Una planta protocarnívora (a veces también paracarnívora , subcarnívora o carnívora limítrofe ), según algunas definiciones, atrapa y mata insectos u otros animales, pero carece de la capacidad de digerir o absorber directamente los nutrientes de sus presas como una planta carnívora . Las adaptaciones morfológicas , como los tricomas pegajosos o las trampas de caída de las plantas protocarnívoras, son paralelas a las estructuras de las trampas de las plantas carnívoras confirmadas .
Algunos autores prefieren el término "protocarnívoros" porque implica que estas plantas están en el camino evolutivo hacia una verdadera carnívora, mientras que otros se oponen al término por la misma razón. El mismo problema surge con "subcarnívoros". Donald Schnell, autor del libro Plantas carnívoras de los Estados Unidos y Canadá , prefiere el término "paracarnívoras" para una definición menos rígida de carnívora que puede incluir muchas de las posibles plantas carnívoras. [1]
La demarcación entre carnívoros y protocarnívoros se difumina por la falta de una definición estricta de carnívoro botánico y literatura académica ambigua sobre el tema. Existen muchos ejemplos de plantas protocarnívoras, algunas de las cuales se cuentan entre las filas de las verdaderas plantas carnívoras como una cuestión de preferencia histórica. La investigación adicional sobre las adaptaciones carnívoras de estas plantas puede revelar que algunas plantas protocarnívoras cumplen con la definición más rígida de una planta carnívora.
Observaciones históricas
Las observaciones históricas del síndrome carnívoro en especies de plantas se han restringido a los ejemplos más obvios de carnívoros, como los mecanismos de captura activos de Drosera (las droseras) y Dionaea (Venus atrapamoscas), aunque los autores a menudo han observado especulaciones sobre otras especies que pueden no ser tan obviamente carnívoro. En una de las publicaciones anteriores sobre plantas carnívoras, Charles Darwin había sugerido que muchas plantas que han desarrollado glándulas adhesivas, como Erica tetralix , Mirabilis longifolia , Pelargonium zonale , Primula sinesis y Saxifraga umbrosa , pueden ser de hecho carnívoras, pero se han realizado pocas investigaciones. en ellos. El propio Darwin solo mencionó estas especies de pasada y no continuó con ninguna investigación. [2] [3] Agregando a la pequeña pero creciente lista, Francis Lloyd proporcionó su propia lista de especies sospechosas de carnívoras en su libro de 1942 sobre plantas carnívoras, aunque estas especies y su potencial solo se mencionaron en la introducción. [4] Más tarde, en una revisión de la literatura de 1981, Paul Simons redescubrió artículos de revistas italianas de principios del siglo XX que identificaron varias especies pegajosas adicionales que digirieron presas de insectos. Simons se sorprendió al encontrar que estos artículos faltaban en la literatura y citaban secciones de muchos libros y artículos modernos sobre plantas carnívoras, lo que sugiere que la investigación académica ha tratado el libro de Lloyd de 1942 como la fuente autorizada y completa sobre la investigación anterior a 1942 sobre el síndrome carnívoro. [5]
Definición de carnívoro
El debate sobre qué criterios debe cumplir una planta para ser considerada carnívora ha dado lugar a dos definiciones propuestas: una con requisitos estrictos y la otra menos restrictiva.
La definición estricta requiere que una planta posea adaptaciones morfológicas que atraigan a las presas a través del olor o señales visuales, capturen y retengan a las presas (por ejemplo, las escamas cerosas de Brocchinia reducta o los pelos de Heliamphora que miran hacia abajo evitan el escape), digieran la presa muerta a través de las enzimas producidas por la planta, y absorben los productos de la digestión a través de estructuras especializadas. La presencia de comensales también se enumera como una fuerte evidencia de una larga historia evolutiva de carnívoros. [6] Según esta definición, muchas plantas de jarra solar ( Heliamphora ) [7] y el lirio cobra ( Darlingtonia californica ) [8] no se incluirían en una lista de plantas carnívoras porque dependen de bacterias simbióticas y otros organismos para producir el enzimas proteolíticas necesarias .
La definición más amplia difiere principalmente en la inclusión de plantas que no producen sus propias enzimas digestivas, sino que dependen de redes tróficas internas o microbios para digerir presas, como Darlingtonia y algunas especies de Heliamphora . La definición original de carnívoro botánico, establecida en Givnish et. Alabama. (1984), [9] requirió que una planta exhibiera una adaptación de algún rasgo específicamente para la atracción, captura o digestión de presas mientras ganaba una ventaja de aptitud a través de la absorción de nutrientes derivados de dicha presa. Tras un análisis más detallado de los géneros que actualmente se consideran carnívoros, los botánicos ampliaron la definición original para incluir especies que utilizan interacciones mutualistas para la digestión.
