Protorosauria es un grupo polifilético extinto de reptiles arcosauromorfos desde el Pérmico tardío ( etapa Changhsingian ) hasta el comienzo del Triásico Tardío ( etapa Carniana ) de Asia , Europa y América del Norte . Fue nombrado por el anatomista y paleontólogo inglés Thomas Henry Huxley en 1871 como una orden, originalmente para contener únicamente Protorosaurus . Otros nombres que alguna vez se consideraron equivalentes a Protorosauria incluyen Prolacertiformes y Prolacertilia . [1]
Protorosauria | |
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Espécimen fósil de Protorosaurus speneri , Museo de Teyler | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | Archosauromorpha |
Pedido: | † Protorosauria Huxley , 1871 |
Subtaxa | |
† Czatkowiella |
Los protorosaurios se distinguen por sus largos cuellos formados por vértebras cervicales alargadas , que tienen costillas que se extienden hacia atrás hasta las vértebras detrás de ellos. Los protorosaurios también tienen un espacio entre los huesos cuadrados y los huesos yugales en la parte posterior del cráneo cerca de la articulación de la mandíbula, lo que hace que sus cráneos se parezcan a los de los lagartos . [1] Aunque antes se pensaba que era monofilético , ahora se cree que el grupo consiste en varios grupos de reptiles arcosauromorfos basales que se encuentran fuera de Crocopoda .
Clasificación
Protorosauria fue considerado sinónimo de Prolacertiformes durante muchos años. [2]
Desde 1998, muchos análisis filogenéticos han encontrado que Protorosauria, tal como se usa en su sentido más amplio, es un taxón polifilético o parafilético . Protorosaurus , Macrocnemus , tanystropheids y varios otros protorosaurios generalmente se colocan cerca de la base de Archosauromorpha, mientras que Prolacerta y Pamelaria , dos protorosaurios del Triásico de Gondwana , ahora se cree que están en una posición más derivada como parientes cercanos de Archosauriformes . [3] La mayoría de los análisis filogenéticos desde 1998 han encontrado un clado fuertemente apoyado que incluye sólo el género Prolacerta y Archosauriformes . [4]
Por esta razón se han eliminado de Protorosauria Prolacerta , Pamelaria y varias otras formas relacionadas (llamadas colectivamente prolacertids ). Debido a que el nombre Prolacertiformes se define en base al género Prolacerta , el nombre Protorosauria se usa para el grupo restante.
Sólo recientemente se ha definido a Protorosauria en un sentido filogenético como el clado más inclusivo que contiene taxones como Protorosaurus , Macrocnemus y Tanystropheus . Análisis, como Dilkes (1998), Sues (2003), Modesto & Sues (2004), Rieppel, Fraser & Nosotti (2003), Rieppel, Li & Fraser (2008), Gottmann-Quesada y Sander (2009) y Renesto et al. Alabama. (2010), [4] [5] [6] [7] [8] recuperaron un gran Protorosauria, que incluye Protorosaurus , Drepanosauridae (y parientes) y Tanystropheidae (y parientes). Sin embargo, algunos análisis encontraron que Protorosaurus (ya veces el Czatkowiella estrechamente relacionado ) era más avanzado [9] o más basal [10] que el nodo Drepanosauridae + Tanystropheidae, pero siempre más basal que Prolacerta .
Algunos estudios todavía usan el término Prolacertiformes para incluir prolacertidos y protorosaurios tradicionales, mientras que restringen el término Protorosauria al clado más pequeño que incluye Protorosaurus , Macrocnemus y Tanystropheus ; por tanto, Protorosauria es un verdadero clado, mientras que Prolacertiformes es un grado evolutivo de los primeros arcosauromorfos. [11]
Pritchard y col. (2015), [12] Nesbitt et al. (2015), [13] , Ezcurra (2016) [14] y Spiekman et al., 2021 [15] encontraron que incluso esta definición de Protorosauria, como Prolacertiformes, era un grupo antinatural de varios arcosauromorfos no crocopodanos. Estos estudios encontraron que los tanystropheids eran arcosauromorfos más estrechamente relacionados con los crocópodos que con los Protorosaurus . Sin embargo, Ezcurra señaló que la sistemática de los arcosauromorfos requería más estudio, y que el apoyo filogenético para que Protorosauria fuera un grupo natural era apenas más débil que el apoyo para que el grupo no fuera natural.
Grupos incluidos
La Protorosauria incluye el género Pérmico Protorosaurus , estrechamente relacionado con Czatkowiella . [16] Una amplia variedad de reptiles del Pérmico y Triásico se han clasificado dentro de Protorosauria, incluido el reptil deslizante arbóreo Sharovipteryx y los tanystropheids acuáticos , que tienen cuellos extremadamente largos.
Otro grupo enigmático de reptiles del Triásico, el Drepanosauromorpha , a menudo ha sido clasificado como perteneciente a Protorosauria. [17]
Los pterosaurios también se han propuesto como protorosaurios o parientes cercanos de ellos, [18] aunque ahora se los considera un grupo más derivado de arcosaurios .
Mientras que Senter (2004) reasignó los extraños drepanosáuridos arbóreos y Longisquama a un grupo de diápsidos más primitivos llamados Avicephala , [19] estudios posteriores fracasaron en encontrar el mismo resultado, apoyando en cambio la hipótesis de que eran protoosaurios.
Cladograma
El siguiente cladograma muestra la posición de Protorosauria entre los Sauria sensu Sean P. Modesto y Hans-Dieter Sues (2004). [4]
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Referencias
- ^ a b Sues, H.-D .; Fraser, Carolina del Norte (2010). "Triásico medio temprano y temprano en Gondwana". La vida triásica en la tierra: la gran transición . Nueva York: Columbia University Press. ISBN 9780231135221.
- ^ Benton, MJ; Allen, JL (1997). " Boreopricea del Triásico Inferior de Rusia y las relaciones de los reptiles prolacertiformes" (PDF) . Paleontología . 40 (4): 931–953.
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