Phengaris rebeli (anteriormente Maculinea rebeli ), nombre común de la montaña Alcon blue , [1] es una especie de mariposa de la familia Lycaenidae . Fue encontrado y descrito por primera vez en Estiria , Austria, en el monte Hochschwab alrededor de 1700. [2] Aunque inicialmente fue clasificado como una subespecie de P. alcon , un investigador europeo, Lucien A. Berger, lo designó como una especie separada en 1946 Las similitudes genéticas entre P. rebeli y P. alcon han llevado a muchos investigadores a argumentar que las dos son la misma especie y las diferencias se deben avariación intraespecífica . [2]
Phengaris rebeli | |
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clasificación cientifica | |
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Género: | |
Especies: | P. rebeli |
Nombre binomial | |
Phengaris rebeli ( Hirschke , 1904) | |
Sinónimos | |
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Aunque P. rebeli se encuentra en todo el Paleártico (ver subespecie), es difícil determinar el rango exacto de la especie debido a la confusión con P. alcon . [3]
Los ecologistas del comportamiento han descubierto que su papel como parásito de la cría es de particular interés ya que, a diferencia de muchos parásitos de la cría, no oviposita directamente en los nidos de los huéspedes. P. rebeli parasita la especie de hormiga de colonia Myrmica schencki como una larva mediante el uso de mimetismo químico para engañar a las hormigas haciéndoles creer que son larvas de hormigas; así, las hormigas llevan a las orugas de P. rebeli a sus nidos y las alimentan. [4] P. rebeli depende de la planta Gentiana cruciata al principio de su ciclo de vida [5] y es vulnerable al parasitismo de Ichneumon eumerus mientras se encuentra dentro del nido de M. schencki . [6] Fue incluido en la Lista Roja de la UICN en 2000 y está clasificado como una especie vulnerable a la extinción . [7]
Taxonomía
El género Phengaris se consideraba anteriormente un subgrupo dentro del género Maculinea (lo que explica por qué P. rebeli se conocía anteriormente como M. rebeli ) y se cree que el clado Maculinea-Phengaris es una sección dentro de Glaucopsyche . Hay tres grupos dentro de este clado Maculinea-Phengaris : el grupo alcon , el grupo teleius y el grupo Arion-Phengaris . [8]
Los grupos se dividen en función de sus estrategias alternativas de parasitación de las hormigas hospedadoras. [8] La estrategia depredadora (en la que la oruga consume a las hormigas hospederas) y la estrategia del cuco (en la que las orugas se alimentan de la regurgitación de las hormigas) son características derivadas del grupo alcon , y la estrategia depredadora evolucionó a partir del grupo teleius. y la estrategia del cuco que evolucionó a partir del grupo arion-Phengaris . Otra forma en que se clasifican estos grupos es si liberan o no una sustancia química ( secreciones de los órganos nectarios dorsales ) para atraer la atención de la hormiga huésped. Este rasgo no es tan prominente en los antepasados de la Alcon grupo y en M. Nausítoo , que es parte de la teleius grupo. [8]
P. rebeli está más estrechamente relacionado con ambas subespecies de Phengaris alcon ( P. alcon alcon y P. alcon kondakovi ), estando P. alcon alcon más estrechamente relacionado con P. rebeli que con P. alcon kondakovi . [8]
Subespecie
- Phengaris rebeli rebeli (Hirschke, 1904) Europa central y meridional
- Phengaris rebeli cordidula (Jachontov, [1909]) Cáucaso mayor
- El imitador de Phengaris rebeli Tuzov, 2000 en el norte de Tian-Shan , Dzungarian Alatau
- Phengaris rebeli kondakovi Kurentzov, 1970 Transbaikalia , Óblast de Amur , Ussuri noreste de China
- Phengaris rebeli monticola (Staudinger, 1901) Armenia
- Phengaris rebeli ssp. Montañas de altai
Conflictos por clasificación
Varios investigadores sostienen que P. rebeli no se ha convertido en una especie separada de Phengaris alcon y que cualquier variación entre los dos grupos se debe a una variación intraespecífica . [2] Ambas especies comparten una morfología adulta , ADN y aloenzimas similares . Además, ambos tienen métodos similares para parasitar a la hormiga huésped: actúan como "cucos" parásitos dentro del hormiguero y se alimentan de la regurgitación de las hormigas. [9] Esto se compara con el método alternativo de depredación utilizado por Maculinea arion . [9]