Tanto la definición estricta como la amplia requieren la absorción de los nutrientes digeridos. La planta debe recibir algún beneficio del síndrome carnívoro; es decir, la planta debe mostrar cierto aumento de aptitud debido a los nutrientes que se obtienen de sus adaptaciones carnívoras. Una mayor aptitud física podría significar una mejor tasa de crecimiento, mayor probabilidad de supervivencia, mayor producción de polen o formación de semillas. [9]
Grados de carnivoría
Una idea predominante es que la carnívora en las plantas no es una dualidad en blanco y negro, sino más bien un espectro que va desde fotoautótrofos estrictamente no carnívoros (una rosa , por ejemplo) hasta plantas completamente carnívoras con mecanismos de captura activos como los de Dionaea o Aldrovanda . Sin embargo, las trampas pasivas todavía se consideran completamente carnívoras. Las plantas que se encuentran entre las definiciones en la demarcación estricta carnívora / no carnívora pueden definirse como protocarnívoras.
Se cree que estas plantas que han desarrollado hábitos protocarnívoros normalmente residen en hábitats donde hay una deficiencia significativa de nutrientes, pero no la deficiencia severa de nitrógeno y fósforo que se observa donde crecen las verdaderas plantas carnívoras. [10] Sin embargo, la función del hábito protocarnívoro no necesita estar directamente relacionada con la falta de acceso a los nutrientes. Algunas plantas protocarnívoras clásicas representan una evolución convergente en forma pero no necesariamente en función. Plumbago , por ejemplo, posee tricomas glandulares en sus cálices que estructuralmente se asemejan a los tentáculos de Drosera y Drosophyllum . [11] Sin embargo, la función de los tentáculos de Plumbago está en disputa. Algunos sostienen que su función es ayudar en la polinización , adhiriendo semillas a los polinizadores visitantes. [12] Otros señalan que en algunas especies ( Plumbago auriculata ), pequeños insectos rastreros han quedado atrapados en el mucílago del Plumbago , lo que respalda la conclusión de que estos tentáculos podrían haber evolucionado para excluir a los insectos rastreros y favorecer a los polinizadores voladores para una mayor dispersión de semillas. o quizás para protegerse contra los insectos depredadores rastreros. [11]
Mecanismos de captura
Existen paralelismos visibles entre los mecanismos de captura de las plantas carnívoras y las plantas protocarnívoras. El plumbago y otras especies con tricomas glandulares se asemejan a las trampas de papel para moscas de Drosera y Drosophyllum . Las trampas de caída de las plantas protocarnívoras, como algunas especies de Heliamphora y Darlingtonia californica , son tan similares a las de las verdaderas plantas carnívoras que la única razón por la que pueden considerarse protocarnívoras en lugar de carnívoras es que no producen sus propias enzimas digestivas. También hay bromelias protocarnívoras que forman una trampa en una "urna" de hojas en forma de rosetas que se mantienen juntas con fuerza. También hay otras plantas que producen un mucílago pegajoso no necesariamente asociado con un tentáculo o tricoma glandular, sino que se pueden describir más como un limo capaz de atrapar y matar insectos.
Trampas de papel matamoscas
El Dr. George Spomer de la Universidad de Idaho ha descubierto la actividad y función protocarnívoras en varias especies de plantas glandulares, como Cerastium arvense , Ipomopsis aggregata , Heuchera cylindrica , Mimulus lewisii , Penstemon attenuata , Penstemon diphyllus , Potentilla glandulosa var. intermedia , Ribes cereum , Rosa nutkana var. hispida , Rosa woodsii var. ultramontana , Solanum tuberosum , Stellaria americana y Stellaria jamesiana . Estas especies dieron positivo en la actividad de proteasa , aunque no está claro si la proteasa es producida por la planta o por microbios de la superficie. Otras dos especies evaluadas por el Dr. Spomer, Geranium viscosissimum y arguta Potentilla , exhiben actividad de la proteasa y se examinaron adicionalmente con 14 C marcado con proteína de algas para la actividad de absorción de nutrientes. Ambas últimas especies mostraron la capacidad de digerir y absorber la proteína marcada. [13]
Otras plantas que se consideran protocarnívoras tienen tricomas pegajosos en alguna superficie, como el escapo y la yema de las flores de Stylidium y Plumbago , [14] las brácteas de Passiflora y hojas de Roridula . Se sabe que los tricomas de Stylidium , que aparecen debajo de la flor, atrapan y matan pequeños insectos desde su descubrimiento hace varios siglos, pero su propósito sigue siendo ambiguo. En noviembre de 2006, el Dr. Douglas Darnowski publicó un artículo que describe la digestión activa de proteínas cuando entran en contacto con un tricoma de una especie de Stylidium cultivada en cultivo de tejido aséptico , lo que demuestra que la planta, más que los microbios de la superficie, era la fuente de producción de proteasa. [15] Darnowski afirma en ese artículo que, dada esta evidencia, las especies de Stylidium se denominan propiamente carnívoras, aunque para cumplir con la definición estricta de carnívoras es necesario demostrar que son capaces de absorber nutrientes derivados de las presas y que esta adaptación da las plantas alguna ventaja competitiva.
