Piscirickettsia salmonis es el agente bacteriano causante de unaenfermedad epizoótica en peces salmónidos , piscirickettsiosis. [1] Tiene un gran impacto en las poblaciones de salmón, con una tasa de mortalidad de hasta el 90% en algunas especies. La cepa tipo, LF-89, es de Chile, pero existen múltiples cepas y algunas son más virulentas que otras. P. salmonis y piscrickettsiosis están presentes en varias regiones geográficas desde Europa hasta Oceanía y Sudamérica, pero la industria chilena de cultivo de salmón se ha visto particularmente afectada. [2] Las diferentes estrategias para controlar la enfermedad y la propagación de una granja a otra han sido objeto de muchas investigaciones, [2]pero aún se desconoce una cantidad significativa. [3]
Piscirickettsia salmonis | |
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Género: | Piscirickettsia |
Especies: | P. salmonis |
Nombre binomial | |
Piscirickettsia salmonis Fryer y col. 1992 |
Historia
La enfermedad causada por Piscirickettsia salmonis , piscirickettsiosis, se identificó por primera vez en Chile en 1989 como síndrome del salmón coho, aunque las observaciones de la enfermedad se remontan al menos a 1981. [4] P. salmonis se describió por primera vez en 1992, cuando se identificó como el agente causante de la enfermedad y clasificado como miembro de la familia Rickettsiaceae antes de ser reclasificado como miembro de la familia Piscirickettsiaceae en 2003. [1]
Cuando la piscirickettsiosis se informó por primera vez en 1989, fue una de las mayores amenazas para la acuicultura del salmón en Chile , con algunas poblaciones de salmón coho infectadas que experimentaron tasas de mortalidad del 90%. [4] [2] La pérdida económica en 1989 debido a la enfermedad fue de 10 millones de dólares estadounidenses; en 1995, la pérdida fue de 49 millones de dólares. Los impactos disminuyeron a principios de la década de 2000 debido a mejores prácticas de manejo y un cambio en las poblaciones de cultivo de salmón coho altamente vulnerable a salmón del Atlántico más resistente, aunque la enfermedad todavía se consideraba uno de los mayores problemas que enfrenta la industria salmonera chilena. [5] En 2007, la crisis de anemia infecciosa del salmón devastó la industria y otras enfermedades infecciosas se volvieron relativamente menos importantes, pero la piscirickettsiosis había resurgido como uno de los principales desafíos para la acuicultura del salmón en 2014. Continúa presentando desafíos en la actualidad e infectado. las granjas suelen perder entre el 30 y el 35% de sus existencias, aunque ese número puede llegar al 90%. [5]
Aún se desconoce mucho sobre P. salmonis y piscirickettsiosis. Debido a estas brechas en la investigación, en 2018 un comité asesor identificó una lista de 52 preguntas de investigación sobre la enfermedad y la bacteria que hace que se aborde en el futuro. [3]
Piscirickettsia salmonis
P. salmonis es un gram-negativas , no móviles bacteria. Generalmente es cocoide , con un diámetro de 0,5-1,5 µm. Se encuentra con mayor frecuencia en pares o grupos en forma de anillo. Aunque tiene una membrana externa y una membrana citoplásmica interna, no está encapsulado. Cuando está estresado, P. salmonis a veces produce agregados celulares que se asemejan a estructuras de biopelículas. [2] [5] La bacteria se replica a través de la fisión binaria en vacuolas citoplasmáticas unidas a la membrana. [2] Como muchas bacterias, P. salmonis es susceptible a la infección por fagos . [1]
Aunque inicialmente se describió como estrictamente intracelular , [6] investigaciones más recientes han establecido que P. salmonis puede sobrevivir como una bacteria de vida libre en el medio marino y en entornos de laboratorio en medios de agar enriquecidos con cisteína y medios de agar sin sangre. . En el agua de mar, P. salmonis de vida libre puede sobrevivir durante al menos 21 días en las condiciones ambientales adecuadas y es capaz de formar biopelículas viables y tolerantes a la mucosidad en superficies inertes, como vidrio, plástico y conchas de moluscos. [7] La supervivencia es máxima en torno a los 5 ° C y disminuye a medida que aumenta la temperatura; casi no se observa supervivencia por encima de los 25 ° C. P. salmonis no parece poder sobrevivir sin un huésped en ambientes de agua dulce. [2]
La cepa tipo, LF-89, es de Chile, pero se han identificado aislamientos de muchas otras localidades, como Noruega, Canadá, Escocia, Irlanda y posiblemente Tasmania. Todos los aislamientos están estrechamente relacionados, pero algunas cepas, como LF-89, son más virulentas que otras. [2] Aunque pertenecen a clases diferentes, Piscirickettsia ( Gammaproteobacteria ) es morfológicamente similar a la verdadera bacteria Rickettsia ( Alphaproteobacteria ), por lo que fue nombrada. [2] Se ha encontrado P. salmonis en el agua de lastre incluso cuando los barcos completaron un intercambio de agua de lastre entre puertos, lo que podría explicar la dispersión geográfica. [8]
