Pentasaurus es un género extinto de dicinodontes de la familia Stahleckeriidae , estrechamente relacionado con las conocidas Placerias . Fue encontrado en la Formación Elliot Inferior de Sudáfrica, fechado en Norian del período Triásico Tardío. El género contiene el tipo y única especie , Pentasaurus goggai . Pentasaurus lleva el nombre del ichnogenus Pentasauropus , huellas fósiles que se describieron originalmente de la Formación Elliot inferior en 1970 décadas antes de que se reconocieran los fósiles corporales del propio Pentasaurus . Las huellas de Pentasauropus probablemente fueron hechas por dicinodontos, y en Sudáfrica, el propio Pentasauro fue el probable creador de huellas. El nombre refleja el hecho de que se predijo que existía un gran dicinodonte en la Formación Elliot inferior antes de que se reconocieran los fósiles corporales, por lo que Pentasaurus recibió el nombre de sus probables huellas. Esta es una inversión de la ocurrencia más típica en la que las huellas fósiles reciben el nombre de sus presuntos rastreadores. El nombre de la especie hace honor a su coleccionista Alfred Brown , apodado "Gogga", que significa "bicho" en afrikáans .
Pentasaurio | |
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La mandíbula holotipo de Pentasaurus goggai (NHMW 1876-VII-B-114) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Therapsida |
Clade : | † Dicinodoncia |
Familia: | † Stahleckeriidae |
Subfamilia: | † Placeriinae |
Género: | † Pentasaurus Kammerer, 2018 |
Especies: | † P. goggai |
Nombre binomial | |
† Pentasaurus goggai Kammerer, 2018 |
Pentasaurus también es único por ser el único dicinodonte conocido que ha coexistido con grandes dinosaurios sauropodomorfos . Antes de su descubrimiento, se pensaba que los grandes sauropodomorfos y dicinodontos nunca habían coexistido ecológicamente, y los dicinodontos se extinguieron antes de que los grandes sauropodomorfos evolucionaran o fueran superados y llevados a la extinción por los dinosaurios herbívoros. Pentasaurus desafía estas suposiciones, sugiriendo que los dicinodontos y los grandes sauropodomorfos podrían ser contemporáneos y, en cambio, pueden haber sido separados por preferencias de hábitat y dieta. Además, Pentasaurus expande la gama de dicinodontos stahleckeriid en el Triásico Tardío en Sudáfrica, refutando las ideas de que los dicinodontos estaban restringidos geográficamente por el Triásico Tardío.
Descripción
Los restos fósiles de Pentasaurus están fragmentados y muy incompletos, por lo que su morfología general es poco conocida. Sin embargo, tenía un tamaño similar al de otros dicinodontos grandes del Triásico Tardío, como las Placerias , estrechamente relacionadas , y probablemente se parecía a ellas en apariencia.
Cráneo y mandíbula
Los únicos huesos conocidos del cráneo de Pentasaurus es una porción del techo del cráneo, específicamente el extremo frontal de la región intertemporal que consta de ambos huesos frontales , el postorbital izquierdo y el preparietal (un hueso exclusivo de los dicinodontos y algunos otros terápsidos). . Hay dos regiones deprimidas de la pieza del cráneo, una a lo largo del lado inferior izquierdo y otra cortada en el extremo posterior, interpretada como un lugar para las inserciones de los músculos de la mandíbula en el borde de la fenestra temporal y para el agujero pineal , respectivamente. De lo contrario, el cráneo es notablemente áspero y de textura fuerte, particularmente en un par de rugosidades en forma de montículo en el borde posterior de los frontales. Las rugosidades frontales están ausentes en otros kannemeyeriiformes y pueden ser exclusivas de Pentasaurus , aunque los huesos alrededor de los ojos de Placerias son igualmente rugosos. [1] [2]
Solo se conoce la parte frontal de la mandíbula de Pentasaurus , que consiste principalmente en la sínfisis mandibular fusionada (incluida la esplénica ) y parte de la dentario izquierdo y angular , aunque falta la punta del pico. La mandíbula es robusta y, al igual que otros dicinodontos, se fusionó en un pico desdentado. El pico era relativamente corto en Pentasaurus , con un borde frontal empinado dibujado en una cresta en la línea media como los de otros placeres, aunque es relativamente más corto y carece de un par de ranuras que se encuentran típicamente a ambos lados de la cresta en otros stahleckeriids. El pico es proporcionalmente más ancho que el de Placerias , y sus bordes son suavemente redondeados y se curvan hacia la punta, a diferencia de las superficies aplanadas de bordes afilados en los picos de Placerias o Stahleckeria . Un surco en la línea media en la superficie superior del pico, presente en otros kannemeyeriiforms, es inusualmente poco profundo en Pentasaurus , incluso más que el surco notablemente poco profundo en Placerias . [1]