Los pelos glandulares del cáliz de plantas del género Plumbago se han propuesto como una posible adaptación carnívora. Si bien estos cálices se han considerado durante mucho tiempo como un mecanismo de dispersión de semillas, [16] muchos investigadores han notado el atrapamiento de numerosas hormigas y otros pequeños insectos en la especie Plumbago auriculata , [17] Plumbago europa , [18] Plumbago indica , [19] y Plumbago zeylanica . [ cita requerida ] Los estudios sobre P. auriculata y P. indica detectaron actividad proteasa potencial de estas glándulas, [19] pero fueron inconsistentes en su detección. Los espectros de espectroscopía de rayos X de dispersión de energía de las glándulas de P. auriculata y P. zeylanica encontraron que las secreciones glandulares estaban compuestas principalmente por los elementos C, O, Si, Mg y Al. [20] También se ha observado que una de esas especies, P. europaea , mata a los pájaros pequeños cubriéndolos con cálices pegajosos, lo que hace que no puedan volar y posteriormente mueran. [21] Se ha estudiado un mecanismo similar de destrucción de semillas pegajosas Pisonia grandis , pero se concluyó que no es una adaptación carnívora. [22]
Roridula tiene una relación más compleja con su presa. Las plantas de este género producen hojas pegajosas con glándulas con punta de resina que se parecen a las de las Drosera más grandes . Sin embargo, la resina, a diferencia del mucílago, no puede transportar enzimas digestivas. Por lo tanto, las especies de Roridula no se benefician directamente de los insectos que capturan. En cambio, forman una simbiosis mutualista con especies de insectos asesinos que se comen a los insectos atrapados. La planta se beneficia de los nutrientes de las heces de los insectos . [23]
Asimismo, el pegajoso, brácteas modificadas de flores de la pasión de la sección disosmia tiene brácteas glandulares notables que las flores de sonido envolvente y fruta de conformación. [24] Si bien esto se ha discutido durante mucho tiempo como un mecanismo de defensa, los estudios de Passiflora foetida los han investigado para detectar posibles habilidades carnívoras. Un artículo de 1995 publicado en el Journal of Biosciences detalló la evidencia de que las brácteas glandulares desempeñaban un papel distinto en la defensa de la flor y también eran capaces de digerir las presas capturadas y absorber los nutrientes. [25] Varios autores han cuestionado los métodos y conclusiones de este artículo. [26] Otros estudios sobre las brácteas glandulares mediante pruebas histoquímicas han confirmado la presencia de enzimas tanto en Passiflora foetida como en Passiflora sublanceolata . [27]
Varias plantas de la familia Martyniaceae se han considerado protocarnívoros de papel matamoscas en bruto. Las primeras publicaciones identificaron el atrapamiento de numerosos insectos en los pelos glandulares que cubren los tallos y hojas de Martynia annua , [17] Proboscidea louisiana , [28] Proboscidea parviflora , [29] e Ibicella lutea . [30] Los primeros estudios rudimentarios mostraron que los trozos de comida colocados: carne de res y clara de huevo duro se rompían cuando se colocaban en la superficie de la hoja de P. louisiana [31] e I. lutea , [30] respectivamente. A pesar de esto, estudios más recientes han sugerido que no hay proteasas detectables en las hojas de I. lutea y P. louisiana [32] y no hay fosfatasas detectables o absorción de N, P, K, Mg de moscas secas en lugares de I. lutea. y P. parviflora . [33] Las observaciones han sugerido que puede haber un mutualismo digestivo entre los insectos carnívoros y la superficie pegajosa de la planta similar a Roridula . [34] Se ha identificado una relación similar en muchas otras plantas pegajosas del desierto y se concluyó que es un mecanismo de defensa pasivo. [35]
Trampas de trampa
Las trampas de caída de las plantas protocarnívoras son idénticas a las de las plantas carnívoras en todos los sentidos, excepto en el modo de digestión de la planta. La definición rígida de carnívoro en las plantas requiere la digestión de la presa por las enzimas producidas por la planta. Dado este criterio, muchas de las plantas trampas de caída comúnmente consideradas carnívoras se clasificarían en cambio como protocarnívoras. Sin embargo, esto es muy polémico y generalmente no se refleja en las filogenias o la literatura actual de plantas carnívoras. [36] [37] Darlingtonia californica [8] y varias especies de Heliamphora no producen sus propias enzimas, sino que dependen de una red alimentaria interna para descomponer la presa en nutrientes absorbibles. [7]
