La supresión reproductiva implica la prevención o inhibición de la reproducción en individuos adultos por lo demás sanos. [1] Incluye maduración sexual retrasada ( pubertad ) o inhibición de la receptividad sexual, intervalo entre nacimientos facultativamente aumentado por ovulación retardada o inhibida o aborto espontáneo o inducido, abandono de descendientes inmaduros y dependientes, protección de la pareja, destrucción selectiva y vigilancia de los huevos por parte de los trabajadores en algunos insectos eusociales o aves reproductoras cooperativas, e infanticidio (ver también infanticidio (zoología) ) e infanticidio en carnívoros) de la descendencia de hembras subordinadas, ya sea matando directamente por hembras dominantes o machos en mamíferos o indirectamente mediante la suspensión de la asistencia con el cuidado infantil en titíes y algunos carnívoros. [2] [3] El modelo de supresión reproductiva sostiene que "las hembras pueden optimizar el éxito reproductivo de su vida suprimiendo la reproducción cuando es probable que las condiciones futuras [físicas o sociales] para la supervivencia de la descendencia mejoren mucho con respecto a las actuales". [1] Cuando la competencia intragrupal (competencia entre individuos que pertenecen al mismo grupo) es alta, puede ser beneficioso suprimir la reproducción de otros y para las hembras subordinadas suprimir su propia reproducción hasta un momento posterior cuando se reduce la competencia social. Esto conduce a un sesgo reproductivo dentro de un grupo social, y algunos individuos tienen más descendencia que otros. El costo de la supresión reproductiva para el individuo es más bajo en las etapas más tempranas de un evento reproductivo y la supresión reproductiva es a menudo más fácil de inducir en las etapas preovulatorias o más tempranas del embarazo en los mamíferos, y mayor después del nacimiento. Por lo tanto, las señales neuroendocrinas para evaluar el éxito reproductivo deben evolucionar para ser confiables en las primeras etapas del ciclo ovulatorio. La supresión reproductiva ocurre en su forma más extrema en insectos eusociales como termitas, avispones y abejas y la rata topo desnuda de mamíferos que dependen de una compleja división del trabajo dentro del grupo para sobrevivir y en los que se sabe que genes específicos, epigenética y otros factores determinar si los individuos serán permanentemente incapaces de reproducirse o de alcanzar la madurez reproductiva en condiciones sociales particulares, [4] [5] [6] y criar en forma cooperativa peces, aves y mamíferos en los que una pareja reproductora depende de ayudantes cuya reproducción está suprimida por la supervivencia de su propia descendencia. [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] [16] En los animales de cría eusocial y cooperativa, la mayoría de los ayudantes que no se reproducen se involucran en la selección de parentesco, mejorando su propio aptitud asegurando la supervivencia de la descendencia con la que están estrechamente relacionados. [17] Las manadas de lobos suprimen la cría subordinada.
Mecanismos de prefertilización de supresión reproductiva.
Señales ambientales
Escasez de alimentos (disponibilidad de recursos)
Las hembras de mamíferos experimentan retrasos en el inicio de la pubertad o aumentan sus intervalos entre nacimientos en respuesta a las condiciones ambientales que se asocian con la baja abundancia y la mala calidad de los alimentos. El estrés nutricional aparentemente está relacionado con el sistema endocrino femenino y el ciclo de feromonas ovulatorias . Por ejemplo, los orangutanes ( Pongo pygmaeus ) experimentan niveles altos de cetonas (debido a la quema de grasa) y bajos niveles de estrógeno durante los momentos de baja disponibilidad de alimentos y mala calidad de los alimentos, pero niveles bajos de cetonas y altos niveles de estrógeno que estimulan el inicio de la ovulación durante las temporadas de masticación de la fruta. que ocurre aproximadamente cada cuatro años en Sumatra. [18] [18] Dado que las hembras adultas de orangutanes son solitarias, se puede descartar que la interferencia de otras hembras influya en su supresión reproductiva temporal y en los intervalos entre nacimientos facultativamente largos. Los babuinos amarillos poliginandros ( Papio cynocephalus ) en Kenia eran mucho menos propensos a ovular o concebir durante períodos de sequía o calor extremo, especialmente si viven en grupos grandes, lo que resulta en intervalos entre nacimientos más largos durante períodos de estrés nutricional y térmico. [19] [20]
Alta densidad de población
