A rátidas ( / r æ t aɪ t / ) es cualquiera de un grupo diverso de su mayoría flightless pájaros, grandes y de patas largas de la Infraclase Palaeognathae . [4] Los kiwis , la excepción, son mucho más pequeños y de patas más cortas, además de ser las únicas ratites nocturnas existentes.
Ratites | |
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Miembros de los cuatro géneros de grandes ratites existentes. En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: ñandú mayor , avestruz común , casuario del sur y emú | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Aves |
Infraclase: | Palaeognathae Pycraft , 1900 [1] |
Pedidos | |
Struthioniformes avestruces | |
Sinónimos | |
Grallae Linnaeus , 1760 [2] |
La sistemática y las relaciones dentro del clado paleognath han cambiado. Anteriormente, todos los miembros no voladores habían sido asignados al orden Struthioniformes, que más recientemente se considera que contiene solo el avestruz . [1] [5] El superorden de aves moderno Palaeognathae consiste en ratites y el tinamú neotrópico volador (comparar con Neognathae ). [6] A diferencia de otras aves no voladoras, las ratites no tienen quilla en el esternón , de ahí el nombre, del latín ratis ( balsa , un barco que no tiene quilla, en contraste con las aves voladoras existentes con quilla). [7] Sin esto para anclar los músculos de sus alas, no podrían haber volado incluso si hubieran desarrollado alas adecuadas. [ cita requerida ] Las ratites son un grupo parafilético ; tinamous caen dentro de ellos, y son el grupo hermano de los extintos moa . [6] [8] [9] [10] Esto implica que la falta de vuelo es un rasgo que evolucionó de forma independiente varias veces en diferentes linajes de ratite. [9] [11]
La mayoría de las partes del antiguo supercontinente Gondwana tienen ratites, o las tenían hasta un pasado bastante reciente. [12] [13] También lo hizo Europa en el Paleoceno y el Eoceno , de donde se conocen los primeros paleognatos no voladores. [14] Los avestruces estuvieron presentes en Asia tan recientemente como el Holoceno , aunque se cree que el género se originó en África. [15] Sin embargo, el orden del avestruz puede haber evolucionado en Eurasia. [15] Un estudio reciente postula un origen laurasiático para el clado. [16] Los geranoides , que pueden haber sido ratites, existían en América del Norte . [17]
Especies
Formas vivas
El avestruz africano es la ratita viva más grande. Un miembro grande de esta especie puede medir casi 2,8 metros (9,2 pies) de altura, pesar hasta 156 kilogramos (344 libras), [18] y puede correr más rápido que un caballo.
De las especies vivas, el emú australiano es el siguiente en altura, alcanzando hasta 1,9 metros (6,2 pies) de altura y alrededor de 50 kilogramos (110 libras). [18] Como el avestruz, es un ave poderosa y veloz de las llanuras abiertas y los bosques .
También son nativas de Australia y las islas del norte las tres especies de casuario . Más bajos que un emú, pero más pesados y de constitución sólida, los casuarios prefieren los bosques tropicales densamente vegetados . Pueden ser peligrosos cuando son sorprendidos o acorralados debido a sus afiladas garras . En Nueva Guinea , los huevos de casuario se devuelven a las aldeas y los polluelos se crían para comer como un manjar muy preciado, a pesar (o quizás debido a) el riesgo que representan para la vida y las extremidades. Alcanzan hasta 1,7 metros (5,6 pies) de altura y pesan hasta 59 kilogramos (130 libras) [18]
América del Sur tiene dos especies de ñandúes , grandes aves de las pampas que corren rápido . El ñandú americano más grande crece hasta aproximadamente 1,4 metros (4,6 pies) de altura y generalmente pesa de 15 a 40 kilogramos (33 a 88 libras). [18]
Las ratites más pequeñas son las cinco especies de kiwi de Nueva Zelanda . Los kiwis son del tamaño de un pollo , tímidos y nocturnos . Anidan en madrigueras profundas y utilizan un sentido del olfato muy desarrollado para encontrar pequeños insectos y larvas en el suelo. Los kiwis se caracterizan por poner huevos que son muy grandes en relación con el tamaño de su cuerpo. Un huevo de kiwi puede equivaler del 15 al 20 por ciento de la masa corporal de una kiwi hembra. La especie más pequeña de kiwi es el kiwi con manchas pequeñas , de 0,9 a 1,9 kilogramos (2,0 a 4,2 libras) y de 35 a 45 centímetros (14 a 18 pulgadas). [18]
Formas extintas del Holoceno
Al menos nueve especies de moa vivían en Nueva Zelanda antes de la llegada de los humanos, desde el tamaño de un pavo hasta el moa gigante Dinornis robustus con una altura de 3,7 metros (12 pies) y un peso de unos 230 kilogramos (510 libras). [18] Se extinguieron en 1400 d. C. debido a la caza de los colonos maoríes , que llegaron alrededor del 1280 d. C.