Otra forma de trampa de caída no relacionada con la familia Sarraceniaceae son las urnas de hojas de bromelia que se forman cuando las hojas se compactan juntas en una roseta, recolectando agua y atrapando insectos. A diferencia de Brocchinia reducta , que se ha demostrado que produce al menos una enzima digestiva y, por lo tanto, puede considerarse carnívora, la epífita Catopsis berteroniana tiene poca evidencia que respalde las afirmaciones de que es carnívora. Es capaz de atraer y matar presas y los tricomas en la superficie de las hojas pueden absorber nutrientes, pero hasta ahora no se ha detectado actividad enzimática. Es posible que esta planta también dependa de una red alimentaria interna para la digestión de los tejidos blandos. [38] Lo mismo podría decirse de Paepalanthus bromelioides , aunque es un miembro de Eriocaulaceae y no una bromelia. También forma un depósito de agua central que tiene adaptaciones para atraer insectos. Como C. berteroniana , no produce enzimas digestivas. [39]
Otra posible trampa protocarnívora es una especie de cardo , Dipsacus fullonum , que solo se ha sugerido como posible carnívoro. Solo un estudio importante ha examinado D. fullonum en busca de carnívoros y no se reveló evidencia de enzimas digestivas o absorción foliar de nutrientes. [40]
Otro
Capsella bursa-pastoris , Shepherd's purse, es otra planta en la que se cuestiona el reclamo de carnívoro. Esta planta protocarnívora única solo es capaz de capturar y digerir presas durante una etapa de su ciclo de vida. Las semillas de la planta, cuando se humedecen, secretan un mucílago que atrae y mata a las presas. También hay evidencia deactividad proteasa y absorción de nutrientes. [41] [1] Estudios más recientes han sugerido que las plantas pueden beneficiarse de la alimentación de nematodos a las semillas de las plantas, [42] pero debido al tamaño pequeño de la muestra, no sepueden sacartales conclusiones. También se observó queotras plantas como Descurainia pinnata , Descurainia sophia , Hirschfeldia incana y Lepidium flavum atrapan pequeños insectos. [43] La producción de mucílagos por semillas es bastante común en el reino vegetal y se asocia típicamente con la penetración de raíces y brotes. Se requiere más trabajo para identificar los flujos de nutrientes en este sistema semilla-insecto in situ para comprender cualquier aspecto carnívoro de este sistema.
Puya raimondii y Puya chilensis son dos grandes bromelias áridasque se sospecha son plantas protocarnívoras debido a que atrapan animales pequeños en sus hojas espinosas. Se observó que Puya raimondii se había asociado con numerosas aves, algunas de las cuales quedarían atrapadas en el follaje puntiagudo y morirían. Se plantea la hipótesis de que esto, además de las gotas de las aves que vivían entre las hojas, es una fuente de nutrientes tras la descomposición y la posterior absorción del follaje por parte de la planta. [44] De manera similar,se observó que Puya chilensis atrapaba ganado como ovejas que, a menos que fueran rescatadas, degradarían y alimentarían la planta. [45] A pesar de esto, las adaptaciones observadas en Puya que conducen al atrapamiento de animales parecen ser un mecanismo de defensa. [46]
Pérdida de carnivoría
Algunas plantas que podrían considerarse protocarnívoras o paracarnívoras son aquellas que alguna vez tuvieron adaptaciones carnívoras pero parecen estar evolucionando o han evolucionado lejos de una relación de presa directa con los artrópodos y dependen de otras fuentes para obtener nutrientes. Un ejemplo de tal fenómeno es la trampa de caída de Nepenthes ampullaria , una planta de jarra tropical. Aunque conserva su capacidad para atraer, capturar, matar y digerir presas de insectos, esta especie ha adquirido adaptaciones que parecen favorecer la digestión de la hojarasca. Potencialmente, podría denominarse detritívoro . [47] Se sabe que otra planta de jarra tropical, Nepenthes lowii , captura muy pocas presas en comparación con otras Nepenthes . [48] Las observaciones preliminares sugieren que esta especie en particular puede haberse alejado de una naturaleza exclusivamente (o incluso principalmente) carnívora y estar adaptada para "atrapar" los excrementos de las aves que se alimentan de sus nectarios. [47] [49] Un estudio de 2009 encontró que las plantas maduras de N. lowii obtenían entre el 57 % y el 100% de su nitrógeno foliar de los excrementos de los árboles . [50] [51]
Utricularia purpurea , una bladderwort , proviene de otro género de plantas carnívoras y puede haber perdido el apetito por las carnívoras, al menos en parte. Esta especie todavía puede atrapar y digerir presas de artrópodos en sus trampas vesicales especializadas, pero lo hace con moderación. En cambio, alberga una comunidad de algas, zooplancton y desechos en las vejigas, lo que da lugar a la hipótesis de que las vejigas de U. purpurea favorecen una interacción mutualista en lugar de una relación depredador-presa. [52]
Evolución
Las disciplinas de la ecología y la biología evolutiva han presentado varias hipótesis sobre la evolución de las plantas carnívoras que también pueden aplicarse a las plantas protocarnívoras. El nombre de "planta protocarnívora" sugiere en sí mismo que estas especies están en camino de convertirse en carnívoras, aunque otras pueden ser simplemente un ejemplo de una adaptación relacionada con la defensa, como la que se encuentra en Plumbago . [11] [12] Otros ( Utricularia purpurea , Nepenthes ampullaria y Nepenthes lowii ) pueden ser ejemplos de plantas carnívoras que se alejan del síndrome carnívoro.
