Rhamphorhynchus ( / ˌ r æ m f ə r ɪ ŋ k ə s / , [1] "pico hocico") es un género de cola larga pterosaurs en el Jurásico período. Menos especializado que lospterosaurios pterodactiloides de cola corta contemporáneoscomo Pterodactylus , tenía una cola larga, rígida con ligamentos , que terminaba en una paleta de cola de tejido blando característico. La boca de Rhamphorhynchuscontenían dientes en forma de aguja, que estaban inclinados hacia adelante, con una punta curva, afilada, en forma de pico, sin dientes, lo que indica una dieta principalmente de pescado ; de hecho, los restos de peces y cefalópodos se encuentran con frecuencia en el contenido abdominal de Rhamphorhynchus , así como en sus coprolitos. [2]
Rhamphorhynchus | |
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Molde del primer espécimen encontrado con membranas alares, Musée de sciences naturelles de Bruxelles | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Pedido: | † Pterosauria |
Familia: | † Rhamphorhynchidae |
Subfamilia: | † Rhamphorhynchinae |
Género: | † Rhamphorhynchus Meyer , 1846 |
Especie tipo | |
† Pterodactylus longicaudus Münster , 1839 | |
Especies | |
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Sinónimos | |
Sinonimia de género
Sinónimos de R. longicaudus
Sinónimos de R. muensteri
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Aunque se han encontrado restos fósiles fragmentarios posiblemente pertenecientes a Rhamphorhynchus en Inglaterra , Tanzania y España , los especímenes mejor conservados provienen de la piedra caliza Solnhofen de Baviera , Alemania . Muchos de estos fósiles conservan no solo los huesos, sino también las impresiones de los tejidos blandos, como las membranas de las alas. También se han encontrado en Portugal dientes dispersos que se cree pertenecen a Rhamphorhynchus . [3]
Historia y clasificación
La clasificación y taxonomía de Rhamphorhynchus , como muchas especies de pterosaurios conocidas desde la era victoriana , es compleja, con una larga historia de reclasificación bajo una variedad de nombres, a menudo para los mismos especímenes.
El primer espécimen nombrado de Rhamphorhynchus fue llamado la atención de Samuel Thomas von Sömmerring por el coleccionista Georg Graf zu Münster en 1825. Von Sömmerring concluyó que pertenecía a un pájaro antiguo. Cuando una preparación adicional descubrió dientes, Graf zu Münster envió un yeso al profesor Georg August Goldfuss , quien lo reconoció como un pterosaurio. Como la mayoría de los pterosaurios descritos a mediados del siglo XIX, originalmente se consideró que Rhamphorhynchus era una especie de Pterodactylus . Sin embargo, en ese momento, muchos científicos consideraron incorrectamente que Ornithocephalus era el nombre válido para Pterodactylus . Por lo tanto, este espécimen de Rhamphorhynchus se llamó originalmente Ornithocephalus Münsteri . Esto fue mencionado por primera vez en 1830 por el propio Graf zu Münster. [4] Sin embargo, la descripción que da validez al nombre fue dada por Goldfuss en un seguimiento de 1831 al breve artículo de Münster. [5] Tenga en cuenta que el ICZN dictaminó más tarde que los caracteres latinos no estándar, como ü , no se permitirían en los nombres científicos, y la ortografía münsteri fue modificada a muensteri por Richard Lydekker en 1888.
En 1839, Münster describió otro espécimen que consideró perteneciente a Ornithocephalus (es decir, Pterodactylus ), con una cola larga distintiva. Lo llamó Ornithocephalus longicaudus , que significa "cola larga", para diferenciarlo de los especímenes de cola corta (los verdaderos especímenes de Pterodactylus ). [6]
En 1845, Hermann von Meyer enmendó oficialmente la especie original Ornithocephalus münsteri a Pterodactylus münsteri , ya que el nombre Pterodactylus había sido reconocido en ese momento como prioritario sobre Ornithocephalus . [7] En un artículo posterior de 1846 que describe una nueva especie de 'pterodáctilo' de cola larga, von Meyer decidió que las formas de cola larga de Pterodactylus eran lo suficientemente diferentes de las formas de cola corta como para justificar su ubicación en un subgénero , y nombró su nueva especie Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi según un espécimen propiedad del coleccionista Capitán Carl Eming von Gemming que luego fue vendido por von Gemming por trescientos florines al Museo Teylers en Haarlem . [8] No fue hasta 1847 que von Meyer elevó a Rhamphorhynchus a un género de pleno derecho, y oficialmente incluyó en él las dos especies de cola larga de Pterodactylus conocidas en ese momento, R. longicaudus (la especie original que conserva una cola larga) y R. gemmingi . [9] La especie tipo de Rhamphorhynchus es R. longicaudus ; su espécimen tipo u holotipo también se vendió al Museo Teylers, donde todavía reside como TM 6924.
