Boletaceae | |
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Cep, Boletus edulis | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Hongos |
División: | Basidiomycota |
Clase: | Agaricomicetos |
Pedido: | Boletales |
Familia: | Boletaceae Chevall. (1826) |
Tipo de género | |
Boleto P. (1821) | |
Subfamilias [1] | |
Sinónimos | |
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Las Boletaceae son una familia de hongos formadores de hongos , caracterizados principalmente por pequeños poros en la superficie del himen que contiene esporas (en la parte inferior del hongo), en lugar de branquias como se encuentran en la mayoría de los agáricos . Casi tan ampliamente distribuida como los agáricos, la familia es conocida por albergar algunas de las principales especies comestibles muy buscadas por los cazadores de hongos en todo el mundo, como el cep o el bolete real ( Boletus edulis ) . Varias especies raras o amenazadas también están presentes en la familia, que se han convertido en el foco de una creciente conservación.preocupaciones. En conjunto, los miembros típicos de la familia se conocen comúnmente como boletes .
Los boletes son un grupo de hongos razonablemente seguros para el consumo humano, ya que no se sabe que ninguno de ellos sea mortal para los adultos. Las especies de bolete comestibles son especialmente adecuadas para los recolectores novatos, ya que presentan poco peligro de ser confundidas con hongos venenosos mortales , como las especies mortales de Amanita que tienen branquias en lugar de poros en su superficie himenial . Algunos boletes son tóxicos y pueden causar intoxicación gastrointestinal si se consumen, pero es poco probable que se confundan con especies comestibles populares de la familia.
La familia ha sido objeto de extensas revisiones sistemáticas en los últimos años, ya que algunos de los primeros géneros establecidos (particularmente Boletus , Leccinum y Xerocomus ) han revelado ser altamente polifiléticos y se ha subestimado el número original de géneros dentro de la familia. Como resultado, se han descrito varias especies y géneros nuevos de Asia , Europa y América del Norte , mientras que muchas especies existentes se han transferido a diferentes géneros, de acuerdo con los resultados filogenéticos.
La mayoría de las especies de Boletaceae producen hongos grandes y carnosos, con un estipe más o menos central . Los cuerpos frutales suelen tener himenóforos tubulares , aunque un pequeño número de especies (p. Ej., Phylloporus ) están laminadas. Los colores de los depósitos de esporas suelen ser oliváceos (verde amarillento), amarillentos, parduscos o vináceos ( color vino tinto ), y cuando se observan al microscopio, las esporas suelen ser fusiformes o subfusiformes. En muchas especies, partes del cuerpo de la fruta se vuelven azules, rojas o negras cuando se magullan o se exponen al aire, como resultado de la oxidación de derivados del ácido pulvínico , comovariegatic , xerocomic, y ácidos atrotomentinic. [2]
Las boletaceae fueron descritas por primera vez por el botánico francés François Fulgis Chevallier en 1826, como una familia distinta de las Agaricaceae . Inicialmente se incluyeron cinco géneros en la circunscripción de Chevallier: Boletus (que es el género tipo de la familia), Cladoporus (ahora sinónimo de Laetiporus [3] ), Physisporus (ahora Perenniporia [4] ), Polyporus y Fistulina . [5] Sin embargo, todos los géneros originales excepto Boletus se han transferido desde entonces a diferentes familias, [6][7] y se han descrito varios géneros nuevos de Boletaceae.