En su libro de 1998, Interrelación entre insectos y plantas , Pierre Jolivet solo consideró cuatro especies de plantas como protocarnívoras: Catopsis berteroniana , Brocchinia reducta , B. hectioides y Paepalanthus bromeloides . Jolivet escribe: "Es importante recordar que todas las plantas carnívoras son dicotiledóneas y todas las plantas protocarnívoras son monocotiledóneas ", aunque no explica por qué ni describe sus razones para excluir otras plantas dicotiledóneas que son protocarnívoras. [53]
Notas
- ↑ a b Schnell, 2002
- ↑ Darwin, 1875
- ^ Roberts, Hattie R .; Warren, John M .; Provan, Jim (4 de julio de 2018). "Evidencia de protocarnivory facultativo en semillas de Capsella bursa-pastoris" . Informes científicos . 8 (1): 10120. Código Bibliográfico : 2018NatSR ... 810120R . doi : 10.1038 / s41598-018-28564-x . ISSN 2045-2322 . PMC 6031654 . PMID 29973685 .
- ↑ Lloyd, 1942
- ^ Simons, 1981
- ^ Los cinco criterios rígidos del síndrome carnívoro propuestos por Juniper et al. (1989) y Albert et al. (1992).
- ^ a b Los estudios de campo de Heliamphora han determinado que algunas especies ( H. nutans , H. heterodoxa , H. minor y H. ionasi ) no producen sus propias enzimas digestivas (Jaffe et al. , 1992).
- ^ a b Hepburn y col. (1927) se menciona en Ellison y Farnsworth (2005) como la fuente autorizada sobre la aparente falta de enzimas proteolíticas de Darlingtonia . Ellison y Farnsworth (2005) también señalan que Darlingtonia, en cambio, se basa en "una red alimentaria de bacterias, protozoos, ácaros y larvas de moscas" para descomponer las presas capturadas (Naeem, 1988; Nielsen, 1990).
- ^ a b Givnish, TJ, Burkhardt, EL, Happel, RE y Weintraub, JD (1984), "Carnivory in the bromeliad Brocchinia reducta , con un modelo de costo / beneficio para la restricción general de plantas carnívoras a hábitats soleados, húmedos y pobres en nutrientes ", American Naturalist , 124 (4): 479–497, doi : 10.1086 / 284289 , JSTOR 2461590 , S2CID 84947503CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ↑ Spoomer (1999) presentó el argumento de que las plantas carnívoras pueden haber evolucionado a partir de especies protocarnívoras cuando se enfrentan a una deficiencia de nutrientes, señalando la evidencia genética de múltiples líneas de plantas independientes que desarrollaron un hábito completamente carnívoro (Juniper et al. , 1989; Albert et al . , 1992).
- ↑ a b c Schlauer, 1997
- ↑ a b Fahn y Werker, 1972
- ^ Spomer, 1999
- ^ Rachmilevitz y Joel, 1976
- ^ Darnowski y col. , 2006
- ^ Fahn, A .; Werker, E. (1972). "Mecanismos anatómicos de dispersión de semillas". Biología de semillas: importancia, desarrollo y germinación : 151–221. doi : 10.1016 / B978-0-12-424301-9.50010-3 . ISBN 9780124243019.
- ^ a b Beal, WJ (1876). "Plantas carnívoras" . El naturalista estadounidense . 10 (10): 588–591. doi : 10.1086 / 271746 . S2CID 222324082 .
- ^ Heim, F (1898). Las relaciones biológicas entre plantas y hormigas .