Para probar esta hipótesis , los investigadores examinaron cómo cada especie utilizaba a las hormigas huésped. [10] M. schencki y M. sabuleti son parasitados por P. rebeli mientras que M. salina y M. vandeli son parasitados por P. alcon . M. scabrinodis está parasitado tanto por P. rebeli como por P. alcon ; sin embargo, es mucho más probable que P. alcon parasite M. scabrinodis que P. rebeli . [10] Los investigadores encontraron que, en general, P. alcon tenía muchas más probabilidades de parasitar a la hormiga huésped que P. rebeli ; sin embargo, los nidos de hormigas que sostenían a P. alcon eran mucho más pequeños y sostenían poblaciones menores que los nidos de hormigas que sostenían a P. rebeli . [10]
Apariencia
P. rebeli se caracteriza por sus grandes alas azules, los machos muestran un tono azul violeta y las hembras muestran áreas basales azules intercaladas con manchas marrones, similar a otras mariposas del género. [11] La parte inferior de las alas es de color marrón oscuro con pequeñas manchas negras que están rodeadas de blanco. Esta especie se puede distinguir de su pariente cercano, P. alcon , por los márgenes negros más amplios de la parte superior de las alas de los machos y las extensas áreas basales azules de las alas de las hembras. Tiene una envergadura de aproximadamente 32 a 36 mm. [12]
Habitat
Reside en áreas bastante secas en elevaciones más bajas y prados húmedos entre árboles en elevaciones alpinas y se encuentra en altitudes de 1000 a 2000 metros. [11] Las poblaciones de P. rebeli se concentran en la parte norte de Portugal y Grecia , los Pirineos occidentales , Francia y la parte oriental de Alemania . [11]
Ciclo vital
Esta mariposa comienza su vida cuando pone huevos en las hojas de las plantas de Gentiana cruciata . [5] Las orugas eclosionan y se alimentan de las flores y frutos en desarrollo de la planta. Después de alimentarse y crecer durante cuatro estadios , las orugas caen al suelo. [13] Allí, la oruga libera sustancias químicas que imitan las larvas de las hormigas Myrmica . Si una hormiga encuentra a la oruga, la llevará de regreso a su nido. Una vez dentro del nido, la oruga engaña a las hormigas para que la alimenten y la cuiden. [4] P. rebeli se convierte en crisálida dentro del hormiguero y se arrastra hacia afuera como adulto.
Planta huésped
P. rebeli elige dónde depositar sus huevos basándose en el tamaño de las hojas de G. cruciata y no en la ubicación de la colonia de hormigas Myrmica más cercana . [14] Este hecho está respaldado por el momento de su oviposición. P. rebeli pone sus huevos durante la cálida temporada de verano, cuando es más probable que las hormigas Myrmica estén bajo tierra. [14] Los investigadores también observaron que las hembras no basaron su oviposición en el lugar donde encontraron los nidos de Myrmica . [14]
Las poblaciones más grandes de G. cruciata están asociadas con una mayor producción de flores y semillas , pero también con una mayor frecuencia de P. rebeli que se alimenta de la planta. [5] Los investigadores están particularmente interesados en la planta G. cruciata porque tanto P. rebeli como G. cruciata están en peligro . [5] Los lepidopteristas han sugerido que la conservación de P. rebeli requiere centrarse en la conservación de G. cruciata . [5]
Parasitismo de las hormigas
Descubrimiento
Phengaris rebeli es un parásito de la cría , un organismo que manipula a otro organismo (el anfitrión) para criar a su descendencia; en este caso, P. rebeli parasita una especie particular de hormiga, la Myrmica schencki . Se descubrió por primera vez que P. rebeli era un parásito de la cría cuando un investigador observó que las hormigas M. schencki traían las larvas de P. rebeli a su propio nido. [4] Una de las hipótesis propuestas para este parasitismo fue que las larvas de P. rebeli liberaban sustancias químicas para confundir a las hormigas haciéndoles creer que eran larvas de hormigas. [4]
Se determinó que las larvas de P. rebeli usan mimetismo químico para persuadir a las hormigas M. schencki de que son parte de la cría de hormigas. [4] Además, M. schencki hormigas no puede distinguir las diferencias físicas entre el Rebeli P. larvas y otra cría no parientes porque el P. Rebeli larvas son mucho más similar a la M. schencki 's larvas que a cualquier otra especie de hormiga larvas. [4]