Rolf Singer , en la cuarta edición (1986) de su Agaricales in Modern Taxonomy , incluyó 26 géneros y 415 especies en Boletaceae. [7] En el Dictionary of the Fungi (décima edición, 2008), se reconocieron 35 géneros de Boletaceae, que en conjunto contenían 787 especies. [8] Los estudios filogenéticos moleculares de la década de 2000 revisaron el concepto de familia; En una publicación de 2006 muy citada, Manfred Binder y David Hibbett reconocieron 38 géneros dentro de la familia, muchos de los cuales habían quedado sin describir en ese momento. [9] El número de géneros de Boletaceae aumentó significativamente en los años siguientes, ya que algunos de los géneros establecidos temprano ( Boletus, Leccinum , Xerocomus ), reveló además ser altamente polifilético . [10] En el trabajo exhaustivo de Wu y sus colegas (2014), [1] se descubrieron siete clados principales a nivel de subfamilia y 59 linajes genéricos , incluidas cuatro nuevas subfamilias ( Austroboletoideae , Chalciporoideae , Leccinoideae y Zangioideae ) y 22 nuevos géneros potenciales . Para nombrar formalmente los linajes genéricos desentrañados por las filogenias moleculares, desde entonces se han descrito varios géneros nuevos de Asia , Europa y América del Norte.incluyendo, entre otros, Baorangia , [11] Butyriboletus , [12] Caloboletus , [13] Exsudoporus , [14] Imperator [15] y Rubroboletus . [dieciséis]
Algunos caracteres tradicionalmente enfatizados en la taxonomía basada en la morfología, como la ornamentación de basidiosporas y la morfología de poros "rellenos", revelaron ser incongruentes con la taxonomía molecular, lo que sugiere que ciertos rasgos evolucionaron más de una vez dentro de la familia. [1] [17]
Género | Autoridad | Año | No. de especies | Distribución |
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Afroboletus | Pegler y TWKYoung | 1981 | 7 | Africa tropical |
Alessioporus [18] | Gelardi, Vizzini y Simonini | 2014 | 1 | Europa del sur |
Aureoboletus | Pouzar | 1957 | 17 [19] | generalizado |
Australopilus [20] | Halling y Fechner | 2012 | 1 | Australia |
Austroboletus | Wolfe | 1980 | ~ 30 | América, Australasia |
Baorangia [11] | G. Wu y Zhu L. Yang | 2015 | > 2 | Este de Asia, América del Norte |
Boletellus | Murrill | 1909 | ~ 50 | generalizado |
Boletochaete | Cantante | 1944 | 3 | África, Sudeste de Asia |
Boleto | P. | 1821 | ~ 300 * | generalizado |
Borofutus [21] | Hosen y Zhu L.Yang | 2012 | 1 | Bangladesh |
Bothia | Halling, TJBaroni y Binder | 2007 | 1 | Norteamérica |
Buchwaldoboletus | Pilát | 1962 | 3 | Europa, Australia |
Butyriboletus [12] | D.Arora y JLFrank | 2014 | 18 | generalizado |
Caloboletus [13] | Vizzini | 2014 | 13 | generalizado |
Calciporo | Bataille | 1908 | 25 | generalizado |
Chamonixia | Rolland | 1899 | 8 | generalizado |
Corneroboletus [22] | NKZeng y Zhu L.Yang | 2012 | 1 | Singapur, Malasia, China tropical |
Crocinoboletus [23] | NK Zeng, Zhu L. Yang y G. Wu | 2015 | 2 | Asia oriental, Asia meridional |
Cyanoboletus [24] | Gelardi, Vizzini y Simonini | 2014 | 3 | generalizado |
Durianella [25] | AWWilson & Manfr.Binder | 2008 | 1 | Malasia, Borneo |
Exudoporus [14] | Vizzini, Simonini y Gelardi | 2014 | 3 | América del Norte, Europa |
Fistulinella | Henn. | 1901 | 15 | pantropical |
Gastroboletus | Lohwag | 1962 | 13 | generalizado |
Gastroleccinum | Thiers | 1989 | 1 | Norteamérica |
Harrya [20] | Halling, Nuhn y Osmundson | 2012 | 2 | Asia, América del Norte, América Central |
Heimioporus | E.Horak | 2004 | ~ 15 | generalizado |
Heliogaster [26] | (Kobayasi) Orihara e Iwase | 2010 | 1 | Japón |
Hemileccinum [27] | Šutara | 2008 | 3 [19] | Europa, América del Norte [19] |