- ^ a b Stoltzfus, A .; Suda, J .; Kettering, R .; Wolfe, A .; Williams, S. (2002). "Secreción de enzimas digestivas en Plumbago". En Actas: La 4ª Conferencia Internacional de Plantas Carnívoras (203–207).
- ^ Chaudhari, SS; Chaudhari, GS (2017). "Estudios comparativos LM y SEM de tricomas glandulares en el cáliz de flores de dos especies de Plumbago Linn". Archivos de plantas . 17 (2): 948–954.
- ^ Purger, JJ; Kletecki, E .; Trócsányi, B .; Muzinic, J .; Purger, D .; Széles, GL; Lanszki, J (2012). "El común Leadwort Plumbago europaea L. como una trampa natural para la invernada Goldcrests Regulus regulus: un estudio de caso de las islas del Adriático". Revista de Investigaciones Biológicas . 17 (176).
- ^ Burger, AE (2005). "Dispersión y germinación de semillas de Pisonia grandis, un árbol tropical del Indo-Pacífico asociado con colonias de aves marinas insulares". Revista de Ecología Tropical . 21 (3): 263-271. doi : 10.1017 / S0266467404002159 .
- ^ Hartmeyer (1998) describió este fenómeno en el género Roridula .
- ^ Vanderplank, John (2013). "UNA REVISIÓN DE LA DISOSMIA DE LA SECCIÓN DE PASSIFLORA: Passifloraceae". Revista botánica de Curtis . 3 (4): 318–387. doi : 10.1111 / curt.12050 .
- ^ Las brácteas de Passiflora foetida producen proteasas y fosfatasas ácidas (Radhamani et al. , 1995).
- ^ Chase, MW; Christenhusz, MJ; Sanders, D .; Fay, MF (2009). "Plantas asesinas: gótico victoriano, Darwin y conocimientos modernos sobre el carnívoro vegetal" . Revista Botánica de la Sociedad Linneana . 161 (4): 329–356. doi : 10.1111 / j.1095-8339.2009.01014.x .
- ^ de Lemos, RCC (2017). "Anatomia, ultraestrutura e química das glândulas foliares de Passiflora L. (Passifloraceae)". Doutorado em Botânica, Universidade de São Paulo .
- ^ Crawford, J. (1884). "Martynia y sus sirvientes Hublme". American Journal of Pharmacy (1835-1907): 641.
- ^ Thieret, JW (1977). "Las Martyniaceae en el sureste de Estados Unidos" . Revista del Arnold Arboretum . 58 (1): 25–39. doi : 10.5962 / bhl.part.29234 .
- ^ a b Mameli, E (1916). "Ricerche anatomiche, fisiologiche e biologiche sulla Martynia lutea Lindl". Atti dell'Universita di Pavia . 2 (16).
- ^ Fermi, C; Buscaglioni, D (1899). "Las enzimas proteolíticas en el reino vegetal". ZBL. Bakt., II. Abad (5): 24-27.
- ^ Rice, B. (1998). "Prueba de los apetitos de Ibicella y Drosophyllum". Boletín de plantas carnívoras . 28 (1): 40–43.
- ^ Płachno, BJ; Adamec, L .; Huet, H. (2009). "Absorción de nutrientes minerales de la presa y actividad de la fosfatasa glandular como una prueba dual de carnivoría en plantas semidesérticas con hojas glandulares sospechosas de carnivoría" . Anales de botánica . 104 (4): 649–654. doi : 10.1093 / aob / mcp155 . PMC 2729641 . PMID 19556266 .
- ^ Rice, B (2008). "Reevaluación de carnívoros habilitados para comensales en Proboscidea e Ibicella". Boletín de plantas carnívoras . 37 (1): 15-19.
- ^ Krimmel, Billy A. e IS Pearse (2013). "Planta pegajosa atrapa insectos para mejorar la defensa indirecta". Cartas de ecología . 16 (2): 219–224. doi : 10.1111 / ele.12032 . PMID 23205839 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Givnish, TJ (2015). "Nuevas evidencias sobre el origen de las plantas carnívoras" . PNAS . 112 (1): 10-11. Código bibliográfico : 2015PNAS..112 ... 10G . doi : 10.1073 / pnas.1422278112 . PMC 4291624 . PMID 25538295 .
- ^ Pavlovic, A., Saganova, M. (2015). "Una nueva visión del modelo de costo-beneficio para la evolución del carnívoro botánico" . Anales de botánica . 115 (7): 1075–1092. doi : 10.1093 / aob / mcv050 . PMC 4648460 . PMID 25948113 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ↑ Frank y O'Meara (1984) detectaron una tasa de captura más alta en C. berteroniana en comparación con otras tres bromelias de tanque. También notaron que los comensales vivían ilesos dentro del tanque. Benzing y col. (1976) descubrieron que C. berteroniana es capaz de absorber aminoácidos marcados con radioisótopos a través de las hojas.