La alta densidad de población es uno de los factores ambientales que pueden conducir a la supresión reproductiva. Cuando la densidad de población es alta, los individuos subordinados pueden experimentar una supresión reproductiva que no habrían experimentado de otra manera. Por ejemplo, cuando un gran número de hembras de babuino amarillo (Papio cynocephalus) están simultáneamente en celo en el Parque Nacional Mikumi, las hembras dominantes de Tanzania forman coaliciones que atacan a las hembras subordinadas, lo que provoca una interrupción en su ciclo reproductivo y la imposibilidad de concebir. [1] Esto impone limitaciones al número de descendientes nacidos en una sola generación. Dado que la mortalidad infantil en los babuinos amarillos de Amboseli depende en parte del número y las edades de otros bebés nacidos en el grupo, las hembras preovulatorias que son más susceptibles al retraso inducido por el estrés o la inhibición de la ovulación son los objetivos más frecuentes de los ataques de la coalición femenina. Las atacantes a menudo se encuentran en etapas avanzadas del embarazo y son las que más tienen que perder si el número de bebés en el grupo alcanza un nivel insostenible. Un estudio similar de babuinos Chacma ( Papio ursinus ) observó altos niveles de agresión hembra-hembra alrededor de la temporada de apareamiento cuando el número de hembras ovulantes era alto (indicado por hinchazones sexuales) y esa agresión se dirigía a suprimir las oportunidades de apareamiento de las hembras ovulantes. [21] Entre los elefantes marinos (Mirounga), la alta mortalidad neonatal ocurre cuando el número de crías nacidas en una temporada es alto, con muertes como resultado de lesiones y hambre. [1] Para contrarrestar la pérdida de sus crías, los elefantes marinos conciben la descendencia del próximo año inmediatamente después de dar a luz a las crías de este año, pero retrasan la implantación durante 4 meses. Los ratones hembras rayados (Rhabdomys pumilio) en grupos sociales monógamos no experimentan supresión reproductiva, pero los que viven en grupos de reproducción comunales con alta densidad de población y un gran número de hembras reproductoras viejas sí lo hacen. [dieciséis]
Señales sociales
Estrés inducido por la agresión de individuos dominantes a subordinados
Se cree que el estrés fisiológico crónico resultante de la agresión de los dominantes hacia los individuos subordinados es una de las principales causas del retraso en la maduración y de la ovulación suprimida en los individuos subordinados de una amplia gama de especies. [14] [22] [23] [24] En respuesta al estrés, el eje HPA (eje hipotalámico-pituitario-adrenocortical) se activa, produciendo altas concentraciones de glucocorticoides suprarrenales (GC) circulantes que, cuando están presentes de forma crónica, influyen negativamente en la salud y puede conducir a la supresión reproductiva en machos de marmota ( Marmota marmota ), y bloqueos de ciclos ovulatorios de monos talapoin hembras ( Miopithecus talapoin ), suricatas ( Suricata suricatta ) y marmotas. [14] [22] [23] [24]
En la cría cooperativa de suricatas (Suricata suricatta), la hembra reproductora dominante es la hembra más vieja y pesada, que es muy agresiva con las hembras subordinadas durante la temporada de cría y desaloja temporalmente a las hembras subordinadas del grupo. [14] Los subordinados desalojados sufren repetidos ataques durante las últimas etapas del embarazo de la hembra reproductora y mostraron niveles de GC dos veces más altos de lo normal. Aproximadamente 3 días después de su nacimiento, las hembras subordinadas regresan al grupo para ayudar a criar a las crías de las hembras reproductoras, momento en el que la hembra dominante ya no es agresiva con ellas. Al inducir la respuesta al estrés en las subordinadas, la hembra reproductora interrumpe el ciclo ovulatorio y evita el apareamiento de las hembras subordinadas, o hace que los embarazos de las subordinadas fallen si ocurren. Si su grupo social es pequeño, la hembra reproductora desaloja a todas las hembras subordinadas, pero si es grande, se enfoca en hembras mayores, hembras preñadas y no familiares. [14]
Sin embargo, la supresión reproductiva a través del estrés no se aplica a muchas especies, incluidos los orangutanes para los que los machos subordinados tienen niveles de GC más bajos que los dominantes, [25] titíes para los que no se encontró que las hembras subordinadas no reproductoras tuvieran niveles de GC más altos que las hembras reproductoras dominantes, [26 ] carnívoros sociales y otros animales. [27] [28] Algunos argumentan que cuando se controla una variedad de variables, el reanálisis de los datos de GC para los suricatos no respalda una correlación entre los niveles altos de GC y una posición subordinada en la jerarquía social. [29] Los machos y hembras reproductores dominantes a menudo tienen niveles más altos de GC entre la mangosta enana ( Helogale parvula ), los perros salvajes africanos ( Lycaon pictus ) y los lobos grises (Canis lupus) en los que los individuos mayores y más pesados constituyen los individuos reproductores. en el grupo con individuos más jóvenes que suprimen su reproducción y, en cambio, ayudan a criar a las crías de los individuos reproductores mayores. [27]
