) apenas tienen carotenoides o colores estructurales en su plumaje , y generalmente carecen incluso de feomelaninas . Por lo tanto, los únicos colores que se encuentran comúnmente en estas aves son el negro, el blanco y varios tonos de gris. Algunos tienen parches de iridiscentes plumas, o marrón o rojizas tonalidades, pero estos son raros y limitada en extensión, y aquellas especies en las que se encuentran (por ejemplo, bitterns , ibis o la Hammerkop ) son generalmente sólo se encuentra en el agua dulce hábitat. [20]
Si las aves con pseudodientes son Galloanseres , es más probable que las feomelaninas hayan aparecido en sus plumas, pero es notable que los linajes más basales de Anseriformes son típicamente grises y negros o blancos y negros. Entre las aves oceánicas en general, la parte superior tiende a ser mucho más oscura que la parte inferior (incluida la parte inferior de las alas), aunque algunos petreles son de color gris oscuro por todas partes, una combinación de parte superior más o menos gris oscura y parte inferior blanca y (generalmente) cabeza. es una coloración generalizada que se encuentra en las aves marinas y puede ser plesiomórfica para las "aves acuáticas superiores" o, quizás más probablemente, ser una adaptación para proporcionar camuflaje , en particular contra la silueta contra el cielo si la presa la ve en el mar. Es notable que al menos las remiges primarias , y a menudo también las otras plumas de vuelo , son típicamente negras en las aves, incluso si todo el plumaje restante es completamente blanco, como en algunos pelícanos o en el estornino de Bali ( Leucopsar rothschildi ). Esto se debe al hecho de que las melaninas se polimerizarán , lo que hará que las plumas completamente negras sean muy robustas; Dado que las mayores fuerzas que encuentran las plumas de las aves afectan a las plumas de vuelo, la gran cantidad de melanina les otorga una mejor resistencia contra daños durante el vuelo. En aves que se elevan tan dependientes de los fuertes vientos como lo eran las aves de dientes óseos, se puede esperar que hayan estado presentes puntas de alas negras y quizás colas [21] . [20]
Por lo que se refiere a las partes desnudas, todos los presuntos parientes cercanos de los Pelagornithidae suelen tener colores rojizos bastante brillantes, en particular en el pico . Las incertidumbres filogenéticas que los rodean no permiten inferir si las aves de dientes óseos tenían un saco faríngeo similar a los pelícanos. Si lo hicieron, probablemente era rojo o naranja, y puede haber sido usado en exhibiciones de apareamiento . El dimorfismo sexual probablemente era casi inexistente, como ocurre típicamente entre los Anseriformes basales y las "aves acuáticas superiores". [20]
Taxonomía, sistemática y evolución
El nombre "pseudodontorns" se refiere al género Pseudodontornis , que durante algún tiempo sirvió como homónimo de la familia . Sin embargo, el nombre actualmente utilizado Pelagornithidae es anterior a Pseudodontornithidae y, por tanto, los autores modernos generalmente prefieren "pelagornithids" sobre "pseudodontorns". Sin embargo, este último nombre se encuentra generalmente en la literatura de mediados del siglo XX. [22]
Históricamente, los huesos dispares de las aves pseudodientes se distribuyeron en seis grupos: varios géneros descritos a partir de huesos de patas se colocaron en una familia Cyphornithidae y se consideraron aliados cercanos de la familia de los pelícanos ( Pelecanidae ). Se unieron con este último en una superfamilia Pelecanides en el suborden Pelecanae, o más tarde (después de que las terminaciones de los rangos taxonómicos se fijaran al estándar actual) Pelecanoidea en el suborden Pelecani. Posteriormente, algunos los aliaron con la "familia" totalmente falsa " Cladornithidae " en un suborden "pelecaniforme" " Cladornithes ". Los géneros conocidos a partir del material del cráneo se asignaron típicamente a una o dos familias ( Odontopterygidae ya veces también Pseudodontornithidae ) en un suborden "pelecaniforme" Odontopteryges u Odontopterygia . Mientras tanto, Pelagornis , descrito a partir de los huesos de las alas, se colocó tradicionalmente en una familia Pelagornithidae monotípica "pelecaniforme". Esto a menudo se asignaba al suborden Sulae de alcatraces y cormoranes (que anteriormente se trataba como superfamilia Sulides en el suborden Pelecanae), o al Odontopterygia. El esternón de Gigantornis se colocó en la familia de los albatros (Diomedeidae) en el orden de las aves marinas de nariz tubular (Procellariiformes). [23]