P. salmonis no debe confundirse con Neorickettsia helminthoeca , el agente causante de la intoxicación por salmón en los cánidos. Los peces salmónidos son hospedadores del vector trematodo de N. helminthoeca , Nanophyetus salmincola , pero ellos mismos no están infectados por N. helminthoeca . [1]
Piscirickettsiosis
Transmisión
P. salmonis infecta una variedad de hospedadores de salmónidos, incluido el salmón Chinook ( Oncorhynchus tshawytscha ), el salmón coho ( Oncorhynchus kisutch ), el salmón del Atlántico ( Salmo salar ), el salmón rosado ( Oncorhynchus gorbuscha ), el salmón masu ( Oncorhynchus masou ) y la trucha arco iris ( Oncorhynchus mykiss ). También se ha encontrado en varios hospedadores no salmónidos como la lubina blanca ( Atractoscion nobilis ), el blenio patagónico ( Eleginops maclovinus ), la gallineta nórdica ( Sebastes capensis ), el renacuajo ( Salilota australis ) y la lubina europea ( Dicentrarchus labrax ). [5]
P. salmonis inicialmente infecta a los huéspedes por vía oral o al romper la piel o las branquias, especialmente cuando el huésped ya está lesionado. [2] La transmisión también puede ocurrir cuando se consumen presas infectadas. [5] En condiciones naturales, el período de incubación es de alrededor de 2 semanas. [2] Se ha demostrado la transmisión horizontal y vertical de P. salmonis , pero la transmisión horizontal parece ser el medio más importante por el cual la bacteria se propaga. [2] [6] El isópodo parásito Ceratothoa gaudichaudii es un hospedador de P. salmonis y puede representar un importante vector de infección en las granjas de salmón chilenas, [2] pero la transmisión horizontal ocurre regularmente en ausencia de un vector. [2] [5] Tanto los conespecíficos como los heteroespecíficos pueden transmitir horizontalmente la bacteria a un individuo de una especie determinada. [2] Las tasas de infección son más altas durante la fase de crecimiento del ciclo de vida del salmón de piscifactoría, cuando el salmón se mantiene en agua de mar [9] [2] y durante el otoño y la primavera. [4] Los factores de riesgo para los brotes de piscirickettsiosis en toda la granja incluyen el aumento de las temperaturas, el mayor tiempo de permanencia en el agua de mar durante la fase de crecimiento y la presencia de brotes en las granjas vecinas. [10]
Efectos
La piscirickettsiosis, la enfermedad causada por P. salmonis , también se conoce como síndrome de rickettsia del salmón y septicemia por rickettsia de salmónidos. [2] [10] [11]
Después de la transmisión inicial, P. salmonis es capaz de infectar a los macrófagos sin inducir la apoptosis , lo que le permite diseminarse por todo el cuerpo de un huésped mientras evade la respuesta inmune natural del huésped. [2] Las infecciones por P. salmonis parecen ser sistemáticas. Las lesiones o úlceras blancas o amarillas, que varían de 1 mm a 2 cm de diámetro, a menudo están presentes en el hígado, los riñones, el bazo, el intestino y el músculo esquelético. [2] [6] Se han informado cambios patológicos en órganos tan diversos como el cerebro, el corazón, los ovarios y las branquias. La necrosis de los riñones provoca anemia. [2] Aunque muchos peces no muestran signos externos de enfermedad incluso cuando la enfermedad ha progresado hasta el punto de la mortalidad, se pueden observar varios indicios de infección. Estos incluyen síntomas externos como lesiones, úlceras y oscurecimiento de la piel; hinchazón abdominal; y branquias pálidas como resultado de la anemia. También se han observado síntomas de comportamiento como letargo, pérdida de apetito, dificultad respiratoria y natación en la superficie. [2] [5] [6] La carga bacteriana en el cerebro de los peces infectados puede ser hasta 100 veces mayor que la carga bacteriana en el hígado y los riñones, [6] lo que puede explicar ciertos cambios de comportamiento. [2]
La piscirickettsiosis se diagnostica basándose en síntomas externos e internos en combinación con la detección de P. salmonis . Los frotis de riñón, hígado y bazo se pueden teñir con tinción de Gram , Giemsa , naranja de acridina o azul de metileno para la observación directa de las bacterias dentro de las células huésped, pero después de esta detección inicial, la identidad de las bacterias debe confirmarse con pruebas serológicas. o pruebas moleculares. Debido a que la región ITS del operón rRNA es más variable que la región 16S, las pruebas de PCR generalmente se dirigen a la región ITS para permitir una identificación a escala más fina de diferentes cepas de P. salmonis . [2]
Controlar la piscirickettsiosis