Supresión de feromonas por hembras reproductoras
La supresión por feromonas de la reproducción subordinada de machos y hembras está implicada como el mecanismo por el cual las parejas reproductoras dominantes suprimen la reproducción de no reproductores en especies reproductoras comunitarias y cooperativas, especialmente en ausencia de estrés como explicación. [8] Los lobos ( Canis lupus ), los coyotes ( Canis latrons ) y los perros de caza (Lycaon pictus ) viven en manadas con una pareja reproductora dominante que hace la mayor parte de las marcas territoriales del olor de la orina en el grupo. Durante la temporada de reproducción, el macho dominante orina sobre la orina de la hembra dominante, posiblemente para ocultar el estado reproductivo de la hembra a otros machos. Las feromonas en la orina están implicadas como un posible mecanismo para detener el ciclo reproductivo del subordinado. Solo la pareja dominante se aparean y tienen crías, produciendo una camada por año. Las hembras subordinadas no presentan cambios hormonales estrales o ocurren de manera irregular. Ocasionalmente, un animal subordinado deja la manada y forma una nueva pareja de apareamiento cuando luego exhibe la marca territorial de orina y el comportamiento de apareamiento que fue suprimido cuando vivía en presencia de la pareja reproductora dominante. [8]
Las mangostas amarillas, con bandas y enanas viven en familias similares a las manadas de lobos con marcas de olor realizadas casi exclusivamente por la pareja dominante. Las mangostas enanas muestran un estro sincrónico, pero solo la hembra dominante da a luz con regularidad. Las hembras subordinadas no conciben ni abortan temprano, pero lactan después de que la hembra dominante da a luz y participan en la lactancia comunitaria. Cuando las hembras subordinadas abandonan la manada parental, se vuelven completamente activas reproductivamente en nuevos grupos que ayudan a establecer. En cautiverio, más de una mangosta enana de un grupo puede dar a luz, pero las crías de los subordinados no sobreviven. Sin embargo, si el tamaño de su jaula aumenta y la densidad es menor, se reanuda la actividad reproductiva de los subordinados. Al igual que en los lobos, el control de las feromonas sobre el ciclo reproductivo de la mangosta está implicado como el mecanismo de supresión reproductiva. [8] El ratón doméstico ( Mus musculus ) es territorial con un solo macho dominante que marca su límite territorial con orina, mientras que los machos subordinados no marcan con orina. [30] La tasa de marcado de orina de una mujer se eleva en respuesta al marcado de orina de un macho dominante, y su orina contiene feromonas que aceleran su ovulación. La presencia de un macho adulto dominante y su orina son cruciales para que las hembras jóvenes inicien la pubertad. Las hembras aisladas de los machos a menudo no experimentan la pubertad o tienen ciclos ovulatorios inestables. El contacto con la orina de una mujer dominante indica a una joven prepúber que retrase el inicio de la pubertad. Cuando se alojan solo con un macho adulto, las hembras alcanzan la pubertad en 25 días, pero la pubertad no se producirá hasta los 40-50 días si se alojan con hembras adultas. Estar agrupado con otras hembras suprime la LH y la prolactina séricas de la hembra joven. La exposición al macho eleva sus niveles de LH seguido de un aumento de estradiol sérico. Las hembras tienen un ciclo ovulatorio corto cuando se alojan con machos y un ciclo largo cuando se alojan solo con otras hembras. [30]
Las feromonas reinas se encuentran entre los mensajes químicos más importantes que regulan las sociedades de insectos, pero aún no se han aislado. [31] en las colonias naturales de la avispa sajona, Dolichovespula saxonica , las reinas emiten señales químicas fiables de su verdadera fertilidad, pero a medida que las señales de la reina disminuyen, aumenta la incidencia de reproducción de las obreras. [32] En colonias de Bombus terrestris , la reina puede controlar la ovogénesis y la puesta de huevos de obreras regulando las concentraciones de hormona juvenil (JH) en las obreras. Esto probablemente se logre a través de feromonas reinas. [33]
Hipótesis de autoinhibición social