La confusión taxonómica y sistemática más extensa afectó a Dasornis . Ese género se estableció a partir de una enorme pieza de cráneo, que durante mucho tiempo se colocó en los Gastornithidae simplemente por su tamaño. Argillornis - hoy en día reconocido como perteneciente a Dasornis - se describió a partir de los huesos de las alas, y generalmente se incluyó en las Sulae como parte de la " Elopterygidae ", otra "familia" no válida, y su género tipo generalmente no se considera un ave de tipo moderno por autores actuales. Algunos fragmentos de hueso de tarsometatarso (tobillo) adicionales se colocaron en el género Neptuniavis y se asignaron a Procellariidae en Procellariiformes. Se demostró que todos estos restos pertenecían al género Dasornis de aves pseudotooth en 2008. [24]
El pelagornítido más básico conocido es Protodontopteryx . [25]
Sistemática y filogenia
La sistemática de las aves con dientes óseos es objeto de considerable debate. Inicialmente, estaban aliados con los (entonces parafiléticos ) " Pelecaniformes " ( pelícanos y presuntos aliados, como alcatraces y fragatas ) y Procellariiformes (aves marinas de nariz tubular como albatros y petreles ), debido a su anatomía general similar . Algunos de los primeros restos del enorme Dasornis se confundieron con un ratite y más tarde con un diatryma . Incluso se utilizaron para defender una relación estrecha entre estos dos grupos, y de hecho, los pelícanos y tubenosis, así como, por ejemplo, los otros "Pelecaniformes" ( cormoranes y aliados) que se separan preferiblemente como Phalacrocoraciformes hoy en día, los Ciconiiformes (cigüeñas y / o garzas e ibis o el "núcleo" Pelecaniformes) y Gaviiformes (colimbos / buzos) parecen formar una radiación , posiblemente un clado , de "aves acuáticas superiores". Sin embargo, los Pelagornithidae ya no se consideran un eslabón perdido entre los pelícanos y los albatros, sino que están mucho más cerca del primero y solo convergen con el segundo en ecomorfología . [26]
En 2005, un análisis cladístico propuso una estrecha relación entre las aves pseudotooth y las aves acuáticas (Anseriformes). Estos no son parte de las "aves acuáticas superiores" sino de las Galloanserae , un linaje basal de aves neognath . Algunas características, principalmente del cráneo, apoyan esta hipótesis. Por ejemplo, los pelagornítidos carecen de una cresta en la parte inferior del hueso palatino , mientras que los Neoaves , el clado hermano de las Galloanserae que incluye las "aves acuáticas superiores" y las "aves terrestres superiores", la tienen. Además, al igual que los patos, los gansos y los cisnes, los pelagornítidos solo tienen dos y no tres cóndilos en la apófisis mandibular del hueso cuadrado , con el cóndilo medio hacia el pico del cóndilo lateral. Su articulación basipterigoidea es similar a la de los Galloanseres. Al lado de la lámina paraesfenoide , hay una plataforma ancha como en Anseriformes. La unión de las aves con dientes óseos de la parte coronoideal de los músculos aductores externos de la mandíbula se ubicó en la línea media, la apófisis rostropterigoidea tenía un soporte en su base y el hueso mesetmoide tenía una depresión profunda para la concha caudal , al igual que en las aves acuáticas. [27]