La plataforma dentaria lateral, una cresta característica en las mandíbulas de los dicinodontos para unir los músculos de la mandíbula, es inusual en Pentasaurus . Es notablemente robusto y prominente, y el estante se encuentra excepcionalmente hacia adelante en la mandíbula en comparación con todos los demás dicinodontos. Además, a diferencia de otros dicinodontos, el estante tampoco se extiende hacia atrás para encontrarse con la fenestra mandibular , sino que se curva hacia arriba en su extremo desde una posición por lo demás horizontal. Características como la forma del pico y la plataforma dentaria lateral probablemente influyeron en el estilo de alimentación de los dicinodontos, aunque actualmente se desconoce la importancia de la morfología inusual en Pentasaurus . [1]
Esqueleto poscraneal
El esqueleto poscraneal de Pentasaurus está representado principalmente por el esqueleto apendicular , que incluye partes de las extremidades , los hombros y la pelvis , y solo una vértebra cervical mal conservada del cuello representa el esqueleto axial . [1]
El hombro solo se conoce a partir de la región glenoidea del escapulocoracoides fusionado y es típico de los dicinodontos stahleckeriides, incluida una abertura glenoidea relativamente grande para la articulación del hombro dirigida hacia atrás y hacia afuera, lo que indica una postura de la extremidad anterior extendida. La extremidad anterior en sí solo se conoce desde el extremo del húmero y la porción proximal del cúbito . El húmero es en gran parte típico de los dicinodontos kannemeyeriiformes en forma, sin embargo, el extremo distal es inusualmente grande y engrosado en comparación con otros stahleckeriids. El capitulo (parte del codo) en el único espécimen conocido no presenta osificación y habría sido cartilaginoso , lo que sugiere que el espécimen puede ser inmaduro en comparación con los especímenes de Placerias de tamaño similar . La porción conocida del cúbito está muy desgastada, pero la redondez de su punta sugiere que Pentasaurus tenía un proceso de olécranon separado del codo, similar a Placerias e Ischigualastia pero a diferencia de algunos especímenes de Stahleckeria . Un hueso largo no identificado puede representar un radio . [1]
La pelvis se conoce a partir de un pubis e isquion izquierdos parciales y es típica de los kannemeyeriiformes, incluida una notable "torsión" del eje púbico. El único elemento conocido de la pata trasera es el extremo proximal de la tibia derecha , y también es típico de los dicinodontos kannemeyeriiformes. Aunque de construcción similar a la de los dinosaurios sauropodomorfos , la estructura interna visible en el extremo roto muestra un hueso trabecular extenso , característico de los dicinodontos del Triásico. [1]
Historia del descubrimiento
Los únicos restos fósiles conocidos de Pentasaurus fueron recolectados a fines del siglo XIX por el paleontólogo aficionado Alfred "Gogga" Brown, un inglés recluso que vivió gran parte de su vida en Aliwal North en la provincia de Eastern Cape , Sudáfrica. Sus primeros descubrimientos fósiles comenzaron en la década de 1860, y sus colecciones consistieron principalmente en fósiles de tetrápodos del Triásico Medio Beaufort Group y del Triásico Tardío- Jurásico Temprano del Grupo Stormberg . Después de corresponder inicialmente y enviar una caja de fósiles al geólogo Sir Roderick Murchison en Londres, las relaciones de Brown con los científicos ingleses y más tarde parisinos se agriaron. Sin embargo, más tarde aceptó una invitación para que sus fósiles fueran enviados al Museo Imperial de Historia Natural , ahora parte del Museo de Historia Natural de Viena en Austria. Los fósiles de Pentasaurus formaban parte de un lote registrado en 1876 que se determinó que había sido recolectado de una sola localidad en la Formación Elliot inferior de edad noriana, basado en el color marrón grisáceo compartido de los huesos y la matriz de arenisca marrón que los rodea, como así como la asociación con fósiles del dinosaurio Eucnemesaurus exclusivamente inferior de Elliot . [1]