Aepyornis maximus , el "pájaro elefante" de Madagascar , fue el pájaro más pesado jamás conocido. Aunque es más corto que el moa más alto, un A. maximus grandepodría pesar más de 400 kilogramos (880 libras) y medir hasta 3 metros (9,8 pies) de altura. [18] Acompañándolo estaban otras tres especies de Aepyornis , así como tres especies del género más pequeño Mullerornis . Todas estas especies entraron en declive tras la llegada de los humanos a Madagascar hace unos 2.000 años, y desaparecieron en el siglo XVII o XVIII, si no antes.
Clasificación
Hay dos enfoques taxonómicos para la clasificación de las ratitas: uno combina los grupos como familias en el orden Struthioniformes , mientras que el otro supone que los linajes evolucionaron principalmente de forma independiente y, por lo tanto, eleva a las familias al rango de orden ( Rheiformes , Casuariformes , etc.).
Evolución
La larga historia de la evolución de las ratitas es que comparten un ancestro común no volador que vivió en Gondwana , cuyos descendientes fueron aislados unos de otros por la deriva continental , que los llevó a sus ubicaciones actuales. Apoyando esta idea, algunos estudios basados en morfología, inmunología y secuenciación de ADN informaron que las ratites son monofiléticas . [12] [19] La hipótesis de la vicarianza biogeográfica de Cracraft de 1974 sugirió que paleognatitas ancestrales no voladoras, los antepasados de las ratites, estuvieron presentes y extendidos en Gondwana durante el Cretácico Superior. A medida que el supercontinente se fragmentó debido a la tectónica de placas , los movimientos de las placas los llevaron a sus posiciones actuales y evolucionaron hasta convertirse en las especies presentes en la actualidad. [20] Los fósiles de ratita más antiguos que se conocen datan de la época del Paleoceno hace unos 56 millones de años (por ejemplo, Diogenornis , un posible pariente temprano del ñandú). [21] Sin embargo, se conocen paleognaths más primitivos de varios millones de años antes, [22] y la clasificación y membresía de Ratitae en sí es incierta. Algunas de las primeras ratites se encuentran en Europa . [14]
Los análisis recientes de la variación genética entre las ratites no apoyan esta simple imagen. Es posible que las ratites se hayan separado unas de otras demasiado recientemente para compartir un antepasado común de Gondwana. Además, las ratites del Eoceno medio como Palaeotis y Remiornis de Europa Central pueden implicar que la hipótesis "fuera de Gondwana" está muy simplificada.