En lo que respecta a otras partes del esqueleto , las sinapomorfias propuestas de pelagornítidos y aves acuáticas se encuentran principalmente en los huesos de los brazos y las manos: el cúbito tenía una parte superior trasera fuertemente convexa en el extremo del codo , en cuyo extremo hacia la mano se unían los músculos escapulotricipitales , un cotilo dorsal puntiagudo y solo una depresión poco profunda para albergar el menisco entre el cúbito y el radio ; hacia el codo, el surco intercondilar del cúbito se ensancha y está bordeado por una larga cresta sinuosa en el lado del vientre. Mientras tanto, el radio tiene un borde ventral convexo al cotilo humeral , que continúa de manera prominente el borde posterior de la protuberancia donde se inserta el músculo bíceps braquial ; hacia el lado superior del hueso del radio, la superficie se vuelve plana y triangular hacia la mano de la superficie articular del cúbito. El carpometacarpus, tanto de los pájaros Anseriformes como de los pseudotodos, tiene un proceso pisiforme prominente , que se extiende desde la tróclea carpiana hacia los dedos a lo largo del lado anterior del hueso. En la parte inferior del carpometacarpo, hay una sínfisis larga pero estrecha de los metacarpianos distales , con el hueso metacarpiano grande con una cresta media que en su extremo exterior se curva hacia la cola, y la articulación del pulgar tiene una protuberancia bien desarrollada en el lado posterior. de su superficie articular. Los huesos de las patas y del pie, como es de esperar de las aves no tan especializadas para nadar como las aves acuáticas, muestran menos similitudes entre las aves Anseriformes y las pseudotonas: en el tibiotarsus hay una amplia incisión entre los cóndilos y el cóndilo medio es más estrecho que el cóndilo lateral y sobresale hacia adelante; el tarsometatarso tiene un agujero vascular distal bajo con una abertura rebajada en su superficie plantar y una tróclea del dedo medio que es alargada, ligeramente oblicua , se proyecta hacia la parte inferior del pie y apunta en la punta. [28]
No está claro qué hacer con estas apomorfias que supuestamente unen a los anseriformes y las aves de dientes óseos, ya que, por otro lado, el esternón , el húmero distal , los huesos de las patas y los pies de los pelagornítidos parecen mostrar apomorfías típicas de las "aves acuáticas superiores". Si bien los detalles de los huesos de la caja del cerebro se consideran muy informativos desde el punto de vista filogenético , las características del cráneo en las que los dos grupos son similares generalmente están relacionadas con el punto donde el pico se adhiere al cráneo y, por lo tanto, podrían haber estado sujetos a las fuerzas selectivas provocadas. quitando los alimentos de la capa superior de agua. Los rasgos aparentes no neoavianos que distinguen a los pelagornítidos bien podrían ser plesiomorfias retenidas o atávicas ; Como las "aves acuáticas superiores" son Neoaves muy antiguos y ninguno de los miembros basales sospechosos de su radiación (ver también " Graculavidae ") se incluyó en el análisis, no se sabe con certeza cuándo se adquirieron las condiciones derivadas típicas de los Neoaves modernos. Los rasgos de las patas son notoriamente propensos a las fuerzas de selección en las aves, y se sabe que la evolución convergente inhibe o incluso invalida los análisis cladísticos; sin embargo, las aparentes autapomorfias de la parte inferior del brazo y los huesos de la mano son difíciles de explicar por otra cosa que no sea una relación real. La ubicación de las glándulas de sal dentro de las cuencas de los ojos de Osteodontornis , Pelagornis (y probablemente otros) muestra que, cualesquiera que fueran sus relaciones, los pelagornítidos se adaptaron a un hábitat oceánico independientemente de los pingüinos y tubenosis, que en cambio tienen glándulas de sal supraorbitales . Su hallux faltante o vestigial , como en los patos pero a diferencia de los pelícanos, que tienen los cuatro dedos completamente desarrollados y palmeados, se consideró contra una relación cercana con los pelícanos. Pero, como se sabe hoy en día, los pelícanos están más cerca de las cigüeñas (que tienen un dedo gordo pero sin membranas) que de las aves pseudotonas y desarrollaron sus dedos palmeados de forma independiente. Dado que tanto un hallux palmeado como un hipotrófico son apomórficos y parafiléticos , su ausencia en las aves pseudotrópicas no proporciona mucha información sobre su relación. [29]