Antes del reconocimiento de los fósiles del cuerpo de Pentasaurus , se infirió que los dicinodontos habían estado presentes en la Formación Elliot inferior a partir de huellas conservadas y caminos atribuidos a ellos. Estos icnofósiles fueron descritos en 1970 como Pentasauropus incredibilis , y se determinó que muy probablemente fueron producidos por dicinodontos debido a su gran tamaño y cinco dedos cortos ( pentadactilia ). [3] trazas fósiles similares fueron identificados en otros continentes, incluyendo Sur y América del Norte, donde se les atribuyen con más confianza a grandes dicinodontes. [4] Sin embargo, la ausencia de fósiles de dicinodontes en algunas localidades conocidas por producir Pentasauropus , así como su menor edad en comparación con los géneros de dicinodontes conocidos, llevó a los paleontólogos Adrian Hunt y Spencer Lucas a cuestionar esta identificación. [1] [5]
El reexamen de las colecciones de Brown en el siglo XXI reveló que varios huesos pertenecían a un gran dicinodonte, y en 2018 fueron descritos por el paleontólogo Christian Kammerer como un nuevo género y especie, Pentasaurus goggai . El nombre genérico se deriva del ichnogenus Pentasauropus debido a la probable asociación entre las pistas y su fabricante de pistas. Estas asociaciones de nomenclatura no son infrecuentes en paleontología (por ejemplo , Anchisauripus , Megalosauropus ). Sin embargo, típicamente el icnofósil lleva el nombre del presunto creador de huellas , mientras que esta situación se invierte en Pentasaurus . El epíteto específico se llama así en honor y reconocimiento de Alfred Brown y su trabajo, derivado de su apodo 'gogga' (pronunciado / x ɒ x ə / ), una palabra Afrikaan traducido libremente al "error" que los habitantes locales por lo apodaron estos hábitos inusuales. [1] [6]
Pentasaurus solo se conoce a partir de varios fragmentos aislados de hueso, de los cuales una mandíbula parcial (NHMW 1876-VII-B-114) se hizo el espécimen holotipo . Sin embargo, debido a que los huesos fueron recolectados de una localidad y ninguno de ellos está duplicado, así como sus tamaños similares, es posible que todos pertenezcan a un solo individuo. Aunque desarticulados entre sí, los huesos conocidos son característicos de los dicinodontos y no pueden referirse a otros animales grandes conocidos de la Formación Elliot, como los ' rauisuquios ' o los dinosaurios sauropodomorfos . La asociación inferida entre las huellas de Pentasaurus y Pentasauropus incredibilis no se puede probar definitivamente, ya que no se conocen huesos de manos y pies para comparar con la forma de las huellas. Sin embargo, Pentasaurus es el único fabricante de pistas de dicinodontes candidato conocido en la Formación Elliot, y como se sabe que otras localidades norianas solo han soportado una especie de dicinodonte, es casi seguro que Pentasaurus produjo las pistas de Pentasauropus originalmente identificadas en la Formación Elliot. . [1]
Clasificación
Aunque fragmentarios, los restos conocidos de Pentasaurus son claramente dicinodontos y son consistentes con pertenecer a la única familia conocida de dicinodontos del Triásico Tardío, los Stahleckeriidae . Por otra parte, una serie de características de la mandíbula inferior y húmero apoyar su posición en el stahleckeriid subfamilia Placeriinae , y así como un pariente cercano del Norte de América Placerias , marroquí moghreberia y el gigante polaco Lisowicia . Un análisis filogenético realizado por Kammerer (2018) apoyó esta relación, sin embargo, no pudo resolver las relaciones dentro de Placeriinae más allá de una politomía que contiene Pentasaurus y todos los demás placeriines, como se muestra en el cladograma reproducido a continuación. [1] Los análisis filogenéticos posteriores, incluido el Pentasaurus, produjeron los mismos resultados. [7]
Stahleckeriidae |
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Las relaciones precisas de Pentasaurus con otros placeriines no se pueden determinar cladísticamente debido a que los restos conocidos están incompletos, sin embargo, todavía se puede distinguir fácilmente de otros placeriines. En particular, Pentasaurus se caracteriza por la forma más redonda del pico en su mandíbula inferior, en comparación con los más angulares picos, bordes rectos de Placerias y moghreberia . La robustez y la posición de la plataforma dentaria lateral hacia adelante en la mandíbula inferior también es exclusiva de Pentasaurus entre los dicinodontos, así como el grosor de su húmero distal. Las rugosidades parecidas a montículos emparejados sobre sus frontales también pueden ser un rasgo de diagnóstico de Pentasaurus . [1]
