Una espora en reposo es una célula resistente que se utiliza para sobrevivir a condiciones ambientales adversas. Espora en reposo es un término que se aplica comúnmente tanto a las diatomeas como a los hongos.
En hongos
Una espora en reposo puede ser una espora creada por hongos que está densamente enquistada (tiene una pared celular gruesa ) para sobrevivir en tiempos estresantes, como la sequía. Protege la espora de factores bióticos ( microbianos , fúngicos virales ), así como abióticos (viento, calor, condiciones xéricas ). Se encuentra en Anabaena . Se sabe que las esporas en reposo de un hongo en particular crean el fenómeno conocido como tizón tardío de la papa . Pueden permanecer inactivos dentro del suelo de un campo durante décadas hasta que se den las condiciones adecuadas para su viabilidad (presencia de planta huésped, lluvia, fuego, etc.).
En diatomeas
Una etapa similar de vida de las esporas en reposo también está presente en las diatomeas y, en tal caso, también se la conoce como hipnospora. Es importante destacar que la espora en reposo de las diatomeas marinas no es una etapa obligada del ciclo de vida, [1] excepto en la minoría de taxones estudiados, donde la producción de esporas sigue inmediatamente al primer producto celular de reproducción sexual, la auxospora. [2] En general, la formación de esporas en reposo en las diatomeas se considera principalmente una táctica de supervivencia para condiciones adversas al producir esporas densas con frústulas de sílice gruesas que pueden hundir las células de la superficie, por lo general altas en luz y temperatura, hacia las zonas más frías, oscuras y nutritivas. ricas profundidades. Se ha observado que las esporas duran décadas en tales condiciones que reducen la demanda metabólica, a la espera de eventos de mezcla que puedan llevarlas de regreso a condiciones ambientales favorables donde pueden germinar.
Formación, morfología y germinación
Se considera que la formación de esporas en reposo es consecuencia del estrés ambiental. La formación de esporas ha sido descrita inmediatamente después de la formación de flores [3], aunque hay una variedad de causas potenciales para la formación de esporas en las flores. Los estudios de la formación de esporas en reposo en las diatomeas han encontrado que la limitación de nitrógeno, [2] la temperatura, [1] y la limitación de la luz [4] son factores capaces de impulsar la formación de esporas.
Las diferencias en la formación de esporas en reposo reflejan la inmensa diversidad en la filogenia de las diatomeas. En particular, las esporas en reposo no son una característica de todas las diatomeas. Aunque se pueden encontrar en variedades de agua dulce y diatomeas pennadas, se consideran más frecuentes en las diatomeas marinas céntricas. Dentro de las diatomeas marinas céntricas, la formación de esporas en reposo se ha observado con mayor frecuencia a partir de una célula madre vegetativa, pero se ha observado que algunas especies requieren una célula madre de auxosporas , que es el producto de la reproducción sexual. [2]
La formación de esporas en reposo es producto de dos divisiones acitocinéticas de la célula madre, [5] en las que se comparte el citoplasma de las células hijas. Las esporas en reposo producidas pueden ser exógenas (la espora madura no tiene contacto con la célula parental), endógenas (completamente encerradas dentro de la célula parental) o semi-endógenas (solo la hipoválvula de la espora en reposo encerrada dentro de la teca parental). [6] La característica común de las esporas en reposo de diatomeas es una frústula de sílice espesa . Generalmente, la frústula será morfológicamente similar a la célula vegetativa, pero puede diferir mucho. La frústula en sí puede estar con o sin una faja celular, que dictan procesos de germinación alternos, por lo que las tecas de las esporas en reposo con fajas se convierten en la hipoteca y ambas válvulas se desprenden cuando la faja está ausente. [7]
Importancia ecológica