Si bien los Galloanserae gigantes eran comunes y diversos en el Paleógeno en particular, estos ( diatrymas y mihirungs ) eran aves terrestres no voladoras; Sin embargo, quizás sea significativo que las únicas otras aves "con dientes de hueso" conocidas hasta ahora sean las dos especies del género moa-nalo Thambetochen , patos gigantes no voladores extintos de las islas hawaianas . En cualquier caso, el análisis cladístico de 2005 utiliza una muestra representativa de Procellariiformes y los recupera como clado fuertemente apoyado de acuerdo con el consenso actual. La supuesta estrecha relación entre las aves con dientes óseos y las tubenosis puede, por tanto, pasarse por alto después de todo. En cuanto a los "Pelecaniformes", el análisis no recupera la filogenia correcta y tampoco incluye el pico zapato ( Balaeniceps rex , "eslabón perdido" entre pelícanos y cigüeñas); Claramente, la radiación adaptativa del linaje pelícano-cigüeña está engañando el análisis aquí. Además, los Galloanserae no se recuperan como monofiléticos . En 2007, un análisis cladístico mucho más completo de la anatomía de las aves, incluidas algunas formas fósiles (aunque no los taxones cruciales [30] del Cretácico Tardío, que generalmente se conocen sólo a partir de restos fragmentarios) resolvió algo mejor la radiación de las "aves acuáticas superiores"; aún así, el problema de los rasgos de las piernas y los pies que confundían el análisis era notable. [31]
Como sus relaciones aún no se han resuelto entre las Galloanserae y las "aves acuáticas superiores", las aves pseudotooth se colocan aquí en el orden distintivo Odontopterygiformes como un compromiso, en lugar de un suborden pelecaniforme / ciconiiforme o anseriforme Odontopterygia o incluso una familia de Anseriformes, Ciconiiformes o Pelecaniformes. Es poco probable que este tratamiento sea completamente incorrecto en cualquier caso, ya que las aves pseudotóticas son bien distintas de las Presbyornithidae y Scopidae , consideradas hoy en día generalmente como las divergencias basales de, respectivamente, Anseriformes y el grupo pelícano-cigüeña. También proporciona un margen de maniobra en caso de que resulte apropiada la separación propuesta de Pelagornithidae en varias familias . Quizás sea notable que cuando Boris Spulski estableció el Odontopterygia en 1910, lo hizo en parte porque notó algunas de las similitudes entre las aves pseudotooth y las aves acuáticas enumeradas anteriormente. Dasornis fue confundido durante mucho tiempo con un diatryma ( Gastornithiformes ), ahora se sospecha fuertemente que está muy cerca de los Anseriformes. Además, el pelagornítido Palaeochenoides mioceanus fue inicialmente confundido con un anseriforme, y lo mismo podría ser cierto para el supuesto cisne del Oligoceno Guguschia nailiae . En el primer caso, sin embargo, un análisis "mucho más convincente" [32] para una ubicación fuera de los Galloanseres ya se publicó un año después de su descripción. Sin embargo, la mayoría de los huesos de pelagornítidos no reconocidos se asignaron inicialmente a familias de "aves acuáticas superiores", típicamente a los (entonces parafiléticos) "Pelecaniformes", pero en particular, el tarsometatarso se confundió típicamente con el de un procellariforme. Los Odontopterygiformes se propusieron por primera vez cuando Osteodontornis se describió a partir del primer, y todavía el único esqueleto conocido, razonablemente completo de una de estas aves. Hildegarde Howard descubrió que, sin importar que algunas de sus características se parecieran a otras aves, la combinación era bastante diferente a cualquier neognath conocida. [33]
Si bien los autores afirman que está más allá del alcance del artículo, el estudio que describe Protodontopteryx sugiere que los rasgos pro-galloansere propuestos podrían ser en realidad plesiomórficos en relación con Aves. También observa similitudes "sorprendentes" entre los pelagornítidos e Ichthyornis en términos de anatomía de la mandíbula, pero aún los clasifica como neognaths debido a las crestas hipotarsales bien desarrolladas, un puente supratendineal en el tibiotarsus distal y el agujero ilioisquiádico cerrado caudalmente. El árbol filogenético real los representa en una politomía con Galloanserae y Neoaves. [25]
