Los filoclados y cladodios son brotes aplanados, fotosintéticos , que generalmente se consideran ramas modificadas . Los dos términos se usan de manera diferente o intercambiable por diferentes autores. Phyllocladus , un género de coníferas, lleva el nombre de estas estructuras. Se han identificado filoclados / cladodios en fósiles que datan desde el Pérmico . [1]
Definición y morfología
El término "phylloclade" proviene del nuevo latín phyllocladium , derivado del griego phyllo , hoja y klados , rama.
Las definiciones de los términos "phylloclade" y "cladode" varían. Todos coinciden en que son estructuras aplanadas que son fotosintéticas y se asemejan a ramas con forma de hojas. En una definición, los filoclados son un subconjunto de cladodios, es decir, aquellos que se parecen mucho o realizan la función de las hojas , [2] como en la escoba de carnicero ( Ruscus aculeatus ), así como en Phyllanthus y algunas especies de espárragos .
Según una definición alternativa, los cladodios se distinguen por su crecimiento limitado y porque involucran solo uno o dos entrenudos. [3] Según esta definición, algunas de las estructuras más parecidas a hojas son cladodios, en lugar de filoclados. Según esa definición, Phyllanthus tiene filoclados, pero Ruscus y Asparagus tienen cladodios.
Otra definición usa "phylloclade" para referirse a una porción de un tallo o rama similar a una hoja con múltiples nodos y entrenudos, y "cladode" para un solo entrenudo de un phylloclade. [4]
Aunque los filoclados generalmente se interpretan como ramas modificadas, los estudios de desarrollo han demostrado que son intermedios entre las hojas y las ramas, como su nombre lo indica. [5] Las investigaciones de genética molecular han confirmado estos hallazgos. Por ejemplo, Hirayama et al. (2007) demostraron que el filoclade de Ruscus aculeatus "no es homólogo ni al brote ni a la hoja, sino que tiene una doble identidad orgánica", lo que significa que combina los procesos del brote y la hoja. [6] Los filoclados también se encuentran en Bryophyllum y Kalanchoe .
Estructuras similares
- Las hojas de Aristate terminan en un punto rígido que puede continuar la vena de la hoja primaria; esto puede parecerse al extremo del tallo de un phylloclade / cladode.
- Epífila: las flores y los frutos se desarrollan "en una hoja". Un tallo y una hoja se fusionan entre sí. [7] Los ejemplos incluyen Monophyllaea en la familia Gesneriaceae y Helwingia en Helwingiaceae . Epiphylly también ocurre en Bryophytes .
Ilustraciones
Cladodios / filoclados en forma de hojas de Asparagus asparagoides
Epiphylly en Helwingia japonica para comparación
Referencias
- ^ Karasev, EV; Krassilov, VA (2007). "Filoclados del Pérmico tardío del nuevo género Permophyllocladus y problemas de la morfología evolutiva de las peltaspermas". Revista Paleontológica . 41 (2): 198-206. doi : 10.1134 / S0031030107020104 .
- ^ Goebel, KE c. (1969) [1905]. Organografía de plantas, especialmente de Archegoniatae y Spermaphyta . Parte II, Organografía especial. Nueva York: editorial Hofner.pag. 448
- ^ Bell, AD (1997). Forma de la planta: una guía ilustrada de la morfología de las plantas con flores . Oxford, Reino Unido: Oxford University Press.
- ^ Beentje, Henk (2010). El glosario de plantas de Kew . Richmond, Surrey: Royal Botanic Gardens, Kew . ISBN 978-1-84246-422-9.pag. 87.
- ^ Cooney-Sovetts, C .; Sattler, R. (1987). "Desarrollo de filoclados en las Asparagaceae: un ejemplo de homeosis". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 94 (3): 327–371. doi : 10.1111 / j.1095-8339.1986.tb01053.x .
- ^ Hirayama; et al. (2007). "Patrones de expresión de genes de clase 1 KNOX y YABBY en Ruscus aculeatus (Asparagaceae) con implicación para la homología de filoclados". Genes de desarrollo y evolución . 217 (5): 363–372. doi : 10.1007 / s00427-007-0149-0 . hdl : 2297/5483 . PMID 17429685 .
- ^ Dickinson, TA (1978). "Epiphylly en angiospermas". The Botanical Review . 44 (2): 181–232. doi : 10.1007 / bf02919079 .