- ^ Pierre Jolivet (1998) sugiere que esta planta también depende de su red alimentaria interna para descomponer los tejidos blandos de la presa para su absorción.
- ↑ Christy (1923) sí notó que el líquido recolectado en la cuenca formada por las hojas tiene una tensión superficial más baja, lo que podría ser una adaptación para matar presas.
- ^ Barbero, 1978
- ^ Roberts, HR, Warren, JM y Provan, J. (2018). "Evidencia de protocarnivory facultativo en semillas de Capsella bursa-pastoris" . Informes científicos . 8 (1): 10120. Código Bibliográfico : 2018NatSR ... 810120R . doi : 10.1038 / s41598-018-28564-x . PMC 6031654 . PMID 29973685 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Reeves, EL y García, C. (1969). "Semillas mucilaginosas de la familia Cruciferae como potenciales agentes de control biológico de larvas de mosquitos". Mosq. News (29): 601–607.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Rees, WE y Roe, NA (1980). "Puya raimondii (Pitcairnioideae, Bromeliaceae) y aves: una hipótesis sobre las relaciones de nutrientes". Revista canadiense de botánica . 58 (11): 1262–1268. doi : 10.1139 / b80-157 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ "Planta carnívora se abre después de 15 años: DNews" . DNews . Consultado el 30 de noviembre de 2015 .
- ^ Chase, MW, Christenhusz, MJ, Sanders, D. y Fay, M. F (2009). "Plantas asesinas: gótico victoriano, Darwin y conocimientos modernos sobre el carnívoro vegetal" . Revista Botánica de la Sociedad Linneana . 161 (4): 329–356. doi : 10.1111 / j.1095-8339.2009.01014.x .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ↑ a b Clarke, 2001
- ↑ Adam, 1997
- ^ Clarke, 1997
- ^ Clarke y col. , 2009
- ^ Fuente, 2009
- ↑ Richards (2001) realizó un extenso estudio de campo sobre U. purpurea y observó que las tasas de captura de laspresashabituales de Utricularia eran significativamente más bajas que en otras especies del género.
- ^ Jolivet, 1998
Referencias
- Adam, JH (1997). "Espectros de presa de especies de Nepenthes de Borneo (Nepenthaceae) en relación con su hábitat" (PDF) . Pertanika Journal of Tropical Agricultural Science 20 (2/3): 121-134.
- Albert, VA; Williams, SE; Chase, MW (1992). "Plantas carnívoras: Filogenia y evolución estructural". Ciencia . 257 (5076): 1491–1495. Código Bibliográfico : 1992Sci ... 257.1491A . doi : 10.1126 / science.1523408 . PMID 1523408 .
- Barber, JT (1978). " Semillas de Capsella bursa-pastoris : ¿Son" carnívoras "?" (PDF) . Boletín de plantas carnívoras . 7 : 39–42.
- Beal, WJ (1875). "Plantas carnívoras". Revista de la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia . 1875B: 251-253.
- Benzing, DH; Henderson, K .; Kessel, B .; Sulak, JA (1976). "Las capacidades de absorción de los tricomas de bromelia". Revista estadounidense de botánica . 63 (7): 1009–1014. doi : 10.2307 / 2441760 . JSTOR 2441760 .
- Christy, M. (1923). "El teazel común como planta carnívora". Revista de botánica . 61 : 33–45.
- Clarke, CM (1997). Nepenthes de Borneo . Publicaciones de Historia Natural (Borneo), Kota Kinabalu.
- Clarke, CM (2001). Nepenthes de Sumatra y Malasia peninsular . Publicaciones de Historia Natural (Borneo), Kota Kinabalu, págs. 59–60.
- Clarke, CM; Bauer, U .; Lee, CC; Tuen, AA; Rembold, K .; Moran, JA (2009). "Lavabos de musaraña de árbol: una nueva estrategia de secuestro de nitrógeno en una planta de jarra tropical" . Cartas de biología . 5 (5): 632–635. doi : 10.1098 / rsbl.2009.0311 . PMC 2781956 . PMID 19515656 .
- Darnowski, DW; Carroll, DM; Płachno, B .; Kabanoff, E .; Canela, E. (2006). "Evidencia de protocarnivory en plantas gatillo ( Stylidium spp .; Stylidiaceae)". Biología Vegetal . 8 (6): 805–812. doi : 10.1055 / s-2006-924472 . PMID 17058181 .
- Darwin, Charles. (1875). Plantas insectívoras . J. Murray, Londres.