En ocasiones se ha sugerido que los "dientes" de los pelagornítidos eran homólogos a los dientes verdaderos al menos en un nivel molecular, y se derivaban de los mismos programas responsables de la formación de dientes en otros dinosaurios. Esto podría tener una importancia para su posición filogenética real. [34] [35]
Géneros y especímenes no identificados
Debido al estado fragmentado y aplastado de la mayoría de los restos de aves pseudotonas, no está claro si los aproximadamente una docena de géneros que han sido nombrados son todos válidos. Solo los picos son lo suficientemente robustos y distintivos como para permitir una buena delimitación taxonómica , e incluso estos generalmente se encuentran como pedazos rotos. Por ejemplo, recientemente se descubrió que Argilliornis y Neptuniavis eran huesos de brazos y piernas, respectivamente, de Dasornis , que hasta entonces solo se conocían de los huesos del cráneo. El tamaño generalmente se considera un marcador confiable para la diversidad genérica, pero se debe tener cuidado para determinar si los especímenes más pequeños no son de aves jóvenes. [36]
Tentativamente, se reconocen los siguientes géneros: [37]
- Protodontopteryx (Paleoceno temprano de Nueva Zelanda)
- Pseudodontornis (¿Paleoceno tardío? -? Oligoceno tardío de Charleston, Carolina del Sur, EE. UU.) - Polifilético (especie tipo en Palaeochenoides / Pelagornis )?
- " Odontoptila " (Paleoceno tardío / Eoceno temprano de la cuenca de Ouled Abdoun , Marruecos) - un nomen nudum ; preocupado [38]
- Odontopteryx (Paleoceno tardío / Eoceno temprano de la cuenca de Ouled Abdoun, Marruecos - Eoceno medio de Uzbekistán) - incluyendo "Neptuniavis" minor , puede incluir "Pseudodontornis" longidentata , "P." tschulensis [ verificación necesaria ] y Macrodontopteryx
- Dasornis (Arcilla de Londres Eoceno temprano de la isla de Sheppey, Inglaterra) - incluyendo Argillornis , "Lithornis" emuinus y "Neptuniavis" miranda ; puede incluir "Odontopteryx gigas" (un nomen nudum ), "Pseudodontornis" longidentata y Gigantornis
- Macrodontopteryx (Arcilla de Londres Eoceno temprano de Inglaterra) - puede incluir "Pseudodontornis" longidentata y / o pertenecer a Odontopteryx
- cf. Odontopteryx (Eoceno temprano de Virginia, EE. UU.) [39]
- Gigantornis (Ameki Eoceno medio de Ameki, Nigeria) - puede pertenecer a Dasornis
- cf. Odontopteryx (Eoceno medio de México) [40]
- Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Eoceno medio del Monte Discovery, Antártida) - ¿Igual que el gran espécimen de la isla Seymour / Dasornis / Gigantornis ? [41]
- Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Eoceno medio de Etterbeek, Bélgica) - Dasornis / Macrodontopteryx ? [42]
- " Aequornis " (Eoceno medio de Kpogamé-Hahotoé, Togo) - un nomen nudum [43]
- Pelagornithidae gen. et spp. indet. (La Meseta Eoceno Medio / Tardío de la Isla Seymour, Antártida) - ¿dos especies? ¿Igual que el espécimen Mount Discovery / Dasornis / Gigantornis , Odontopteryx ? [44]
- Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Eoceno tardío de Francia) [ verificación necesaria ] [45]
- Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Eoceno tardío de Kazajstán) - puede pertenecer a Zheroia [46]
- Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Eoceno de las Islas Shetland del Sur, Atlántico Sur) [ verificación necesaria ] [47]
- cf. Dasornis [48] (Eoceno tardío / Oligoceno temprano de Oregon, EE. UU.) - ¿ Cyphornis ? [49]
- cf. Macrodontopteryx (Oligoceno temprano de Hamstead, Inglaterra) - puede pertenecer a Proceriavis [50]
- Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Oligoceno temprano de Japón) [51]
- Caspiodontornis (Oligoceno tardío de Pirəkəşkül, Azerbaiyán): puede pertenecer a Guguschia
- Palaeochenoides (Oligoceno tardío de Carolina del Sur, EE. UU.): Puede incluir Pseudodontornis longirostris o pertenecer a Pelagornis
- Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Oligoceno tardío de Carolina del Sur, EE. UU.) [52]
- Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Yamaga Oligoceno tardío de Kitakyushu, Japón) - Osteodontornis ? [ verificación necesaria ] [53]
- Tympanonesiotes (Oligoceno tardío o Mioceno temprano de Cooper River, EE. UU.)