La teoría de juegos se emplea para sugerir que los subordinados suprimen su propia reproducción para evitar el costo social que se les impone si se reproducen, incluida la expulsión del grupo y el infanticidio contra su progenie por parte de individuos reproductores dominantes. [28] La dispersión forzada del grupo puede ser extremadamente peligrosa, implicando altos niveles de depredación y dificultad para encontrar comida y lugares para dormir. En ausencia de estrés o feromonas como mecanismo, se propuso un modelo de "autoinhibición" que sugiere que los subordinados pueden optar por inhibir su propia reproducción en grupos de cría cooperativa para permanecer flexibles y compartir la productividad del grupo. Cuando los miembros del grupo están estrechamente relacionados, las oportunidades de reproducción independiente son escasas y la detección de apareamiento y preñez es alta, los subordinados optan por suprimir su propia reproducción. [28] El modelo de autoinhibición se ha aplicado a hembras titíes comunes (Callithrix jacchus). Cuando se introducen en un nuevo grupo, los titíes hembras se subordinan inmediatamente, experimentan una caída en la gonadotropina crroriónica (CG) y dentro de los primeros cuatro días dejan de ovular. [3] [34] Los ovarios femeninos subordinados son más pequeños que los dominantes y secretan poco estrógeno. [34] Los titíes hembras mayores están menos sujetos a la autocontrol ovulatoria y el olor de una hembra dominante desconocida no afecta su ovulación. Sin embargo, la exposición continuada a la hembra dominante puede representar una señal social, más que biológica, que hace que las subordinadas interrumpan su ovulación. [34]
Mate protegiendo
Limitar el acceso a las parejas reproductivas mediante la protección de la pareja es una forma de supresión reproductiva. En la mangosta anillada (Mungos mungo), los machos más viejos tienen la mayor cantidad de descendientes. Sin embargo, el apareamiento en esta especie es muy promiscuo. [35] Los machos mayores aumentan su éxito reproductivo al aparearse protegiendo a las hembras más viejas y fértiles, ya que no pueden proteger a todas las hembras del grupo. [35] Por lo tanto, los machos mayores que se reproducen con éxito son altamente selectivos en la protección de su pareja y ejercen una selección de pareja. La protección de la pareja es también un mecanismo de supresión reproductiva de los subordinados en los mandriles (Mandrillus sphinx) en el que los machos mayores de 8 años se aparean, y los machos alfa realizan el 94% de la protección de la pareja y son responsables de engendrar el 69% de la descendencia. . [36]
Determinismo genético del despotismo reproductivo: insectos eusociales y la rata topo desnuda con supresión al nacer
También conocido como eusocialidad . La activación de los ovarios en las abejas obreras es inhibida por las feromonas de la reina. [5] En las abejas del Cabo, los parásitos sociales que pertenecen a la casta trabajadora ingresan a la colonia y matan a la reina residente, activan sus propios ovarios y producen partenogenéticamente una descendencia femenina diploide (thelytoky), comportamientos que están todos vinculados a un solo locus en el cromosoma 13 Los parásitos produjeron feromonas parecidas a reinas, falsa señal de que la presencia de una reina suprimía la reproducción de la obrera nativa de la colonia y vigilaba o destruía estos huevos. [5] El corte alternativo de un gen homólogo al factor de transcripción Géminis de Drosophila controla la esterilidad del trabajador. La eliminación de un exón resultó en una rápida activación del ovario trabajador. Una deleción de 9 nucleótidos del genoma del trabajador altruista normal puede convertir a una abeja en un parásito. [5] Como ocurre con muchos insectos eusociales, los trabajadores de las termitas son totipotentes y rara vez producen descendencia, aunque son capaces de reproducirse cuando muere la pareja reproductora. Los investigadores plantearon la hipótesis de que el gen Neofem2, que participa en la comunicación de las cucarachas, desempeña un papel fundamental en la comunicación entre reinas y obreras. Experimentalmente sacaron al rey o la reina de la colonia. Algunas trabajadoras mostraron un comportamiento de cabezazos antes del apareamiento y pueden llegar a ser reproductivas, mientras que otras no. Sin embargo, cuando se suprimió el gen Neofem2, no se produjo un comportamiento de tope, lo que indica que el gen es esencial para permitir que la reina suprima la reproducción de las obreras. [4] Neofem2 puede desempeñar un papel en las feromonas de huevo de cucaracha. [4] Las ratas topo desnudas se asemejan a los insectos eusociales al convertirse en no reproductores reversibles al nacer. [1] [6] [37] Ratas topo que viven bajo tierra que tienen una elaborada división del trabajo, altas densidades a medida que maduran las colonias, altos niveles de endogamia y despotismo reproductivo permanente extremo . Ayudar a criar a las hembras dominantes jóvenes puede ser la única forma en que pueden garantizar la supervivencia de un individuo.