- Ellison, AM; Farnsworth, EJ (2005). "El costo de la carnivoría para Darlingtonia californica (Sarraceniaceae): evidencia de las relaciones entre los rasgos de la hoja". Revista estadounidense de botánica . 92 (7): 1085–1093. doi : 10.3732 / ajb.92.7.1085 . PMID 21646130 .
- Fahn, A. y Werker, E. (1972). Mecanismos anatómicos de dispersión de semillas. en Kozlowski, TT (ed.), Seed Biology , Academic Press.
- Frank, JH; O'Meara, GF (1984). "La bromelia Catopsis berteroniana atrapa artrópodos terrestres pero alberga larvas de Wyeomyia (Diptera: Culicidae)" . Entomólogo de Florida . 67 (3): 418–424. doi : 10.2307 / 3494721 . JSTOR 3494721 .
- Fountain, H. 2009. Una planta que prospera cuando se usa como inodoro . The New York Times , 15 de junio de 2009.
- Hartmeyer, S. (1998). Carnivory in Byblis revisitado II: El fenómeno de la simbiosis en las plantas que atrapan insectos. Boletín de plantas carnívoras , 27 (4): 110-113. Disponible en línea: HTML
- Hepburn, JS; San Juan, EQ; Jones, EM (1927). "La bioquímica de las plantas de jarra estadounidenses". Transacciones del Instituto de Ciencias Wagner Free de Filadelfia . 11 : 1–95.
- Jaffe, K., Michelangeli, F., González, JM, Miras, B. y Ruiz, MC (1992). Carnivoría en plantas de jarra del género Heliamphora (Sarraceniaceae). New Phytologist , 122 (4): 733–744. (Primera página disponible en línea: JSTOR PDF de la primera página y texto HTML del resumen )
- Jolivet, Pierre. (1998). La interrelación entre insectos y plantas , CRC Press.
- Juniper, BE, Robbins, RJ y Joel, DM (1989). Las plantas carnívoras . Londres: Academic Press. ISBN 0-12-392170-8
- Lloyd, FE (1942). Las plantas carnívoras . Nueva York: The Ronald Press Company.
- Mameli, E. (1916). Ricerche anatomiche, fisiologiche e biologiche sulla Martynia lutea Lindl. Atti del'Universita di Pavia (Serie 2) 16: 137-188.
- Meyers-Rice, BA (1999). Prueba de los apetitos de Ibicella lutea y Drosophyllum . Boletín de plantas carnívoras , 28: 40–43. Disponible en línea: HTML
- Naeem, S (1988). "La heterogeneidad de recursos favorece la coexistencia de un ácaro y un mosquito en las plantas de jarra". Monografías ecológicas . 58 (3): 215-227. doi : 10.2307 / 2937026 . JSTOR 2937026 .
- Nielsen, DW (1990). "Comunidades de artrópodos asociados con Darlingtonia californica ". Anales de la Sociedad Entomológica de América . 83 (2): 189-200. doi : 10.1093 / aesa / 83.2.189 .
- Rachmilevitz, T .; Joel, DM (1976). "Ultra estructura de las glándulas del cáliz de Plumbago capensis Thumb. En relación con el proceso de secreción". Revista de Botánica de Israel . 25 : 159-168.
- Radhamani, TR, Sudarshana, L. y Krishnan, R. (1995). Defensa y carnívoro: Doble función de las brácteas en Passiflora foetida . Journal of Biosciences , 20 (5): 657–664. Disponible en línea: PDF .
- Richards, JH (2001). "Función de la vejiga en Utricularia purpurea (Lentibulariaceae): ¿Es importante la carnivoría?". Revista estadounidense de botánica . 88 (1): 170-176. doi : 10.2307 / 2657137 . JSTOR 2657137 . PMID 11159137 .
- Schlauer, J. (1997). "Nuevos" datos relacionados con la evolución y filogenia de algunas familias de plantas carnívoras. Boletín de plantas carnívoras 26 (2): 34–38 (disponible en línea ).
- Schnell, DE (2002). Plantas carnívoras de Estados Unidos y Canadá , segunda edición. Prensa de madera. ISBN 0-88192-540-3
- Simons, Paul. (1981). ¿Qué tan exclusivas son las plantas carnívoras? Boletín de plantas carnívoras , 10 (3): 65–68,79-80.
- Spoomer, GG (1999). "Evidencia de capacidades protocarnívoras en Geranium viscosissimum y Potentilla arguta y otras plantas pegajosas". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 160 (1): 98–101. doi : 10.1086 / 314109 . S2CID 86041371 .
- Wallace, J .; McGhee, R. (1999). "Pruebas de carnivoría en Ibicella lutea ". Boletín de plantas carnívoras . 28 : 49–50.
Otras lecturas
- Rice, BA (2011). "¿Qué es exactamente una planta carnívora?". Boletín de plantas carnívoras . 40 (1): 19-23.