- Cyphornis (Mioceno temprano de Carmanah Point, Isla de Vancouver, Canadá) - puede incluir Osteodontornis
- Osteodontornis (Mioceno temprano - Plioceno temprano) - puede pertenecer a Cyphornis
- Pelagornis (Mioceno temprano de Armagnac, Francia - Pleistoceno temprano de Ahl al Oughlam, Marruecos) - puede incluir Pseudodontornis longirostris , Palaeochenoides
- Pelagornithidae gen. et spp. indet. (¿Temprano? Mioceno - Plioceno temprano del este de los EE. UU.) - ¿2-3 especies? Pelagornis ? [54]
- cf. Osteodontornis (Capadare Mioceno Medio de la Cueva del Zumbador, Venezuela) [55]
- cf. Osteodontornis / Pelagornis (? Mioceno Medio / Tardío de North Canterbury, Nueva Zelanda) [56]
- cf. Pelagornis (Bahía Inglesa Mioceno medio de Chile - Plioceno temprano de Chile y Perú) - ¿2 especies? [57]
- cf. Osteodontornis (Pisco Mioceno medio -? Plioceno temprano de Perú) - 2 especies? [58]
- Stirtoni " Pseudodontornis " (Mioceno o Plioceno de la playa de Motunau, Nueva Zelanda) - a veces Neodontornis
- Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Plioceno temprano de Yushima de Maesawa, Japón) - Osteodontornis ? [59]
- cf. "Pseudodontornis" stirtoni (Tangahoe Mudstone Medio Plioceno de Hawera Nueva Zelanda) [60]
- Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Dainichi Pleistoceno temprano de Kakegawa, Japón) - Osteodontornis ? [61]
- Pelagornis sp. (Plioceno tardío de California, EE.UU .: Boessenecker y Smith; 2011)
Algunas otras aves del Paleógeno (y en un caso posiblemente del Cretácico Tardío ), típicamente taxones conocidos solo de los restos más fragmentarios, también podrían ser pelagornítidos. Por lo general, no se colocan aquí, pero el gran tamaño de los fósiles y las similitudes conocidas de los huesos de ciertas aves con pseudodientes con los de otros linajes merecen un estudio más a fondo. Los géneros en cuestión son Laornis , Proceriavis , Manu y Protopelicanus . [62]
Notas al pie
- ^ Bourdon (2005), Mayr, G. (2008), Boessenecker y Smith (2011)
- ^ Gerald Mayr, G. et al . (2019) El pelagornítido más antiguo, más pequeño y filogenéticamente más basal, del Paleoceno temprano de Nueva Zelanda, arroja luz sobre la historia evolutiva de las aves voladoras más grandes .
