La resonancia tálamocortical recurrente es un fenómeno observado de actividad neural oscilatoria entre el tálamo y varias regiones corticales del cerebro. Rodolfo Llinas y otros la proponen como una teoría para la integración de la información sensorial en el conjunto de la percepción en el cerebro . [1] [2] Se propone que la oscilación talamocortical es un mecanismo de sincronización entre diferentes regiones corticales del cerebro, un proceso conocido como unión temporal . [3] Esto es posible gracias a la existencia de redes tálamocorticales, agrupaciones de células talámicas y corticales que exhiben propiedades oscilatorias.
La oscilación talamocortical implica la activación sincrónica de neuronas talámicas y corticales a frecuencias específicas; en el sistema talamocortical, las frecuencias exactas dependen del estado actual del cerebro y de la actividad mental. Las frecuencias rápidas en el rango gamma están asociadas con gran parte del pensamiento consciente y la cognición activa. El tálamo en este sistema actúa como la puerta de entrada sensorial a la corteza, así como el sitio para la retroalimentación de las células piramidales corticales , lo que implica un papel de procesamiento en la percepción sensorial además de su función de dirigir el flujo de información. El estado del cerebro, ya sea consciente, en el sueño REM o en el sueño con movimientos oculares no rápidos , cambia la forma en que la información sensorial se transmite a través del tálamo.
Estructura de red talamocortical
Las redes talamocorticales constan de neuronas tanto en el tálamo como en la corteza. Las neuronas talámicas son típicamente de tres tipos: talamocorticales, con axones que se extienden hacia la corteza, interneuronas reticulares y talámicas . [4] Las neuronas talamocorticales (TC) varían significativamente en tamaño, lo que se correlaciona con la profundidad a la que se proyectan hacia la corteza. Estas células están limitadas en sus salidas y parecen conectarse solo con las capas corticales y las neuronas talámicas reticulares. Las neuronas reticulares (RE) , por otro lado, están altamente interconectadas y tienen sus propias propiedades oscilatorias intrínsecas. Estas neuronas son capaces de inhibir la actividad talamocortical a través de sus conexiones directas con los TC. Las neuronas corticotalámicas son las neuronas corticales en las que las neuronas TC hacen sinapsis. Estas células son células excitadoras glutaminérgicas que exhiben una actividad creciente a medida que se despolarizan más . Esta actividad se describe como "explosión", disparando en el rango gamma a velocidades entre 20 y 50 Hz.
Oscilación talámica
El asa talamocortical comienza con células talámicas oscilatorias. Estas células reciben tanto información sensorial del cuerpo como información de las vías de retroalimentación en el cerebro. En cierto sentido, estas células sirven para integrar estas múltiples entradas cambiando sus propiedades oscilatorias inherentes en respuesta a la despolarización por estas muchas entradas diferentes. Las neuronas TC exhiben oscilación gamma cuando se despolarizan a más de -45 mV, [2] y la frecuencia de oscilación está relacionada con el grado de despolarización . [5] Esta oscilación es causada por la activación de canales de calcio de tipo P / Q con fugas que se encuentran en las dendritas de las células. [5] Debido a las propiedades del canal con fugas, la oscilación espontánea e inherente también puede ocurrir independientemente de cualquier entrada rítmica, [2] aunque las ramificaciones de esta capacidad no se conocen del todo y pueden agregar nada más que ruido de fondo al bucle talamocortical.
La corteza proporciona retroalimentación al tálamo a través de enlaces a las dendritas de estas células tálamocorticales y sirve como fuente de oscilación tálamica constante. El comportamiento oscilatorio depende del estado consciente / inconsciente del cerebro. Durante el pensamiento activo, la electroencefalografía revela una fuerte aparición de oscilación del rango gamma de alrededor de 20 a 50 Hz. [2] [6]
Circuitos talamocorticales
Las células talámicas hacen sinapsis con las dendritas apicales de las células piramidales de la corteza. Estas células piramidales hacen sinapsis recíproca con las neuronas talámicas. Cada bucle es autónomo y se modula mediante una entrada sensorial. Las interneuronas inhibidoras tanto en la corteza como en el núcleo reticular del tálamo regulan la actividad del circuito.