P. rebeli vive en diferentes hábitats; por lo tanto, no parasitan la misma especie de hormiga Myrmica . [15] A través de la observación y la experimentación, los investigadores encontraron que si P. rebeli intenta parasitar una especie de hormiga Myrmica diferente a la que normalmente lo hacen, las hormigas Myrmica identificarán las larvas de P. rebeli como intrusas y matarán al 100% de las P. .Larvas rebeli . Las diferencias entre P. rebeli son que sintetizan diferentes hidrocarburos , lo que les permite imitar diferentes especies de hormigas Myrmica . Esto explica por qué no tienen éxito en ser confundida con otra especie de Myrmica hormiga y la tasa de mortalidad resultante del 100% cuando los demás Myrmica especies de hormigas no se deja engañar. [15]
Acústica y rango social en la jerarquía de anfitriones
Una vez que las larvas de P. rebeli se infiltran en la cría del hospedador , ascienden a los rangos sociales más altos de la jerarquía del hospedador mediante el uso de la acústica para lograr la aceptación social de las hormigas obreras M. schencki . Las larvas y pupas de P. rebeli logran esto imitando el sonido que hace la reina de la colonia de hormigas, tanto como larva como como pupa en la colonia. [dieciséis]
Si bien los miembros de la colonia de hormigas Myrmica pueden identificarse entre sí a través de señales químicas, los rangos sociales están determinados parcialmente por la acústica del sonido. [17] Por lo tanto, una vez que P. rebeli comienza a imitar el sonido de la hormiga reina, las hormigas obreras comienzan a tratar a la P. rebeli como si fuera la hormiga reina. [16] Por otro lado, la hormiga reina trata a las larvas y pupas de P. rebeli como si fueran rivales, ya que es la única en la colonia que reconoce que las larvas de P. rebeli no son larvas de hormiga. [18]
Las funciones más comunes de los sonidos de la hormiga reina son reclutar obreras, oler compañeros de nido y facilitar el intercambio oral de alimentos y feromonas . [18] Sin embargo, lo más importante es el hecho de que los ruidos de socorro que hace la reina hacen que los trabajadores levanten la guardia y refuercen su protección.
Los investigadores especulan que el mimetismo acústico está relacionado con el nivel de interacción entre el huésped y el parásito. En el género Phengaris , hay dos estrategias diferentes: la estrategia del cuco utilizada por P. rebeli y la estrategia depredadora utilizada por Phengaris arion . [19] En P. rebeli , las larvas de Phengaris se integran en la colonia y son atendidas por hormigas obreras. Sin embargo, las larvas de las especies depredadoras se alimentan de la cría de las hormigas y, en consecuencia, pasan gran parte de su vida escondidas en los bolsillos del nido de cría. [19]
Integración en la vida del anfitrión
Hay dos fases en la integración de P. rebeli en una colonia de hormigas Myrmica schencki : integración inicial e integración completa. En ambas etapas, se introduce una oruga de P. rebeli en el nido de cría; sin embargo, en plena integración, P. rebeli también alcanza su alto estatus social dentro de la sociedad de acogida. Ese estado es crucial para sobrevivir a los períodos de estrés de la colonia huésped, como la escasez de alimentos. [20]
Los estudios han demostrado que las orugas de P. rebeli se benefician más cuando parasitan una colonia de hormigas Myrmica schencki que una colonia de cualquier otra especie de hormigas. Cuando las colonias de hormigas Myrmica encuentran un período de escasez de alimentos, sobreviven más orugas de P. rebeli que si esta escasez de alimentos ocurriera en colonias de otras especies. [21] Esto se debe a que las orugas de P. rebeli tienen un rango social más bajo en otras especies de hormigas en comparación con su rango social en la colonia de hormigas M. schencki . [21] Este fenómeno se observa en momentos de estrés, cuando algunas de las orugas de P. rebeli hambrientas secretan compuestos para atraer la atención de la colonia de hormigas que ha parasitado. [21] Si bien las hormigas M. schencki todavía se engañan haciéndoles creer que P. rebeli son de su propia cría, estos compuestos no imitan a los de las sociedades de especies no hospedadoras en otras especies de hormigas y, por lo tanto, resulta en la P .rebeli siendo identificados como intrusos y asesinados. [21]
Por otro lado, M. schencki prefiere alimentar a P. rebeli durante épocas de escasez de alimentos. [22] Por lo tanto, en períodos de inanición, las orugas de P. rebeli en general exhiben una tasa de supervivencia más alta que las de las larvas de M. schencki . [20]
Polimorfismo de crecimiento en larvas.