- ^ Hopson (1964), Olson (1985: págs. 199-201), Bourdon (2005), Geraads (2006), Mayr (2009: págs. 55, 59), Mlíkovský (2009)
- ^ "Pseudodontornis" stirtoni es la única excepción notable: Scarlett (1972) contra Mayr (2009: p. 59)
- ^ Publicado en una tesis y, por tanto, un nomen nudum . Además, Odontoptila ya se usa para ungénero de polilla geométrica : ICZN (1999), uBio (2005)
- ^ Scarlett (1972), Olson (1985: págs. 199-200), Bourdon (2005, 2006), Mayr (2008, 2009: págs. 57,59), Mayr et al. (2008)
- ↑ Meunier (1951), Hopson (1964), Olson (1985: p. 200) Mayr (2008, 2009: p. 58)
- ^ Woodward (1909): págs. 86–87, Hopson (1964), Olson (1985: pág. 142), Bourdon (2005), Mayr (2009: pág. 58), Mayr et al. (2008)
- ^ Olson (1985: págs. 194-195), Mayr (2008), GG [2009]
- ↑ Sepia (Sepiida) y calamar (Teuthida) se diversificaron a lo largo del Paleógeno , y Argonautoidea ( pulpos pelágicos modernos) se originaron en ese momento o algo antes. Lospulposmás basales Keuppia , Palaeoctopus y Styletoctopus del Cretácico Superior también eran al menos en parte pelágicos. Como los primeros pelagornítidos vivieron casi con certeza ya en el Cretácico Superior, los entonces diversos Vampyromorphida (de los cuales sóloexiste hoy en díael calamar vampiro Vampyroteuthis infernalis ) también fueron presa potencial de las primeras aves pseudotooth; aunque los Pelagornithidae más grandes solo se encontraron en el Neógeno , quizás incluso los juveniles del calamar vampiro gigante Tusoteuthis longa fueron devorados por la primera de estas aves: PD [2009]
- ↑ Las anguilas reales ( Anguillidae ) y los congrios ( Congridae ) están atestiguados desde el Eoceno y deben haberse originado en el Paleógeno tempranoo un poco antes. Se supone que los bagres de cola de anguila (Plotosidae), Ophidiiformes (cusk-eels y parientes), ciertos Blennioidei (verdaderos blenios) y quizás eelpouts (Zoarcidae) tienen una edad similar dado el origen del Cretácico (Tardío) de sus linajes o relacionados. Si las aves con pseudotoides son deorigen Cretácico , como es probable, su presa inicial podría haber incluido Enchodontoidei, que se extinguió al final del Mesozoico : PD [2009]
- ↑ Hopson (1964), Olson (1985: págs. 200-201), Ono (1989), del Hoyo et al. (1992: págs. 198,204), Warheit (1992, 2001), Rincón R. y Stucchi (2003), Sluijs et al. (2006), Chávez et al. (2007), Mayr (2008, 2009: págs. 56–58, 217–218)
- ^ Por ejemplo, Desmatophoca , Gomphotaria , Imagotaria , Pelagiarctos y Pliopedia . Algunos de ellos tenían cuatro colmillos y otros no tenían ningún colmillo: PD [2009]
- ^ Begon y col. (2005): págs. 123-124, Mayr (2009: págs. 217-218), PD [2009]
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- ^ Warheit (1992, 2001), Olson y Rasmussen (2001), Geraads (2006), Chávez et al. (2007), Mayr (2009: págs. 217–218), GG [2009], Mlíkovský (2009)
- ↑ El enorme tiburón megalodon ( Carcharocles megalodon ) probablemente habría descubierto que ni siquiera el ave con pseudodientes más grande valía la pena el esfuerzo de cazar.
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- ^ Un trozo de la diáfisis del húmero de una especie grande: Stilwell et al. (1998)
- ↑ Una especie de tamaño mediano, al menos en parte anteriormente en Argillornis : Brodkorb (1963: pp.248-249), Mayr (2009: p. 56), Mlíkovský (2002: p. 83, 2009)
- ↑ Una especie grande: Bourdon (2006), Mayr (2009: p.56)
- ^ Una mandíbula superior grande, una pequeña y una pequeña inferior: Olson (1985: págs. 196, 199), Tonni (1980), Tonni y Tambussi (1985), Stilwell et al. (1998), Mayr (2009: pág. 58)
- ^ MP19 ( Priabonian ). No se dan más detalles: Mlíkovský (2002: p.81)
- ^ Piezas de pico: Mayr (2009: p. 56)
- ↑ Mlíkovský (2002: p. 81)
- ^ Como Argillornis : Goedert (1989)
- ^ Espécimen LACM 128462, unextremo proximal casi completode un cúbito izquierdode la Formación Keasey del condado de Washington, Oregon ; presumiblemente también LACM 127875, fragmentos de losextremosproximales del húmero , el cúbito derecho proximal y el radio de un solo individuo de la Formación Pittsburg Bluff cerca de Mist . Una especie enorme, quizás el ave con pseudodientes más grande que se conoce. Warheit (2001) enumera 2 especies y da "Eoceno medio" como edad, pero esto es incorrecto: Goedert (1989), González-Barba et al. (2002), Mayr (2009: p. 57)
- ^ Radio distalde una especie grande. El material de Proceriavis es unapieza de vértebra cervical (espécimen BMNH A-4413) y quizás una falange del dedo del pie : Mlíkovský (1996, 2002: p. 269), Mayr (2009: p.31). " E. helveticus " es lapsus .