La especie original, Pterodactylus münsteri , permaneció mal clasificada hasta que Richard Owen publicó una reevaluación en un libro de 1861, en el que la rebautizó como Rhamphorhynchus münsteri . [10] El espécimen tipo de R. muensteri , descrito por Münster y Goldfuss, se perdió durante la Segunda Guerra Mundial . Si está disponible, una nueva muestra, o neotipo , se designa como muestra tipo si el original se pierde o se considera que está demasiado mal conservado. Peter Wellnhofer se negó a designar un neotipo en su revisión de 1975 del género, porque una serie de moldes de alta calidad del espécimen original todavía estaban disponibles en las colecciones de museos. [11] Estos pueden servir como plastotipos .
En la década de 1990 (y luego de la consolidación de Wellnhofer de muchas especies previamente nombradas), se reconocieron alrededor de cinco especies de Rhamphorhynchus de la piedra caliza de Solnhofen de Alemania, y algunas otras fueron nombradas de África, España y el Reino Unido a partir de restos fragmentarios. [12] [11] La mayoría de las especies de Solnhofen se diferenciaron en función de su tamaño relativo y características relacionadas con el tamaño, como la longitud relativa del cráneo. [11]
En 1995, el investigador de pterosaurios Chris Bennett publicó una extensa revisión de la especie alemana actualmente reconocida. Bennett concluyó que todas las especies alemanas supuestamente distintas eran en realidad clases anuales diferentes de una sola especie, R. muensteri , que representaban grupos de edad distintos, siendo las especies más pequeñas los juveniles y los adultos más grandes. El artículo de Bennett no cubrió las especies británicas y africanas, aunque sugirió que estas deberían considerarse miembros indeterminados de la familia Rhamphorhynchidae y no necesariamente especies de Rhamphorhynchus en sí. A pesar de la reducción del género a una sola especie, la especie tipo sigue siendo R. longicaudus . [11]
En 2015, una nueva especie de Rhamphorhynchus, R. etchesi fue nombrada por los restos asociados de un ala izquierda y derecha de Kimmeridge Clay en el Reino Unido, el nombre conmemora al descubridor, Steve Etches , un coleccionista local de fósiles de Kimmerage. Arcilla. Se distingue de otras especies de Rhamphorhynchus por "la relación de longitud única entre la falange 1 del ala y la falange 2 del ala" [13]
Filogenia
El cladograma de abajo es el resultado de un gran análisis filogenético publicado por Brian Andres & Timothy Myers en 2013. La especie R. muensteri se recuperó dentro de la familia Rhamphorhynchidae, taxón hermano de Cacibupteryx y Nesodactylus . [14]
Novialoidea |
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Descripción
El espécimen más grande conocido de Rhamphorhynchus muensteri (número de catálogo BMNH 37002) mide 1,26 metros (4,1 pies) de largo con una envergadura de 1,81 metros (5,9 pies).
Cráneo
Contrariamente a un informe de 1927 del investigador de pterosaurios Ferdinand Broili , Rhamphorhynchus carecía de cualquier cresta ósea o de tejido blando, como se ve en varias especies de pterosaurios pterodactiloides pequeños contemporáneos. Broili afirmó haber encontrado una cresta de dos milímetros de altura hecha de hueso delgado que recorría gran parte de la longitud del cráneo en un espécimen de Rhamphorhynchus , evidenciado por una impresión en la roca circundante y algunos pequeños fragmentos de la propia cresta. [15] Sin embargo, el examen posterior de este espécimen por Wellnhofer en 1975 y Bennett en 2002 utilizando luz visible y ultravioleta no encontró rastros de una cresta; ambos concluyeron que Broili estaba equivocado. La supuesta cresta, concluyeron, era simplemente un artefacto de preservación. [12] [16] Los dientes de Rhamphorhynchus se entrelazan cuando la mandíbula está cerrada y sugieren una dieta piscívora . [3] Hay veinte dientes en la mandíbula superior y catorce en la mandíbula inferior. [3]
Paleobiología
Historia de vida
Tradicionalmente, se ha tomado la gran variación de tamaño entre los especímenes de Rhamphorhynchus para representar la variación de especies. Sin embargo, en un artículo de 1995, Bennett argumentó que estas "especies" en realidad representan clases anuales de una sola especie, Rhamphorhynchus muensteri , desde aletas hasta adultos. Siguiendo esta interpretación, Bennett encontró varios cambios notables que ocurrieron en R. muensteri a medida que el animal envejecía. [11]