Mecanismos de posfertilización
Destrucción de huevos, incluida la vigilancia de los trabajadores
La destrucción de huevos de manera que solo sobreviva una hembra está documentada en aves que se reproducen en forma cooperativa, como los pájaros carpinteros de bellota ( Melanerpes formicivorus ). [7] Aproximadamente el 25% de los grupos de pájaros carpinteros de bellota contienen dos o más hembras anidadoras conjuntas que cooperan para criar crías, pero las hembras cooperativas destruyen los huevos de las demás antes de poner los suyos. Estos huevos son consumidos por otros miembros del grupo, incluida la madre. En las abejas del Cabo ( Apis mellifera capensis ), el apareamiento múltiple de la reina y la existencia de medios hermanos crea subfamilias dentro de la colonia. A veces, la reina no controla la reproducción de las obreras. En respuesta, los trabajadores eliminan los huevos puestos por otros trabajadores, lo que lleva a que menos del 1% de las crías sean puestas por los trabajadores. [5] Trabajador La vigilancia de los huevos de los trabajadores ocurre en las abejas y avispas del avispón europeo (Vespa crabo). [38] [39]
Aborto espontáneo
El estrés social y la limitación de recursos pueden conducir a altas tasas de aborto espontáneo como mecanismo de supresión reproductiva. Las hembras subordinadas de suricatas que han concebido antes de ser desalojadas del grupo por la hembra reproductora durante la temporada de reproducción no logran llevar a cabo sus embarazos como resultado de un mayor estrés (niveles más altos de GC) y un acceso reducido a alimentos y otros recursos. [12] [14] Las hembras desalojadas copulan regularmente con machos de grupos vecinos Las hembras subordinadas tienen tasas de concepción bajas y tasas de aborto aumentadas en respuesta a la baja disponibilidad de alimentos y el alto riesgo de depredación. [14] Las mangostas enanas muestran un estro sincrónico, pero solo la hembra dominante tiene crías con regularidad. Si las hembras subordinadas logran concebir, abortan el embarazo. [8]
Infanticidio en especies reproductoras cooperativas de descendencia subordinada por parte de la hembra reproductora
El infanticidio es un mecanismo de éxito reproductivo que ocurre en muchas especies. Las mangostas enanas hembras alfa y los perros salvajes africanos matan a otras crías que no sean las suyas, pero los machos alfa no utilizan el infanticidio para imponer la supresión reproductiva. [27] Esto puede ocurrir porque el alfa reproductor puede haber engendrado la descendencia de un subordinado poco común. Las hembras subordinadas cronometran sus raros embarazos de modo que den a luz varios días después de la hembra alfa para reducir el riesgo de infanticidio. Se sabe que las suricatas subordinadas embarazadas matan a las crías de la hembra reproductora dominante. [14] Nunca se ha observado la muerte de hembras dominantes después de su cuarto día de vida. Las hembras subordinadas desalojadas se mantienen fuera durante 3 días después del parto de la hembra reproductora. Se han observado ocho infanticidios que implican la muerte de la descendencia de una hembra subordinada por parte de la hembra reproductora en titíes comunes salvajes, así como dos casos de infanticidio en los que la hembra subordinada crió y luego mató a los bebés de la hembra reproductora. [3] Las hembras titíes infanticidas se encuentran a menudo en el último trimestre del embarazo, pero las hembras posparto no cometen infanticidio.