La formación de esporas en reposo juega un papel importante en la supervivencia de las diatomeas durante períodos de condiciones ambientales adversas. La formación de una espora con una frústula gruesa aumenta la densidad de la diatomea, lo que permite una caída en la columna de agua al sedimento o picnoclina donde la luz reducida y las temperaturas potencialmente más frías pueden aumentar la vida útil de la espora al reducir el desequilibrio metabólico entre la demanda. y disponibilidad de recursos. [2] Caer más profundamente en la columna de agua también puede colocar la espora en reposo en un lugar donde la disponibilidad de nutrientes es mayor. La frústula de sílice gruesa también puede servir durante el período como una espora en reposo para mejorar la resistencia a los herbívoros zooplanctónicos , [8] que se sabe que son una fuente de mortalidad frecuentemente dominante para muchos fitoplancton marinos. [9]
En última instancia, la espora en reposo depende de que se volverá a mezclar en la superficie en un momento en que las condiciones para el crecimiento sean favorables y pueda germinar. Esto sugiere que, en general, se necesita un hábitat nerítico poco profundo [10] para poder volver a mezclarse con la zona fótica. Si la espora es una parte obligada del ciclo de vida, el requisito de poca profundidad puede limitar el rango [4] a menos que la picnoclina sea suficiente para suspender la espora. Se cree que las esporas en reposo duran potencialmente décadas y la germinación sigue siendo viable. Las esporas en reposo pueden permitir que las diatomeas sobrevivan a la variabilidad ambiental desde una escala semanal y estacional hasta patrones decenales como la NAO . Esto puede permitir que las diatomeas sobrevivan en áreas donde no pueden crecer durante todo el año o quizás incluso todos los años. Incluso se ha propuesto que la etapa de esporas en reposo de las diatomeas ha ayudado a la supervivencia a través de eventos de extinción masiva, incluida la extinción del Cretácico, que provocó la extinción de aproximadamente tres cuartas partes de toda la vida vegetal y animal. [11] Esta extinción también se caracterizó por su limitación a la radiación solar, necesaria para las diatomeas que son fotosintéticas. Sin embargo, como han demostrado los experimentos de laboratorio, la limitación de la luz podría desencadenar la formación de esporas en reposo, lo que podría haber permitido que muchas diatomeas formadoras de esporas sobrevivieran a un evento de extinción masiva como el cretáceo . [11]
Junto con la supervivencia a través de condiciones ambientales adversas, la espora en reposo se considera importante para sembrar con células que pueden esperar las condiciones oportunas y comenzar una población. Se cree que esto es importante en regiones como el Atlántico Norte, donde la mezcla profunda en invierno se estabiliza y se desarrolla una capa mixta más superficial y rica en nutrientes. [12] En tales regiones, la siembra mediante esporas en reposo podría proporcionar una ventaja competitiva a través del efecto fundador. Simplemente, si una diatomea tiene una tasa de crecimiento competitiva y se encuentra entre las primeras en ser pionera en un recurso recientemente disponible, puede tener una ventaja competitiva. A los efectos de la siembra, también se ha planteado la hipótesis de que una espora que se hunde en el bentos reduce la probabilidad de transporte advectivo fuera del rango habitable, [13] lo que significa que al hundirse en el sedimento de un área que anteriormente tenía condiciones de crecimiento favorables, menos células aparecerán. ser transportados fuera del rango habitable en el que alguna vez podrán crecer.
Si bien estas son ventajas importantes para la formación de esporas, la tasa de mortalidad es presumiblemente alta, particularmente en las zonas oceánicas, donde las picnoclinas pueden suspender las esporas, [14] pero presumiblemente muchas esporas en reposo se pierden más allá del alcance de la zona de mezcla. Si bien desde el punto de vista de las diatomeas esto es una desventaja, se ha demostrado que el hundimiento rápido y la sedimentación de las esporas en reposo, particularmente en eventos grandes después de las floraciones, pueden representar una importante exportación de nutrientes a las profundidades del océano. [15] Las esporas en reposo pueden ser particularmente importantes, debido a su rápida tasa de hundimiento, lo que podría reducir la oportunidad de ser recicladas nuevamente en la red trófica de la zona fótica.
Ver también
Referencias
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