Los juveniles Rhamphorhynchus tenían cráneos relativamente cortos con ojos grandes, y las puntas de las mandíbulas sin dientes, parecidas a picos, eran más cortas en los juveniles que en los adultos, con puntas redondeadas y roma de la mandíbula inferior que finalmente se volvían delgadas y puntiagudas a medida que los animales crecían. El Rhamphorhynchus adulto también desarrolló un fuerte "gancho" hacia arriba al final de la mandíbula inferior. El número de dientes se mantuvo constante de juvenil a adulto, aunque los dientes se volvieron relativamente más cortos y robustos a medida que los animales crecían, posiblemente para acomodar presas más grandes y poderosas. Las cinturas pélvica y pectoral se fusionaron a medida que los animales envejecían, con la fusión pectoral completa alcanzada al año de edad. [11]
La forma de la paleta de la cola también cambió a través de varias clases de edad de Rhamphorhynchus . En los juveniles, la veleta era poco profunda en relación con la cola y aproximadamente ovalada, o "en forma de lanceta ". A medida que avanzaba el crecimiento, la paleta de la cola se volvió en forma de diamante y finalmente triangular en los individuos más grandes. [11]
El espécimen de Rhamphorhynchus más pequeño conocido tiene una envergadura de sólo 290 milímetros; sin embargo, es probable que incluso un individuo tan pequeño fuera capaz de volar. Bennett examinó dos posibilidades para las crías: que fueran altriciales , que requirieran algún período de cuidado de los padres antes de abandonar el nido, o que fueran precoces , que nacieran con tamaño y capacidad de vuelo suficientes. Si es precoz, Bennett sugirió que las nidadas serían pequeñas, con sólo uno o dos huevos por nidada, para compensar el tamaño relativamente grande de las eclosiones. Bennett no especuló sobre qué posibilidad era más probable, aunque el descubrimiento de un embrión de pterosaurio ( Avgodectes ) con huesos fuertemente osificados sugiere que los pterosaurios en general eran precoces, capaces de volar poco después de la eclosión con un cuidado mínimo de los padres. [17] Esta teoría fue refutada por un estudio histológico de Rhamphorhynchus que mostró que el rápido crecimiento inicial fue seguido por un período prolongado de crecimiento lento. [18]
En 2020, los análisis ontogenéticos publicados indicaron que Rhamphorynchus podría volar poco después de la eclosión, lo que respalda la teoría de la precocialidad en la especie. También se ha sugerido que los juveniles pueden haber ocupado diferentes nichos secuenciales a lo largo de su crecimiento a medida que maduraban. [19]
Metabolismo
Habiendo determinado que los especímenes de Rhamphorhynchus encajan en clases de años discretas, Bennett pudo estimar la tasa de crecimiento durante un año comparando el tamaño de los especímenes de un año con los de dos años. Encontró que la tasa de crecimiento promedio durante el primer año de vida de Rhamphorhynchus era del 130% al 173%, un poco más rápido que la tasa de crecimiento de los caimanes . El crecimiento probablemente se desaceleró considerablemente después de la madurez sexual, por lo que habría tomado más de tres años alcanzar el tamaño máximo de adulto. [11]
Esta tasa de crecimiento es mucho más lenta que la observada en los grandes pterosaurios pterodactiloides, como el Pteranodon , que alcanzó un tamaño casi adulto en el primer año de vida. Además, los pterodactiloides tenían un crecimiento determinado , lo que significa que los animales alcanzaron un tamaño adulto máximo fijo y dejaron de crecer. Las suposiciones anteriores de una tasa de crecimiento rápido en los ramphorhynchoids se basaban en la suposición de que necesitaban ser de sangre caliente para sostener un vuelo activo. Los animales de sangre caliente, como las aves y los murciélagos modernos , normalmente muestran un crecimiento rápido hasta el tamaño adulto y un crecimiento determinado. Debido a que no hay evidencia de ninguno de los dos en Rhamphorhynchus , Bennett consideró que sus hallazgos eran consistentes con un metabolismo ectotérmico , aunque recomendó que se necesitaran más estudios. El Rhamphorhynchus de sangre fría , sugirió Bennett, puede haber tomado el sol o haber trabajado sus músculos para acumular suficiente energía para vuelos, y enfriado a temperatura ambiente cuando no está activo para ahorrar energía, como los reptiles modernos . [11]
Natación
Aunque Rhamphorhynchus a menudo se representa como un piscívoro aéreo, la evidencia reciente sugiere que, al igual que la mayoría de las aves acuáticas modernas, probablemente buscaba alimento mientras nadaba. Como varios pteranodoncia , tiene crestas deltopectorales en forma de hacha, un torso corto y patas cortas, todas características asociadas con el lanzamiento a base de agua en los pterosaurios. Sus pies son anchos y grandes, siendo útiles para la propulsión, y la posición flotante predicha es adecuada para los estándares de los pterosaurios. [20] La capacidad del animal para nadar puede explicar el excelente registro fósil del género, que se encuentra en una posición en la que la preservación sería mucho más fácil.
