Las retrozimas son una familia de retrotransposones descubiertos por primera vez en los genomas de las plantas [1], pero ahora también se conocen en los genomas de los animales . [2] Las retrozimas contienen una ribozima de cabeza de martillo (HHR) en sus secuencias (por lo que el nombre retrozima es una combinación de retrotransposón y ribozima de cabeza de martillo ), aunque no poseen regiones codificantes. Las retrozimas son retroelementos no autónomos y, por lo tanto, toman prestadas proteínas de otros elementos para moverse a nuevas regiones de un genoma .. Las retrozimas se transcriben activamente en ARN circulares cerrados covalentemente (circRNA o cccRNA) y se detectan en ambas polaridades, lo que puede indicar el uso de la replicación en círculo rodante en su ciclo de vida. [3]
La estructura genómica de una retrozima en las plantas implica una región central no codificante que puede extenderse entre 300 y 600 nt flanqueada por repeticiones terminales largas de entre 300 y 400 nt que contienen el motivo HHR. También tienen dos secuencias (un sitio de unión del cebador (PBS) complementario a la secuencia de tRNA-Met y un tracto de polipurina (PPT)) necesarias para cebar la síntesis de ADN durante la movilización. La característica más distintiva de la retrozima en comparación con otros elementos de los genomas de las plantas es la ribozima de cabeza de martillo. De lo contrario, se asemejan a otras características conocidas de los genomas de las plantas, como los retrotransposones de repetición terminal en miniatura (TRIM) y los retrotransposones LTR pequeños (SMART). El motivo PBS, PPT y HHR son las únicas partes de las secuencias de retrozimas que muestran conservación yhomología _ [4] Actualmente, se cree que las retrozimas evolucionaron a partir de una gran familia de retrotransposones conocida en muchos eucariotas como elementos similares a Penélope (PLE). Las retrozimas comparten una serie de características peculiares con los PLE, incluido un HHR de tipo I, la aparición como copias en tándem y la coexistencia en todos los metazoos analizados hasta la fecha. [2] [4]
Actualmente se sabe que las retrozimas alcanzan tamaños de secuencia tan pequeños como 170 nt y tan grandes como 1.116 nt. Las retrozimas más pequeñas se encuentran normalmente en los invertebrados , como una retrozima de 300 nt en el genoma del mejillón mediterráneo ( Mytilus galloprovincialis ). La retrozima más grande conocida tiene 1.116 nt de longitud y se descubrió en el genoma de una cepa de Jatropha curcas . [5]
Actualmente, la única base de datos para retrozimas y elementos similares es ViroidDB, que actualmente contiene secuencias de 73 retrozimas tomadas de la base de datos de nucleótidos del Centro Nacional de Información Biotecnológica . [6] En un principio, las secuencias de retrozimas en particular se encontraron y descargaron directa y separadamente de GenBank , ya que las retrozimas actualmente no tienen una clasificación taxonómica. [6] Se han desarrollado algunos métodos para estudiar las retrozimas en el laboratorio. [7]
Las retrozimas se acumulan diferencialmente en diferentes tejidos de las plantas. Además, los equivalentes domesticados de algunas especies de plantas contienen sustancialmente menos copias de retrozimas, lo que indica que la domesticación aplica una presión de selección negativa sobre las secuencias de retrozimas. Otro rasgo interesante de las retrozimas en las plantas es su transcripción activa, aunque la mayoría de los retrotransposones están inactivos. [1]
Las retrozimas más pequeñas conocidas son las que se encuentran en los invertebrados , donde pueden oscilar entre 170 y 400 nt. Parecen expresarse, al menos, en la mayoría de los tipos de células. Al igual que con las plantas, las retrozimas en los animales también se expresan en niveles elevados tanto en las células somáticas como en las células germinales . Si bien se han encontrado retrozimas tanto en formas lineales como circulares, los niveles de retrozimas circularizadas se han visto mucho más abundantes in vivo y las formas lineales pueden ser producto de la autoescisión por el motivo HHR durante la replicación o el resultado de una ruptura espontánea durante la purificación. . [2]