Hortiboletus [28] | Simonini, Vizzini y Gelardi | 2015 | 4 | Europa, América del Norte |
Imleria [29] | Vizzini | 2014 | 4 [30] | Europa, Asia, América del Norte [30] |
Imperator | Assyov y col. | 2015 | 3 | Europa, Asia occidental |
Lanmaoa [11] | G. Wu, Zhu L. Yang, Halling | 2015 | > 5 | Este de Asia, América del Norte |
Leccinellum | Bresinsky & Manfr. Aglutinante | 2003 | 10 | generalizado |
Leccinum | gris | 1821 | 135 | generalizado |
Mucilopilus [1] | Wolfe | 1979 | 4 [31] | América del Norte, Nueva Zelanda [31] |
Mycoamaranthus | Castellano, Trappe y Malajczuk | 1992 | 3 | Australasia, África, Sudeste de Asia |
Neoboletus | Gelardi y col. | 2014 | 9 | Europa, Asia |
Nigroboletus [32] | Gelardi, Vizzini, E. Horak, TH Li y Ming Zhang | 2015 | 1 | porcelana |
Octaviania | Vittad. | 1831 | 15 | generalizado |
Parvixerocomus [11] | G. Wu y Zhu L. Yang, | 2015 | 2 | este de Asia |
Paxillogaster | E.Horak | 1966 | 1 | Sudamerica |
Phylloboletellus | Cantante | 1952 | 1 | América Central y del Sur |
Filobolitos | Cantante | 1942 | 1 | Sudamerica |
Phylloporus | Quel. | 1888 | ~ 50 | cosmopolita |
Pseudoaustroboletus [33] | Yan C. Li y Zhu L. Yang | 2014 | 1 | Asia oriental, Asia meridional |
Pseudoboletus | Šutara | 1991 | 2 | regiones templadas del norte |
Pulchroboletus [18] | Vizzini, Simonini y Gelardi | 2014 | 1 | Europa del sur |
Pulveroboletus | Murrill | 1909 | 25 | cosmopolita |
Retiboletus | Manfr. Carpeta y Bresinsky | 2002 | 5 | regiones templadas del norte |
Rheubarbariboletus [28] | Vizzini, Simonini y Gelardi | 2015 | 2 | Europa |
Rhodactina | Pegler y TWKYoung | 1989 | 2 | India, Tailandia |
Rossbeevera [34] | T.Lebel y Orihara | 2011 | 9 | Asia, Australia |
Royoungia | Castellano, Trappe y Malajczuk | 1992 | 1 | Australia |
Rubroboletus [35] | Kuan Zhao y Zhu L.Yang | 2014 | 8 | Generalizado |
Rugiboletus [11] | G. Wu y Zhu L. Yang | 2015 | 2 | este de Asia |
Setogyroporus | Heinem. Y Rammeloo | 1999 | 1 | Africa tropical |
Singeromyces | MMMoser | 1966 | 1 | Argentina |
Sinoboletus | M.Zang | 1992 | 10 | porcelana |
Solioccasus [36] | Trappe, Osmundson, Manfr.Binder, Castellano & Halling | 2013 | 1 | Australasia |
Spongiforma [37] | Desjardin, Manf. Carpeta, Roekring y Flegel | 2009 | 2 | Tailandia, Malasia |
Strobilomyces | Imbécil. | 1851 | ~ 20 | cosmopolita |
Suillelus | Murrill | 1909 | 11 | América del Norte, Europa |
Sutorius [38] | Halling, Nuhn y Fechner | 2012 | 3 | América del Norte, Costa Rica, África, Sudeste de Asia, Australia |
Tubosaeta | E.Horak | 1967 | 5 | África, Asia |
Tylopilus | P.Karst | 1881 | 111 | generalizado |
Veloporphyrellus | LDGómez & Singer | 1984 | 1 | Centroamérica |
Wakefieldia | Esquina y vendedor ambulante | 1952 | 2 | Asia, Europa |
Xantoconio | Cantante | 1944 | 7 | cosmopolita |
Xerocomellus [27] | Šutara | 2008 | 9 | América del Norte y del Sur, Europa |
Xerocomus [27] | Quel | 1887 | > 20 | generalizado |
Zangia [39] | Yan C.Li y Zhu L.Yang | 2011 | 6 | porcelana |
(*) Tenga en cuenta que la posición filogenética y taxonómica de muchos taxones que quedan actualmente en el género Boletus aún no se ha aclarado. Por lo tanto, el número de especies de este género se reducirá significativamente en los años siguientes, ya que se transferirán más taxones a diferentes géneros o se encontrarán sinónimos .
Muchos otros géneros que antes formaban parte de esta familia se han trasladado a otras familias más pequeñas, ya que el trabajo con la filogenia molecular muestra que están relacionados más lejanamente, incluso si son morfológicamente similares. Representativo de este ajuste es el traslado del género Suillus de capa viscosa a la familia Suillaceae .