Dimorfismo sexual
Tanto Koh Ting-Pong como Peter Wellnhofer reconocieron dos grupos distintos entre los adultos de Rhamphorhynchus muensteri , diferenciados por las proporciones del cuello, las alas y las extremidades traseras, pero particularmente en la relación entre la longitud del cráneo y el húmero . Ambos investigadores notaron que estos dos grupos de especímenes se encontraron en una proporción aproximada de 1: 1 y los interpretaron como sexos diferentes. [12] [21] Bennett probó el dimorfismo sexual en Rhamphorhynchus mediante un análisis estadístico, y encontró que los especímenes sí se agrupaban en conjuntos de cabezas pequeñas y grandes. Sin embargo, sin ninguna variación conocida en la forma real de los huesos o tejidos blandos (diferencias morfológicas), encontró que el caso del dimorfismo sexual no era concluyente. [11]
Orientación de la cabeza
En 2003, un equipo de investigadores dirigido por Lawrence Witmer estudió la anatomía del cerebro de varios tipos de pterosaurios, incluido Rhamphorhynchus muensteri , utilizando endocasts del cerebro que recuperaron mediante tomografías computarizadas de cráneos fósiles. Mediante comparaciones con animales modernos, pudieron estimar varios atributos físicos de los pterosaurios, incluida la orientación relativa de la cabeza durante el vuelo y la coordinación de los músculos de la membrana del ala. Witmer y su equipo encontraron que Rhamphorhynchus mantenía su cabeza paralela al suelo debido a la orientación del laberinto óseo del oído interno , que ayuda a los animales a detectar el equilibrio . Por el contrario, los pterosaurios pterodactiloides, como Anhanguera , parecen haber sostenido normalmente la cabeza en un ángulo hacia abajo, tanto en vuelo como en el suelo. [22]
Patrones de actividad diaria
Las comparaciones entre los anillos esclerales de Rhamphorhynchus y las aves y reptiles modernos sugieren que puede haber sido nocturno , y puede haber tenido patrones de actividad similares a los de las aves marinas nocturnas modernas. Esto también puede indicar una partición de nicho con pterosaurios contemporáneos que se infiere que son diurnos , como Scaphognathus y Pterodactylus . [23]
Ecología
Se han descubierto varias losas de piedra caliza en las que se encuentran fósiles de Rhamphorhynchus en estrecha asociación con el pez ganoide Aspidorhynchus . En uno de estos especímenes, las mandíbulas de un Aspidorhynchus atraviesan las alas del espécimen Rhamphorhynchus . El Rhamphorhynchus también tiene restos de un pequeño pez, posiblemente Leptolepides , en su garganta. Esta losa, catalogada como WDC CSG 255, puede representar dos niveles de depredación; uno de Rhamphorhynchus y otro de Aspidorhynchus . En una descripción de 2012 de WDC CSG 255, los investigadores propusieron que el individuo Rhamphorhynchus acababa de atrapar un Leptolepides mientras nadaba. Mientras el Leptolepides viajaba por su faringe , un gran Aspidorhynchus habría atacado desde debajo del agua, perforando accidentalmente la membrana del ala izquierda del Rhamphorhynchus con su afilada tribuna en el proceso. Los dientes de su hocico quedaron atrapados en el tejido fibroso de la membrana del ala, y mientras el pez se agitaba para soltarse, el ala izquierda de Rhamphorhynchus fue empujada hacia atrás a la posición distorsionada que se ve en el fósil. El encuentro resultó en la muerte de ambos individuos, muy probablemente porque los dos animales se hundieron en una capa anóxica en el cuerpo de agua, privando a los peces de oxígeno. Es posible que los dos se hayan conservado juntos ya que el peso de la cabeza de Aspidorhynchus sostenía el cuerpo mucho más ligero de Rhamphorhynchus . [24]
"Odontorhynchus"
"Odontorhynchus" aculeatus se basó en un cráneo con mandíbulas inferiores que ahora está perdido. Este conjunto de mandíbulas supuestamente se diferenciaba por tener dos dientes unidos en la punta de la mandíbula inferior y ninguno en la punta de la mandíbula superior. El cráneo medía 6,5 a 7 cm (2,6 a 2,8 pulgadas), lo que lo convierte en una forma pequeña. [25] Stolley, quien describió el espécimen en 1936, argumentó que R. longicaudus también debería reclasificarse en el género "Odontorhynchus". Tanto Koh como Wellnhofer rechazaron esta idea, argumentando en cambio que "Odontorhynchus" era un sinónimo menor de R. longicaudus . [12] [21] Bennett estuvo de acuerdo con sus evaluaciones e incluyó tanto a "Odontorhynchus" como a R. longicaudus como sinónimos de R. muensteri . [11]
Ver también
- Lista de géneros de pterosaurios
- Cronología de la investigación de pterosaurios
Referencias
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