Paleoecología
La formación inferior Elliot consiste principalmente de color rojo-púrpura mudstones y gruesas capas, apiladas de piedra arenisca depositadas por meandros del río canales en una llanura de inundación . El ancho relativamente estrecho (decenas de metros) de los canales de arenisca indica que los canales de los ríos eran estables y no migraron a través de la llanura de inundación, y las estructuras sedimentarias conservadas dentro de la arenisca indican que los ríos eran perennes y de movimiento lento. La estabilidad de los canales sugiere que los bosques ribereños estaban presentes a lo largo de las orillas de estos ríos, lo que se ve reforzado por la abundancia relativamente alta de fragmentos de madera fosilizada que se encuentran en la Formación Elliot inferior. Estos ambientes ribereños estaban separados por extensas llanuras aluviales que tenían menos vegetación, pero igualmente muestran poca evidencia de desecación. En general, la evidencia es consistente con un clima húmedo a semiárido en la Formación Elliot inferior, y fue un ambiente más húmedo que la Formación Elliot superior seca y árida del Jurásico Temprano en curso . [8] [9] [10]
La fauna de la Formación Elliot inferior es poco conocida en comparación con la Formación Elliot superior, pero muestra algunas similitudes con otras faunas de edad noria a nivel mundial. Solo se conoce otro terápsido de la Formación Elliot inferior, el gran herbívoro Scalenodontoides , un cinodonte traversodóntido . Los archosaurios están mejor representados, aunque principalmente por varias especies de dinosaurios sauropodomorfos herbívoros. Eucnemesaurus se recopiló junto con Pentasaurus , por lo que es muy probable que coexistiera con él, pero Pentasaurus también puede haber ocurrido con Blikanasaurus , Sefapanosaurus y Meroktenos , así como quizás Melanorosaurus y Plateosauravus dependiendo de sus posiciones estratigráficas . Los arcosaurios depredadores son menos conocidos, pero incluyen probables restos de ' rauisuquios ', incluidas porciones de mandíbulas y dientes que se recolectaron con Pentasaurus . [11] Los dinosaurios terópodos depredadores también estaban presentes, pero solo se conocen a partir de dientes y huellas aislados. Los anfibios Temnospondyl también se conocen de la Formación Elliot inferior, pero consisten solo en chigutisáuridos . El registro de la huella de la Formación Elliot inferior registra un conjunto de fauna similar a los conocidos de los fósiles corporales, aunque una huella singular puede indicar que también estaban presentes crocodilomorfos . [3] [8] [12]
Biogeografia
La coexistencia de Pentasaurus con grandes dinosaurios sauropodomorfos, incluido Eucnemesaurus en la Formación Elliot, es significativa, ya que no se sabe que los dicinodontos y los grandes sauropodomorfos hayan coexistido en ningún otro lugar del mundo. Antes del descubrimiento de Pentasaurus , incluso se sugirió que los dos grupos de herbívoros nunca coexistieron en absoluto, y que los sauropodomorfos reemplazaron a los dicinodontos como grandes herbívoros en la mayoría de los ecosistemas del Triásico Tardío, ya sea a través del recambio ecológico o por competencia directa. La coexistencia de Pentasaurus y grandes sauropodomorfos en la Formación Elliot inferior sugiere que este puede no ser el caso, y que los dos grupos pueden haber sido segregados por preferencia de hábitat y pueden haberse alimentado de diferentes tipos de vegetación. [1]
Pentasaurus también representa el ejemplo más austral de un placeriine en el mundo, refutando las sugerencias anteriores de que los dicinodontos de placeriine estaban en su mayoría restringidos al hemisferio norte y demostrando en cambio que el grupo tenía una distribución más global. [1]
Referencias
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- ^ Kammerer, CF; Fröbisch, JR; Angielczyk, KD (2013). Farke, Andrew A. (ed.). "Sobre la validez y la posición filogenética de Eubrachiosaurus browni , un dicinodonte Kannemeyeriiform (Anomodontia) del Triásico de América del Norte" . PLoS ONE . 8 (5): e64203. doi : 10.1371 / journal.pone.0064203 . PMC 3669350 . PMID 23741307 .
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