Las filogenias moleculares de las ratites generalmente han colocado a los avestruces en la posición basal y, entre las ratites existentes, han colocado a los ñandúes en la segunda posición más basal, y las ratites Australo-Pacífico se han dividido en último lugar; también han demostrado que los dos últimos grupos son monofiléticos. [23] [9] [10] Los primeros estudios genéticos mitocondriales que no lograron basar a los avestruces [12] [13] aparentemente se vieron comprometidos por la combinación de radiación temprana rápida del grupo y ramas terminales largas. [10] Un análisis morfológico que creó un clado basal de Nueva Zelanda [24] no ha sido corroborado por estudios moleculares. Un estudio de 2008 sobre genes nucleares muestra que los avestruces se ramifican primero, seguidos de ñandúes y tinamús, y luego el kiwi se separa de los emús y los casuarios. [23] En estudios más recientes, se demostró que moas y tinamous eran grupos hermanos , [6] [8] [10] y se demostró que las aves elefante están más estrechamente relacionadas con el kiwi de Nueva Zelanda. [9] Se obtuvo apoyo adicional para esta última relación a partir del análisis morfológico. [9]
El hallazgo de que tinamus anida dentro de este grupo, originalmente basado en veinte genes nucleares [23] y corroborado por un estudio que utilizó cuarenta nuevos loci nucleares [25], hace que las 'ratites' sean polifiléticas en lugar de monofiléticas. [26] [11] Dado que los tinamous son voladores débiles, esto plantea preguntas interesantes sobre la evolución de la falta de vuelo en este grupo. La ramificación del tinamio dentro de la radiación de la ratita sugiere que la falta de vuelo evolucionó de forma independiente entre las ratites al menos tres veces. [23] [27] [11] La evidencia más reciente sugiere que esto sucedió al menos seis veces, o una vez en cada linaje principal de ratite. [9] [11] La re-evolución del vuelo en el tinamú sería una explicación alternativa, pero tal desarrollo no tiene precedentes en la historia aviar, mientras que la pérdida de vuelo es un lugar común. [23] [11]
Cladograma basado en Mitchell et al. (2014) [9] y Yonezawa et al. (2016) [16] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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En 2014, una filogenia del ADN mitocondrial que incluía miembros fósiles colocó avestruces en la rama basal , seguidas de ñandúes, luego un clado formado por moas y tinamú, seguido de las dos últimas ramas: un clado de emús más casuarios y uno de pájaros elefante más kiwis. . [9]
La especiación vicariante basada en la división de la placa tectónica de Gondwana seguida de la deriva continental predeciría que la división filogenética más profunda se produciría entre las rátidas africanas y todas las demás, seguida de una división entre las rátidas sudamericanas y australo-pacíficas, aproximadamente como se observa. Sin embargo, la relación pájaro elefante-kiwi parece requerir la dispersión a través de los océanos por vuelo, [9] como aparentemente lo hace la colonización de Nueva Zelanda por los moa y posiblemente la retro-dispersión de tinamous a Sudamérica, si esto último ocurriera. [6] La filogenia en su conjunto sugiere no sólo múltiples orígenes independientes de no volar, sino también de gigantismo (al menos cinco veces). [9] El gigantismo en las aves tiende a ser insular ; sin embargo, puede haber existido una ventana de oportunidad de diez millones de años para la evolución del gigantismo aviar en los continentes después de la extinción de los dinosaurios no aviares , en la que las ratites pudieron llenar nichos herbívoros vacíos antes de que los mamíferos alcanzaran un gran tamaño. [9] Sin embargo, algunas autoridades se han mostrado escépticas ante los nuevos hallazgos y conclusiones. [28]
El kiwi y el tinamous son los únicos linajes paleognath que no evolucionaron al gigantismo, quizás debido a la exclusión competitiva de las ratites gigantes que ya estaban presentes en Nueva Zelanda y América del Sur cuando llegaron o surgieron. [9] El hecho de que Nueva Zelanda haya sido la única masa de tierra que recientemente ha albergado dos linajes importantes de ratites no voladoras puede reflejar la ausencia de mamíferos nativos, lo que permitió que el kiwi ocupara un nicho nocturno similar al de los mamíferos . [29] Sin embargo, varias otras masas de tierra como América del Sur y Europa han apoyado múltiples linajes de ratites no voladores que evolucionaron de forma independiente, socavando esta hipótesis de exclusión competitiva. [30]
Más recientemente, los estudios sobre la divergencia genética y morfológica y la distribución fósil muestran que los paleognatos en su conjunto probablemente tuvieron un origen en el hemisferio norte. Paleognatus del hemisferio norte del Cenozoico temprano como Lithornis , Pseudocrypturus , Paracathartes y Palaeotis parecen ser los miembros más basales del clado. [16] Los diversos linajes de las ratitas probablemente descendieron de antepasados voladores que colonizaron de forma independiente América del Sur y África desde el norte, probablemente inicialmente en América del Sur. Desde Sudamérica podrían haber viajado por tierra a Australia a través de la Antártida, [31] (por la misma ruta que se cree que usaron los marsupiales para llegar a Australia [32] ) y luego llegar a Nueva Zelanda y Madagascar a través de "sorteos" dispersos a través de los océanos. El gigantismo habría evolucionado después de las dispersiones transoceánicas. [dieciséis]
Pérdida de vuelo
La pérdida de vuelo permite que las aves eliminen los costos de mantener varios elementos que permiten el vuelo, como una alta masa muscular pectoral , huesos huecos y una estructura liviana, etcétera. [33] La tasa metabólica basal de las especies con vuelo es mucho más alta que la de las aves terrestres no voladoras. [34] Pero la eficiencia energética solo puede ayudar a explicar la pérdida de vuelo cuando los beneficios de volar no son fundamentales para la supervivencia.