Entradas al sistema talamocortical
El tálamo introduce información en bucles tálamocorticales según la fuente de la señal. Hay dos fuentes principales para la entrada de TC: la percepción sensorial y la información sobre el estado mental actual. Las estructuras corticales de eventos externos o datos sensoriales se denominan entradas específicas y entran en el tálamo ventrobasal en los núcleos talámicos "específicos" . [2] Estas neuronas se proyectan a la capa IV de la corteza. De manera similar, las entradas inespecíficas proporcionan el contexto del estado interno del cerebro y entran en núcleos "inespecíficos" intralaminares en el tálamo centrolateral con axones en las capas I y VI. [2] Ambos tipos de neuronas TC hacen sinapsis en las células corticales piramidales que se cree que integran las señales. De esta manera, la información sensorial externa se introduce en el contexto actual de la cognición.
Columnas resonantes
Los estudios que involucran la manipulación de cortes de corteza visual han demostrado que la resonancia talamocortical de los TC estimulados induce la formación de regiones coherentes de actividad eléctrica similar a través de capas verticales de la corteza. [2] En esencia, esto significa que las agrupaciones de células corticales activadas se forman a partir de la activación de estas células talámicas. Estas regiones son columnares y están físicamente separadas de las columnas de resonancia adyacentes por áreas de corteza inhibida entre ellas. No se sabe cuál es la función exacta de estas columnas, aunque su formación ocurre solo cuando las aferencias de la sustancia blanca cortical se estimulan en el rango de frecuencia gamma, lo que implica una asociación con el pensamiento centrado en la tarea. Se determinó que las regiones de la corteza inactiva que se forman entre las columnas corticales están inhibidas activamente; La administración de un bloqueador GABA A detiene el desarrollo columnar.
Enlace temporal
Se cree que la resonancia talamocortical es una posible explicación de la coherencia de la percepción en el cerebro. La coincidencia temporal podría ocurrir a través de este mecanismo por la integración de núcleos talámicos específicos y no específicos en la célula cortical piramidal, ya que ambos hacen sinapsis en sus dendritas apicales. [6] La retroalimentación de la célula cortical de regreso a los núcleos talámicos luego transmite la señal integrada. Como existen numerosos bucles talamocorticales a lo largo de la corteza, este proceso tiene lugar simultáneamente en muchas regiones diferentes del cerebro durante la percepción consciente. Es esta capacidad de soportar eventos sincronizados a gran escala entre regiones remotas del cerebro lo que puede proporcionar una percepción coherente. En conjunto, las neuronas ventrobasales específicas en el tálamo sirven para introducir información sensorial en un circuito de retroalimentación autosostenido que es sostenido por los TC centrolaterales no específicos que transmiten información sobre el estado cognitivo actual del cerebro.
Relación con la actividad cerebral
Se cree que la oscilación talamocortical es responsable de la sincronización de la actividad neuronal entre diferentes regiones de la corteza y está asociada con la aparición de estados mentales específicos dependiendo del rango de frecuencia de la actividad oscilatoria más prominente, gamma más asociada con la concentración consciente y selectiva en tareas, [8] aprendizaje ( perceptual y asociativo ), [9] y memoria a corto plazo . [10] La magnetoencefalografía (MEG) se ha utilizado para mostrar que durante la percepción consciente, la actividad eléctrica de frecuencia de banda gamma y la resonancia talamocortical ocurren de manera prominente en el cerebro humano. [2] La ausencia de estos patrones de banda gamma se correlaciona con estados inconscientes y se caracteriza por la presencia de oscilaciones de baja frecuencia.