Parasitismo y cuasiparasitismo de la cría en aves
El parasitismo de la cría es el proceso por el cual una hembra pone sus huevos en el nido de una hembra conespecífica. Se sabe que las pollas de agua hembras parásitas (Gallinula chloropus) ponen de uno a seis huevos en los nidos de sus vecinos. [40] En la mayoría de los casos, el macho emparejado con la hembra conespecífica ha estado involucrado en copulaciones extrapares con la madre parásita. Esto causa incertidumbre sobre la maternidad para la hembra, ya que no todas las especies pueden identificar fácilmente sus propios huevos de los de otras, lo que impone costos de aptitud para criar una descendencia que no es la suya. En algunos casos, las hembras pondrán huevos en el nido de otro que fueron concebidos por otro macho por completo. Este proceso se conoce como cuasiparasitismo e induce costos de aptitud tanto para el macho como para la hembra del nido parasitado que no pueden estar seguros de la paternidad o maternidad. Este es un problema para los abejarucos de frente blanca (Merops bullockoides), donde se ha encontrado a través del análisis de polimorfismos enzimáticos que aproximadamente el 9-12% de la descendencia no tiene parentesco con uno de los padres o con ninguno. [41] La estrategia reproductiva del parasitismo de cría no es solo un problema intraespecie, ya que las madres parásitas utilizarán los nidos de una a 240 especies hospedadoras diferentes. [42] Los costos de aptitud que estas interacciones imponen presiones a los padres anfitriones para desplazar el tiempo, el esfuerzo y los recursos hacia la descendencia que no son los suyos, y se cree que reducen el éxito reproductivo del anfitrión hasta en un 50%. [43] Pero el tiempo perdido no es el mayor costo para algunas especies hospedadoras. Los anfitriones que crían cucos Cuculus y Chrysococcyx pierden toda su descendencia cuando los cucos los matan con ganchos mandibulares. [44] Si bien algunas otras especies no matan directamente a las crías de un huésped, a menudo las matan indirectamente a través de la competencia por la comida, lo que conduce a una eventual inanición. [44] ¿Por qué, entonces, las especies hospedadoras toleran la descendencia parásita? Se han probado varias hipótesis para responder a esta pregunta. Una teoría conocida como la hipótesis del cuasiparasitismo sugirió que las hembras parásitas intercambiaban copulaciones extrapares con machos huéspedes para acceder a poner sus huevos en el nido. Esta teoría fue denunciada mediante huellas dactilares de ADN que revelan que muchos descendientes fueron engendrados solo por la pareja de la madre parásita y no por la pareja de la hembra anfitriona. [40] Otra teoría era que esta interacción caía bajo la selección de parentesco, y que quizás los parásitos y los huéspedes estaban estrechamente relacionados y había un beneficio de aptitud inclusiva para los huéspedes. Si bien esta teoría no ha sido completamente denunciada en algunas especies como las pollas de agua, no explica completamente por qué persiste el parasitismo interespecífico. [40] La hipótesis más aceptada es que los huéspedes están engañados y no pueden diferenciar sus propios huevos o crías. El modelo de engaño explica una carrera armamentista coevolutiva entre huéspedes y parásitos que ha llevado a más adaptaciones en las estrategias de defensa del engaño y el parasitismo del huésped. Los cucos parásitos han desarrollado un sistema para un parasitismo potencialmente exitoso al poner rápidamente un pequeño huevo mimético durante el período de puesta de los hospedadores. [44] Algunas madres parásitas van tan lejos como para expulsar los huevos de los hospedadores antes de poner sus propios huevos en el nido, lo que se ha sugerido para aumentar la eficiencia con la que se incuban y crían sus huevos, al mismo tiempo que les proporciona una comida en el proceso. [44] Se ha demostrado que el parasitismo de la cría es una carrera armamentista coevolutiva entre hospedadores y parásitos con nuevas adaptaciones de reconocimiento de huevos que se seleccionan en hospedadores y nuevas estrategias de engaño y engaño en parásitos para explotar hospederos. [43]
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