Muchas mariposas son polimórficas . Las orugas de P. rebeli son polimórficas y tienen dos estrategias para vivir y crecer bajo tierra: existir como larvas de desarrollo rápido (FDL) o larvas de desarrollo lento (SDL). Después de que la cría de hormigas adopta las FDL, que comprenden aproximadamente el 25% del total de larvas de P. rebeli , [23] las FDL completan el crecimiento en la primavera siguiente y se cierran (emergen como adultos de la pupa) a principios del verano para completar su ciclo de vida. . [24] El SDL, que comprende el 75% de las larvas de P. rebeli , no crece mucho durante el primer año, pero crece rápidamente durante la primera parte del segundo verano y permanece un segundo invierno dentro de las colonias de hormigas. [24] Si bien ambos tipos de larvas en última instancia, forman pupas de tamaño similar, sus polimorfos tasas de crecimiento podrían indicar las estrategias alternativas de acondicionamiento físico y diferentes maneras de explotar el M. schencki s' recursos alimenticios. [24]
Otros investigadores plantean la hipótesis de que otra estrategia de crecimiento alternativa evolucionará en P. rebeli , en la que P. rebeli parasitará a las hormigas M. schencki durante un período de tiempo incluso más largo que las larvas de desarrollo lento. La mayoría de los investigadores, sin embargo, consideran que esta hipótesis es muy poco probable porque no es una estrategia evolutivamente estable . Al ritmo que P. rebeli parasita a las hormigas M. schencki , es poco probable que la colonia huésped dure más de dos años como fuente de alimento viable (la vida media del polimorfo más largo de P. rebeli ). Una vez que la colonia huésped alcanza su vida útil de dos años y muere, P. rebeli pierde su fuente de alimento y muere también. [23]
La tasa de desarrollo de P. rebeli muestra una gran plasticidad fenotípica (cambiando su tasa de desarrollo en respuesta a cambios en el medio ambiente), ya que se desarrolla muy rápidamente en el laboratorio y en los Pirineos y Alpes del Sur . [25] Los científicos plantean la hipótesis de que esta plasticidad se debe a las condiciones cálidas y una mayor exposición a la luz, lo que afecta el desarrollo de las larvas. También se cree que los abundantes recursos alimentarios desempeñan un papel en la aceleración del desarrollo. [25]
Los estudios han demostrado que los P. rebeli de menor tamaño de Hungría normalmente se cierran a finales de junio o mediados de julio; sin embargo, cuando estas poblaciones se estudian en los laboratorios, no se cierran hasta finales de agosto. [25] Esto ha llevado a los investigadores a especular que las larvas de P. rebeli que no reciben una alimentación adecuada pueden desarrollarse completamente en un año y actuar como un adulto funcional. Sin embargo, es poco probable que sean bivoltinos (que producen dos crías en una temporada). Esta hipótesis se apoya en el hecho de que ciertos investigadores afirman que las larvas de P. rebeli pueden tener un desarrollo continuo. [25]
Mutualismo vestigial
Se cree que la relación parasitaria entre las orugas de P. rebeli y sus huéspedes hormiga ha evolucionado a partir de una relación mutualista. Las larvas de P. rebeli se alimentan de las crías de hormigas mientras producen secreciones ricas en azúcar que las hormigas obreras absorben. En un experimento, los individuos de P. rebeli que consumieron larvas de hormiga se desarrollaron más rápidamente que los que no lo hicieron. Además, a pesar de su oferta nutritiva a la colonia de hormigas, invariablemente impusieron una pérdida neta en las tasas de supervivencia de las obreras y la cría, lo que demuestra que la especie es parasitaria (en lugar de mutualista ) en todas las etapas de su colonia huésped. [26]
Relación con la avispa parásita, Ichneumon eumerus
Aunque P. rebeli es un parásito, actúa como huésped de la avispa ichneumon parasitoide , Ichneumon eumerus . [6] I. eumerus intenta parasitar las orugas de P. rebeli dentro de un nido de Myrmica . La avispa adulta busca nidos de hormigas Myrmica mediante el sentido del olfato y responde con fuerza sólo a los nidos que contienen P. rebeli, que parasita con mayor frecuencia y con éxito. [6]
Después de localizar un nido de M. schnecki , la avispa entra solo si contiene orugas de P. rebeli . [6] Es capaz de entrar al nido sin ser invadido por la liberación de una sustancia química que hace que las hormigas obreras se ataquen entre sí en lugar de concentrar sus esfuerzos en la avispa. Una vez que la avispa llega a las orugas, deposita un huevo en ellas. Una vez que los huevos de la avispa eclosionan, las larvas se alimentan de la oruga y finalmente la matan. [6]
Estado de conservación
P. rebeli se ha estudiado rigurosamente en Europa porque tiene un estado de conservación prioritario y fue clasificado como "vulnerable" en 2000 por la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . [7] Primero se señaló a la atención de la UICN y se incluyó en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN en 1986. La especie se clasificó como "vulnerable" porque su población disminuyó en un 20-50% en los últimos 25 años y ha sido extirpada. de al menos un país.
Se cree que las causas de esta drástica reducción de la población son los cambios en el uso de la tierra agrícola, el abandono del manejo extensivo y la deforestación . [7] A medida que disminuye el hábitat de la planta alimenticia Gentiana cruciata , la población de P. rebeli también disminuye. [7]
Galería
Huevos en la planta huésped
Pupa en hormiguero
Referencias
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