- ^ Una punta de factura de la Formación Iwaki de Ogawa en la ciudad de Iwaki , y material adicional del Grupo Kishima de Kyushu : Ono (1989), Matsuoka et al. (1998), Mayr (2009: pág. 58)
- ↑ Una especie grande, comparableen tamañoa Osteodontornis y Pelagornis : Warheit (2001)
- ^ Extremo distal del húmero izquierdoy algunos fragmentos de hueso del ala. La edad del "Mioceno temprano" en Warheit (2001) es probablemente un error: Matsuoka et al. (1998), González-Barba et al. (2002), Mayr (2009: p. 58)
- ^ "Pelagornithidae sp. A" y "Pelagornithidae sp. B" en Warheit (2001); Pelagornis sp. 1 y Pelagornis sp. 2 en Olson y Rasmussen (2001). Principalmentepiezas de fémur y húmero de aves ligeramente más pequeñas que Osteodontornis y otras ligeramente más grandes que Tympanonesiotes ; también una variedad de otros huesos. La tróclea media tarsometatarsiana izquierda del Mioceno temprano USNM 476044 es más pequeña y puede haber sido de una tercera especie: Olson (1985: p.198), Rasmussen (1998), Olson & Rasmussen (2001)
- ^ Muestra MBLUZ -P-5093, unapieza de premaxilar muy grande: Rincón R. & Stucchi (2003)
- ^ Espécimen CMNZ AV 24,960, untrozo de húmero proximal (inicialmente mal identificado como distal ) de una especie grande: Scarlett (1972), Olson (1985: p.199), Mlíkovský (2002: p.84)
- ^ MPC 1001 a 1006 (varios trozos de pico y cráneo, unextremoproximal del cúbito izquierdoy dos vértebras cervicales ) del Mioceno Medio de la Formación Bahía Inglesa ; anteriormente asignado a Pseudodontornis longirostris por error. UOP / 01/81 (primera falange del segundo dedo izquierdo), UOP / 01/79 y UOP / 01/80 ( tarsometatarso derecho dañado), y un coracoideo derecho distal del límite Mioceno-Plioceno de la Formación Bahía Inglesa. MNHN tiene un carpometacarpo proximal yextremos de húmero derechode la Formación Pisco : Walsh (2000), Walsh & Hume (2001), Chávez & Stucchi (2002), Rincón R. & Stucchi (2003), Chávez et al. (2007)
- ^ MUSM 210 (fragmentos del pico y una vértebra del atlas ), MUSM 666 (cabeza del húmero proximal derecho), MUSM 667 ( cúbito proximal) de un ave ligeramente más pequeña que Pelagornis miocaenus ; anteriormente asignado a Pseudodontornis por error. El cráneo bien conservado presentado en 2009 también muestra"dientes" similares a Osteodontornis, pero aparentemente era de un ave más grande: Palmer (1999: p.180) [ verificación necesaria ] , Chávez & Stucchi (2002), Chávez et al. (2007), GG [2009]
- ^ Un húmero derecho fragmentario: Ono (1989), Matsuoka et al. (1998), González-Barba et al. (2002)
- ^ Radio proximal derecho(colección McKee A080 183) y húmero derecho distal (colección McKee A111 182) de una especie más grande: McKee (1985), Goedert (1989)
- ^ Espécimen MFM 1801, fémur derecho distal de una especie grande. Inicialmente identificado erróneamente como albatros: Ono (1980, 1989), Matsuoka et al. (1998)
- ↑ Olson (1985: pp.173,202,208), Mlíkovský (2002: pp.269-270), Mayr (2009: p.21,31,77,80)
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