La investigación sobre rieles no voladores indica que la condición de no voladores evolucionó en ausencia de depredadores. [35] Esto muestra que el vuelo es generalmente necesario para la supervivencia y dispersión de las aves. [36] En aparente contradicción con esto, muchas masas de tierra ocupadas por ratites también están habitadas por mamíferos depredadores. [9] Sin embargo, el evento de extinción K – Pg creó una ventana de tiempo con grandes depredadores ausentes que puede haber permitido que los ancestros de las ratites evolucionaran sin vuelo. [6] Posteriormente se sometieron a una selección de tamaño grande. [6] Una hipótesis sugiere que a medida que la presión de depredación disminuye en islas con poca riqueza de especies de rapaces y sin depredadores mamíferos, disminuye la necesidad de músculos de vuelo grandes y poderosos que permitan un escape rápido. [37] Además, las especies de rapaces tienden a convertirse en depredadores generalistas en islas con baja riqueza de especies, en lugar de especializarse en la depredación de aves. Un aumento en el tamaño de las patas compensa la reducción de la longitud del ala en aves insulares que no han perdido el vuelo al proporcionar una palanca más larga para aumentar la fuerza generada durante el empuje que inicia el despegue. [37]
Descripción
Las ratites en general tienen muchas características físicas en común, que a menudo no son compartidas por la familia Tinamidae o tinamous. Primero, los músculos de los senos están subdesarrollados. No tienen quilla esterna . Sus espoletas ( furculae ) están casi ausentes. Tienen una musculatura y esqueletos de alas simplificados. Sus piernas son más fuertes y no tienen cámaras de aire, excepto los fémures . Sus plumas de cola y vuelo han retrocedido o se han convertido en plumas decorativas. No tienen paletas de plumas, lo que significa que no necesitan engrasar sus plumas, por lo tanto, no tienen glándulas acicaladas . No tienen separación de pterylae (áreas emplumadas) y apteria (áreas no emplumadas), [38] y finalmente, tienen paladares paleognathous . [39]
Los avestruces tienen el mayor dimorfismo , los ñandúes muestran cierto dicromatismo durante la época de cría. Emus, casuarios y kiwis muestran cierto dimorfismo, predominantemente en tamaño.