Existe poca información de campo sobre la eficacia de las vacunas comerciales y los antibióticos contra P. salmonis y piscirickettsiosis, aunque históricamente estos métodos han estado en el centro de los intentos de controlar los brotes de piscirickettsiosis. [2] La historia de vida anádroma de los salmónidos y las altas densidades de población del salmón de piscifactoría dificultan el control eficaz de los brotes de piscirickettsiosis, aunque la detección temprana es crucial para un manejo exitoso. [12]
Vacunas
Los peces vacunados tienen una mortalidad más baja que los peces no vacunados durante el invierno del año de administración de la vacuna, pero pierden su inmunidad con la llegada de la primavera. Las vacunas inyectables administradas en agua dulce son efectivas para prevenir el brote de piscirickettsiosis que a menudo ocurre cuando el salmón se transfiere del agua dulce al agua de mar para la etapa de crecimiento, pero hace que los peces sean vulnerables a brotes más agresivos más adelante. La revacunación inyectable no se considera rentable, pero las vacunas de refuerzo orales a veces se administran a través de los alimentos. [2] A partir de 2020, 32 vacunas diferentes contra la piscirickettsiosis están disponibles comercialmente en Chile, pero la eficacia varía y no hay una manera fácil para que las empresas agrícolas comparen datos sobre diferentes vacunas. [13]
Antibióticos
Los antibióticos no son eficaces de forma fiable contra los brotes de piscirickettsiosis debido tanto a la resistencia a los antibióticos como al estilo de vida intracelular de la bacteria dentro del huésped. [2] A pesar de esto, la industria salmonera chilena tiene una de las tasas más altas a nivel internacional de consumo de antibióticos por tonelada de pescado capturado. El florfenicol y la oxitetraciclina son los antibióticos que se utilizan con más frecuencia para atacar los brotes de P. salmonis , aunque la bacteria ha demostrado signos de resistencia a ambos antibióticos. [14] Las implicaciones ambientales del uso de antibióticos en la acuicultura del salmón son poco conocidas y las consecuencias pueden ser de gran alcance. [14] El uso de florfenicol y oxitraciclina para tratar la piscirickettsiosis todavía tiene éxito en ocasiones, especialmente si el tratamiento se administra al comienzo de un brote cuando la mortalidad aún es baja. [15] Recientemente, los investigadores demostraron que el muestreo bimensual de qPCR basado en el riesgo de cinco peces moribundos o muertos de 2-3 netpens detectaría con éxito y de manera rentable las infecciones tempranas de piscirickettsiosis hasta el 95% de las veces, [12] lo que podría ayudar los agricultores administran antibióticos con éxito mientras la mortalidad sigue siendo lo suficientemente baja como para que sean eficaces.
Aditivos alimentarios
Los aditivos fitogénicos comerciales para piensos (PTA), como los diterpenos de labdano derivados de Andrographis sp. puede proporcionar una alternativa biodegradable y fácil de administrar a las vacunas y antibióticos, ya que se ha demostrado que reducen la virulencia de los brotes de piscirickettsiosis. [dieciséis]
Intervenciones indirectas
Las intervenciones indirectas pueden ayudar a reducir la transmisión comunitaria y prevenir los brotes. Estas intervenciones incluyen reducir la densidad a la que se cría el salmón, establecer períodos de barbecho para las granjas afectadas por piscirickettsiosis y desinfectar el equipo entre los ciclos de producción. [1] [10] Desde 2009, la industria salmonera chilena ha adoptado prácticas como el barbecho obligatorio y la desinfección de equipos y se ha prohibido transferir peces entre diferentes granjas; Estas estrategias han reducido la probabilidad de transmisión de una granja a otra, pero la enfermedad aún prevalece. Las empresas de cultivo de salmón también están obligadas a enviar información sobre enfermedades infecciosas al gobierno chileno para mantener sus licencias. [10] La duración del período de barbecho y los desinfectantes utilizados en el equipo pueden ser importantes. El barbecho durante al menos tres meses puede ayudar a reducir la abundancia de P. salmonis entre los ciclos de producción, aunque no elimina la bacteria por completo. [15] El ácido peracético , los peróxidos y los dióxidos de cloro activos e inactivos son los desinfectantes más eficaces para reducir la prevalencia de P. salmonis . [17]
Crianza selectiva
La resistencia a la piscirickettsiosis es débilmente hereditaria en el salmón del Atlántico y el salmón coho [18] [19] y moderadamente hereditaria en la trucha arco iris. [20] La resistencia también está fuertemente correlacionada con un menor peso de cosecha en el salmón coho, lo que sugiere una relación negativa entre la resistencia y el crecimiento. [19] Puede ser posible criar selectivamente cepas de salmón resistentes a la piscirickettsiosis para la cría.
Referencias
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enlaces externos
- LPSN
- "Piscirickettsia salmonis" en la Enciclopedia de la vida