Hipótesis de flujo de presión

La hipótesis del flujo de presión , también conocida como hipótesis del flujo másico , es la teoría mejor respaldada para explicar el movimiento de la savia a través del floema . ^{[1] [2]} Fue propuesto por Ernst Münch , un fisiólogo vegetal alemán en 1930. ^[3] Una alta concentración de sustancias orgánicas, particularmente azúcar , dentro de las células del floema en una fuente, como una hoja , crea una difusión. gradiente ( gradiente osmótico) que atrae agua hacia las células desde el xilema adyacente . Esto creapresión de turgencia , también conocida como presión hidrostática , en el floema. El movimiento de la savia del floema se produce por flujo masivo (flujo másico) desde las fuentes de azúcar hasta los sumideros de azúcar . El movimiento en el floema es bidireccional, mientras que en las células del xilema es unidireccional (hacia arriba). Debido a este flujo multidireccional, junto con el hecho de que la savia no puede moverse con facilidad entre los tubos de cribado adyacentes, no es inusual que la savia en los tubos de cribado adyacentes fluya en direcciones opuestas.

Fuentes y sumideros

Una fuente de azúcar es cualquier parte de la planta que produce o libera azúcar.

Durante el período de crecimiento de la planta, generalmente durante la primavera, los órganos de almacenamiento como las raíces son fuentes de azúcar y las muchas áreas de crecimiento de la planta son sumideros de azúcar.

Después del período de crecimiento, cuando los meristemos están inactivos, las hojas son fuentes y los órganos de almacenamiento son sumideros. Los órganos que producen semillas en desarrollo (como la fruta ) son siempre sumideros.

Mecanismos

Mientras que el movimiento de agua y minerales a través del xilema es impulsado por presiones negativas (tensión) la mayor parte del tiempo, el movimiento a través del floema es impulsado por presión hidrostática positiva. Este proceso se denomina translocación y se logra mediante un proceso llamado carga y descarga de floema . Las células de una fuente de azúcar "cargan" un elemento de tubo tamiz transportando activamente moléculas de soluto en él. Esto hace que el agua se mueva hacia el elemento del tubo-tamiz por ósmosis , creando una presión que empuja la savia hacia abajo del tubo. En los sumideros de azúcar, las células transportan activamente solutos a cabode los elementos tamiz-tubo, produciendo el efecto exactamente opuesto. El gradiente de azúcar de la fuente al sumidero hace que la presión fluya a través del tubo del tamiz hacia el sumidero.

Los mecanismos son los siguientes:

• La glucosa se produce por fotosíntesis en las células mesófilas de las hojas verdes. Algo de glucosa se usa dentro de las células durante la respiración. El resto de la glucosa se convierte en azúcar no reductor, es decir, sacarosa . Se ha demostrado que la concentración de sacarosa en los tubos de tamiz en las hojas es comúnmente entre el 10 y el 30 por ciento, mientras que forma solo una solución al 0,5% en las células de fotosíntesis.
• La sacarosa se transporta activamente a las células compañeras de las venas más pequeñas de las hojas.
• La sacarosa se difunde a través de los plasmodesmos desde las células compañeras hasta los elementos del tubo tamiz . Como resultado, la concentración de sacarosa aumenta en los elementos del tubo del tamiz.
• El agua se mueve por ósmosis desde el xilema cercano en la misma vena de la hoja. Esto aumenta la presión hidrostática de los elementos del tubo del tamiz.
• La presión hidrostática mueve la sacarosa y otras sustancias a través de las celdas del tubo del tamiz, hacia un fregadero.
• En los sumideros de almacenamiento, como la raíz de remolacha azucarera y el tallo de la caña de azúcar, la sacarosa se elimina en el apoplasto antes de ingresar al symplast del fregadero.
• El agua sale de las celdas del tubo de cribado por ósmosis, lo que reduce la presión hidrostática dentro de ellas. Por lo tanto, el gradiente de presión se establece como consecuencia de la entrada de azúcares en los elementos del tamiz en la fuente y la eliminación de sacarosa en el sumidero. La presencia de placas de tamiz aumenta en gran medida la resistencia a lo largo del camino y da como resultado la generación y el mantenimiento de gradientes de presión sustanciales en los elementos del tamiz entre la fuente y el sumidero.
• El azúcar del floema es eliminado por la corteza tanto del tallo como de la raíz, y es consumido por la respiración celular o convertido en almidón. El almidón es insoluble y no ejerce ningún efecto osmótico. En consecuencia, la presión osmótica del contenido del floema disminuye. Finalmente, se deja agua relativamente pura en el floema y se cree que sale por ósmosis o vuelve a los vasos del xilema cercanos mediante la succión de la transpiración.