Los boletes se encuentran en todo el mundo, en todos los continentes excepto en la Antártida. Bien conocido y bien descrito en las latitudes templadas del hemisferio norte, investigaciones más recientes han mostrado una diversidad significativa también en las regiones tropicales y del hemisferio sur. EJH Corner encontró evidencia de al menos 60 especies solo en la isla de Singapur . En 1972 describió 140 especies de la península de Malaca y Borneo y estimó que al menos había tantas por documentar. [40] Se han reportado más de 100 especies pertenecientes a 52 géneros de China , que se ha convertido en uno de los puntos críticos mundiales de diversidad de Boletaceae. [17]La familia también está razonablemente bien representada en la región mediterránea , donde se pueden encontrar muchas especies raras o de distribución restringida. [41]
Como organismos heterótrofos , la mayoría de las especies de Boletaceae son simbióticas y forman asociaciones ectomicorrízicas mutuamente beneficiosas con varios árboles y arbustos. [42] [43] [44] Sin embargo, varias especies ancestrales de los géneros Buchwaldoboletus y Pseudoboletus son saprotróficas o parásitas . [45] [9] [43] La evidencia sugiere que algunas, si no todas, las especies de Chalciporus también podrían tener una interacción micoparasitaria con otros hongos. [43] [10] El estado trófico exacto de algunosSin embargo , los boletes sudamericanos y africanos , como las especies de Phylloboletellus , aún no están completamente aclarados, ya que los cuerpos frutales a menudo se encuentran sin la presencia de vegetación ectomicorrízica . [7] [43]
Los árboles hospedadores asociados con mayor frecuencia son miembros de las Fagaceae , en particular el roble ( Quercus ), el haya ( Fagus ) y el castaño ( Castanea ). [46] [47] [48] Hay menos especies asociadas con las coníferas , principalmente el abeto ( Picea ) y el abeto ( Abies ). En la región mediterránea , la mayoría de los boletes están fuertemente asociados con los robles de hoja perenne , particularmente los miembros del grupo "Ilex" , como elencina ( Quercus ilex ), la coscoja ( Q. coccifera ), o el roble dorado ( alnifolia P. ). [41] También se sabe que algunos boletes crecen en asociación con arbustos de Cistaceae , principalmente Cistus [49] y Helianthemum , [50] y al menos una especie ( Leccinellum corsicum ) está asociada exclusivamente con jara . [47] [51]
La mayoría de los boletes son sensibles al frío y a la fruta durante los períodos cálidos del verano y los primeros meses del otoño, mientras que algunos tienen preferencias muy específicas en cuanto al sustrato. Por ejemplo, el muy buscado Boletus aereus se encuentra principalmente en suelos ácidos , [52] [47] mientras que el venenoso Rubroboletus satanas es predominantemente calcifilo y se encuentra principalmente en tiza . [53] [54] Otras especies, como Hemileccinum impolitum o Leccinellum lepidum , son indiferentes al sustrato y se encuentran con frecuencia tanto en suelos calcáreos como ácidos. [41]
Varias especies de Boletaceae se consideran raras, vulnerables o en peligro de extinción, y algunas se han incluido en Listas Rojas regionales o nacionales . Rubroboletus dupainii figura entre los 33 hongos amenazados de Europa, como parte del Apéndice I del Convenio de Berna. [55] Rubroboletus rhodoxanthus se considera extinto en Inglaterra [56] y en peligro crítico en la República Checa . [57] También en peligro crítico en la República Checa están Aureoboletus moravicus , Buchwaldoboletus sphaerocephalus , Butyriboletus fuscoroseus , Imperator rhodopurpureus, Leccinum roseotinctum y Rubroboletus rubrosanguineus . [57] Once especies de Boletaceae, Boletus aereus , Boletus pinophilus , Butyriboletus regius , Hemileccinum impolitum , Imperator luteocupreus , I. rhodopurpureus , I. torosus , Rubroboletus dupainii , R. lupinus , R. pulchrotinctus y R. satanas se consideran vulnerables. en peligro de extinción en Macedonia del Norte y se han incluido en la Lista Roja nacional de hongos. [58]Del mismo modo, veinte especies de Boletaceae están incluidas en la Lista Roja de hongos en Bulgaria . [59]
La investigación de la región mediterránea sugiere que muchos boletes podrían estar amenazados por cambios climáticos acelerados y sequías a largo plazo . En un estudio de diez años de la isla de Chipre , se encontró que la mayoría de las especies de bolete eran raras, muy restringidas por la baja humedad del suelo y exhibían patrones de fructificación muy erráticos que se correlacionaban fuertemente con las precipitaciones anuales, finales del verano y principios del otoño. [41]
Un gran número de boletes son comestibles, pocos son deliciosos y algunos se consideran verdaderos manjares culinarios . El muy buscado rey bolete ( Boletus edulis ), en particular, es una especie de alto valor comercial y ha sido descrita como "la seta silvestre por excelencia ". [60] En la provincia de Parma, en el norte de Italia, los cuatro boletes más buscados, Boletus edulis , B. aereus , B. reticulatus y B. pinophilus , se han recolectado y explotado comercialmente durante siglos. [61] Los boletes se recolectan y venden ampliamente en los mercados de toda España., particularmente la provincia de Aragón . [62] La cocina escandinava elogia a los boletes. [ citación necesitada ] Son una característica habitual de la cocina finlandesa y, especialmente el rey bolete, se considera un hongo culinario insuperable, ampliamente utilizado en varias sopas, salsas, guisos y estofados. [ cita requerida ] Los hongos bolete a veces también se usan como cobertura de pizza, no a diferencia de los champiñones , shiitake o portobellos .