Si bien las ratites comparten muchas similitudes, también tienen grandes diferencias. Los avestruces tienen solo dos dedos, uno de los cuales es mucho más grande que el otro. Los casuarios han desarrollado largas uñas internas de los pies, que se usan a la defensiva. Los avestruces y los ñandúes tienen alas prominentes; aunque no los usan para volar, sí los usan en el cortejo y para distraer a los depredadores. [39]
Sin excepción, los polluelos de ratite son capaces de nadar e incluso bucear. [ cita requerida ]
Sobre una base alométrica , los paleognaths tienen cerebros generalmente más pequeños que los neognaths . Los kiwis son excepciones a esta tendencia y poseen cerebros proporcionalmente más grandes comparables a los de los loros y pájaros cantores , aunque actualmente se carece de evidencia de habilidades cognitivas avanzadas similares. [40]
Galería de especies vivas
Avestruz
Manada de avestruces ( S. camelus massaicus )
Ñandú americano
Ñandú de Darwin
Casuario del sur
Casuario del norte
Casuario enano
Emú
Gran kiwi manchado
Kiwi manchado pequeño
Kiwi marrón de la isla norte
Comportamiento y ecología
Alimentación y dieta
Los polluelos de ratita tienden a ser más omnívoros o insectívoros ; las similitudes en los adultos terminan con la alimentación, ya que todas varían en la dieta y la longitud del tracto digestivo, lo que es indicativo de la dieta. Los avestruces, con las extensiones más largas a 14 m (46 pies), son principalmente herbívoros . Las extensiones de ñandúes son las siguientes más largas, de 8 a 9 m (26 a 30 pies), y también tienen ciegos . También son principalmente herbívoros , concentrándose en plantas de hoja ancha. Sin embargo, comerán insectos si surge la oportunidad. Los emús tienen extensiones de 7 m (23 pies) de largo y tienen una dieta más omnívora, que incluye insectos y otros animales pequeños. Los casuarios tienen cerca de los tramos más cortos a 4 m (13 pies). Finalmente, el kiwi tiene los tramos más cortos y se alimenta de lombrices de tierra, insectos y otras criaturas similares. [39] Los moas y los pájaros elefante eran los herbívoros nativos más grandes de sus faunas, mucho más grandes que los mamíferos herbívoros contemporáneos en el caso de estos últimos. [14]
Algunas ratites extintas podrían haber tenido estilos de vida más extraños, como los Diogenornis de pico estrecho y Palaeotis , en comparación con los litornítidos parecidos a las aves playeras , y podrían implicar dietas animalívoras similares. [41] [42]
Reproducción
Las ratites se diferencian de las aves voladoras en que necesitaban adaptarse o desarrollar ciertas características para proteger a sus crías. Lo primero y más importante es el grosor de la cáscara de sus huevos. Sus crías nacen más desarrolladas que la mayoría y pueden correr o caminar poco después. Además, la mayoría de las ratites tienen nidos comunales, donde comparten las tareas de incubación con otros. Los avestruces son las únicas ratites donde incuba la hembra; comparten los deberes, con los machos incubando por la noche. Los casuarios y los emúes son poliandrosos, y los machos incuban huevos y crían polluelos sin una contribución obvia de las hembras. Los avestruces y los ñandúes son poligínicos y cada macho corteja a varias hembras. Los ñandúes machos son responsables de construir nidos e incubar, mientras que los machos de avestruz incuban solo por la noche. Los kiwis se destacan como la excepción con estrategias reproductivas monógamas extendidas en las que el macho solo o ambos sexos incuban un solo huevo. [39]
Ratitas y humanos
Las ratites y los humanos han tenido una larga relación, comenzando con el uso del huevo para recipientes de agua, joyas u otros medios artísticos. Las plumas de avestruz macho fueron populares para los sombreros durante el siglo XVIII, lo que provocó la caza y una fuerte disminución de las poblaciones. La cría de avestruces surgió de esta necesidad, y los humanos recolectaban plumas, pieles, huevos y carne del avestruz. La cría de emú también se hizo popular por razones similares y por su aceite de emú . Las plumas de ñandú son populares para los plumeros, y los huevos y la carne se utilizan para la alimentación de pollos y mascotas en América del Sur. Las pieles de ratita son populares para productos de cuero como zapatos. [39]
Regulación de Estados Unidos
El Servicio de Inspección y Seguridad Alimentaria del USDA (FSIS) comenzó un programa voluntario de inspección de ratites de pago por servicio en 1995 para ayudar a la industria incipiente a mejorar la comerciabilidad de la carne. Una disposición en la ley de asignaciones del USDA del año fiscal 2001 (PL 106-387) enmendó la Ley de inspección de productos avícolas para hacer que la inspección federal de la carne de ratite sea obligatoria a partir de abril de 2001 (21 USC 451 et seq.). [43]
Ver también
- Lista de Struthioniformes por población
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enlaces externos
- Sitios web con información sobre ratites