Visión
El núcleo geniculado lateral , conocido como el principal centro de transmisión de las neuronas sensoriales en los ojos a la corteza visual, se encuentra en el tálamo y tiene propiedades oscilatorias tálamocorticales, [7] formando un circuito de retroalimentación entre el tálamo y la corteza visual. Se puede ver que la información sensorial modula los patrones oscilatorios de la actividad talamocortical mientras está despierto. En el caso de la visión, se puede ver que la estimulación de fuentes de luz causa cambios directos en la amplitud de las oscilaciones talamocorticales medidas por EEG. [11]
Dormir
La oscilación talamocortical de ondas gamma es prominente durante el sueño REM, similar al cerebro activo despierto. [2] Sin embargo, contrariamente al estado consciente, parece que la entrada sensorial puede estar bloqueada o bloqueada para que no interfiera con la actividad intrínseca del cerebro durante la fase REM. Las mediciones de la señalización eléctrica masiva en el cerebro por MEG no muestran ningún impacto de los estímulos auditivos en los patrones de ondas gamma; las mediciones en sujetos conscientes muestran una modulación distinta debido a la entrada auditiva. De esta manera, el sistema talamocortical actúa para bloquear el cerebro de los estímulos externos durante la fase REM.
El sueño con movimientos oculares no rápidos (NREM) difiere del REM en que la actividad gamma ya no es prominente, y se hace a un lado para las oscilaciones de frecuencia más baja. Si bien la actividad eléctrica a frecuencias gamma se puede detectar ocasionalmente en NREM, es poco frecuente y se presenta en ráfagas. [5] No se comprende el propósito exacto de su aparición en NREM. En el sueño NREM, la actividad oscilatoria talamocortical todavía está presente, pero las frecuencias generales varían desde el rango lento (<1 Hz), al delta (1 a 4 Hz) y theta (4 a 7 Hz). [12] La oscilación sincronizada theta también se ha observado en el hipocampo durante NREM. [12]
Atención y oscilaciones alfa
Las oscilaciones de rango gamma no son los únicos ritmos asociados con el pensamiento y la actividad conscientes. Se han observado oscilaciones de frecuencia alfa talamocortical en la corteza occipital - parietal humana. Esta actividad podría tener su origen en las neuronas piramidales de la capa IV. [3] Se ha demostrado que los ritmos alfa parecen estar relacionados con el enfoque de la atención: el enfoque externo en las tareas visuales disminuye la actividad alfa mientras que el enfoque interno, como en las tareas de memoria de trabajo pesada , muestra un aumento en las magnitudes alfa. [3] Esto es contrario a las frecuencias oscilatorias de ondas gamma que surgen en las tareas de enfoque selectivo.
Arritmia talamocortical
La disritmia talamocortical ( DTC ) es una explicación propuesta para ciertos trastornos cognitivos. Ocurre tras la interrupción de la actividad eléctrica normal de la banda gamma entre la corteza y las neuronas talámicas durante los estados despiertos y conscientes. [13] Este trastorno se asocia con enfermedades y afecciones como dolor neuropático , tinnitus y enfermedad de Parkinson [14] y se caracteriza por la presencia de resonancia de frecuencia inusualmente baja en el sistema talamocortical. La TCD se asocia con la interrupción de muchas funciones cerebrales, incluida la cognición , la percepción sensorial y el control motor, y ocurre cuando las neuronas talamocorticales se hiperpolarizan de manera inadecuada, lo que permite que los canales de calcio de tipo T se activen y cambien las propiedades oscilatorias de las neuronas talamocorticales. [13] Se produce una ráfaga repetida de potenciales de acción a frecuencias más bajas en el rango de 4 a 10 Hz. Estos estallidos pueden ser sostenidos por inhibición del núcleo reticular talámico y pueden causar una activación de regiones corticales que normalmente son inhibidas por la actividad de la banda gamma durante la formación de la columna de resonancia. Si bien el efecto de la desviación de los patrones normales de la actividad oscilatoria gamma durante la percepción consciente no está completamente resuelto, se propone que el fenómeno se puede utilizar para explicar el dolor crónico en casos en los que no existe un daño específico del nervio periférico .
Ver también
- Oscilación neural
- Cerebro
- Conciencia
- Percepción
Referencias
- ^ Rodolfo R. Llin (2002). Yo del vórtice: de las neuronas al yo . Prensa del MIT. ISBN 978-0-262-62163-2.
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