Dos especies de Butyriboletus , el bolete real ( B. regius ) y el bolete de mantequilla ( B. appendiculatus ) también son valoradas culinariamente, aunque mucho menos comunes que los ceps. En el norte de Europa, dos de los boletes comestibles más comunes y recolectados con mayor frecuencia son el bolete de laurel ( Boletus badius ), cuyos poros se magullan de color azul verdoso, y el bolete de abedul anaranjado , que es un Leccinum con una tapa anaranjada y que magulla un color gris azulado. . [ cita requerida ]
Varias guías recomiendan evitar todos los boletes de poros rojos, pero tanto B. erythropus ( Neoboletus luridiformis ) como Suillellus luridus son comestibles cuando se cocinan bien y se consumen ampliamente en ciertas partes de Europa .
Sin embargo, también están presentes en la familia especies venenosas o no comestibles, como la desagradable especie amarga Boletus calopus y el acertadamente llamado bolete amargo ( Tylopilus felleus ), con un sabor comparado con la bilis , así como algunas especies de Leccinum con capa naranja.. Como el bolete amargo se parece un poco al bolete rey, puede producir literalmente una amarga decepción para el cazador de hongos. La regla general es que el bolete amargo tiene poros rosados y un estípite pardusco con un retículo marrón oscuro (a veces se acerca al negro), mientras que el cepillo tiene poros blanquecinos, que en la madurez se vuelven amarillentos o, a veces, con un ligero tinte oliváceo, un tono claro. -reticulo de color (blanco y / o similar al resto del estipe) y mechones de hifas blancos en la base del estipe. El bolete amargo también carece de la apariencia de poros rellenos o taponados (causada por una estera hifal de queilocistidios) que es común en el cep y sus aliados. Si no está seguro, probar un pequeño fragmento del contexto de la tapa debe confirmar la identificación, ya que Tylopilus felleus tiene un sabor amargo fuerte y fétido.
Rubroboletus satanas se ha considerado venenoso durante mucho tiempo, aunque no se sabe que haya sido responsable de ninguna muerte y los síntomas son predominantemente de naturaleza gastrointestinal. Se cree que una glicoproteína , la bolesatina , es la responsable de las intoxicaciones. [63] Cuando se administra a ratones, Bolesatine causa trombosis masiva, [64] mientras que en concentraciones más bajas es un mitógeno , que induce la división celular en linfocitos T humanos . [65] Un compuesto similar, bolevenina , ha sido aislado del venenoso Neoboletus venenatus en Japón. [66]
Estudios más recientes han asociado la intoxicación causada por R. satanas con hiperprocalcitonemia, [67] y la clasificaron como un síndrome distinto entre las intoxicaciones por hongos . [68] Se sabe que varios otros boletes causan diversos grados de síntomas gastrointestinales, especialmente si se comen crudos o insuficientemente cocidos.
En 1994 se informó de un incidente de muerte asociado con Boletus pulcherrimus ; una pareja desarrolló síntomas gastrointestinales después de ingerir este hongo, y el esposo finalmente sucumbió. Una autopsia reveló infarto del intestino medio. [69]
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