El mecanismo de flujo de presión depende de:

• La presión de turgencia
• Diferencia del gradiente de presión osmótica a lo largo de la dirección del flujo entre la fuente y el sumidero.

Evidencia

Existen distintas evidencias que apoyan la hipótesis. En primer lugar, hay una exudación de solución del floema cuando el estilete de un pulgón corta o perfora el tallo , un experimento clásico que demuestra la función de translocación del floema, lo que indica que la savia del floema está bajo presión. En segundo lugar, se demuestra la presencia de gradientes de concentración de solutos orgánicos entre el sumidero y la fuente. En tercer lugar, cuando se aplican virus o productos químicos de crecimiento a una hoja bien iluminada (que realiza una fotosíntesis activa), se trasladan hacia las raíces. Sin embargo, cuando se aplica a hojas sombreadas, tal translocación descendente de productos químicos no ocurre, lo que demuestra que la difusión no es un posible proceso involucrado en la translocación.

Críticas

A menudo se expresan oposición o críticas contra la hipótesis. Algunos argumentan que el flujo másico es un proceso pasivo, mientras que los vasos de los tubos de cribado están respaldados por células complementarias. Por tanto, la hipótesis descuida la naturaleza viva del floema. Además, se encuentra que los aminoácidos y azúcares (ejemplos de solutos orgánicos) se traslocan a diferentes velocidades, lo que es contrario al supuesto de la hipótesis de que todos los materiales transportados viajarían a una velocidad uniforme. Los movimientos bidireccionales de los solutos en el proceso de translocación, así como el hecho de que la translocación se ve muy afectada por cambios en las condiciones ambientales como la temperatura y los inhibidores metabólicos, son dos defectos de la hipótesis.

Una objeción dirigida contra el mecanismo de flujo de presión es que no explica el fenómeno del movimiento bidireccional, es decir, el movimiento de diferentes sustancias en direcciones opuestas al mismo tiempo. El fenómeno del movimiento bidireccional se puede demostrar aplicando dos sustancias diferentes al mismo tiempo al floema de un tallo en dos puntos diferentes, y siguiendo su movimiento longitudinal a lo largo del tallo. Si el mecanismo de translocación opera de acuerdo con la hipótesis del flujo de presión, el movimiento bidireccional en un solo tubo de criba no es posible. Los experimentos para demostrar el movimiento bidireccional en un solo tubo de tamiz son técnicamente muy difíciles de realizar. Algunos experimentos indican que el movimiento bidireccional puede ocurrir en un solo tubo de tamiz, mientras que otros no. ^{[ cita requerida]}

Otras teorías

Algunas plantas parecen no cargar el floema mediante transporte activo. En estos casos, Robert Turgeon propuso un mecanismo conocido como mecanismo de trampa de polímero . ^[4] En este caso, los azúcares pequeños como la sacarosa se mueven hacia las células intermediarias a través de plasmodesmos estrechos, donde se polimerizan en rafinosa y otros oligosacáridos más grandes . Ahora no pueden retroceder, pero pueden avanzar a través de plasmodesmos más anchos hacia el elemento del tubo de cribado.

La carga de floema simplástico se limita principalmente a las plantas de las selvas tropicales y se considera más primitiva. La carga de floema apoplástica transportada activamente se considera más avanzada, ya que se encuentra en las plantas de evolución posterior, y particularmente en aquellas en condiciones templadas y áridas. Por lo tanto, este mecanismo pudo haber permitido que las plantas colonizaran los lugares más fríos.

Las moléculas orgánicas como los azúcares, los aminoácidos , ciertas hormonas e incluso los ARN mensajeros se transportan en el floema a través de los elementos del tubo tamiz .

Referencias

1. Translocación de alimentos
2. Michael Kent (2000). Biología avanzada: un nuevo texto general para las nuevas especificaciones (edición ilustrada). OUP Oxford. pag. 286. ISBN 9780199141951.
3. Münch, E (1930). "Die Stoffbewegungen in der Pflanze". Verlag von Gustav Fischer, Jena : 234.
4. Turgeon, R (1991). "Carga de floema simplástica y la transición sumidero-fuente en hojas: un modelo". En VL Bonnemain; S Delrot; J Dainty; WJ Lucas (eds.). Avances recientes Transporte de floema y compartimentación de asimilación .

Ho, YK (Manhattan, 2004.) Advanced Level Biology for Hong Kong 3 , Page, 203. 4. http://bcs.whfreeman.com/webpub/Ektron/Hillis%20Principles%20of%20Life2e/Animated%20Tutorials/pol2e_at_2504_The_Pressure_Flow_Model /pol2e_at_2504_The_Pressure_Flow_Model.html