En biología , una especie de anillo es una serie conectada de poblaciones vecinas, cada una de las cuales se cruza con poblaciones emparentadas muy cercanas, pero para las cuales existen al menos dos poblaciones "finales" en la serie, que están emparentadas demasiado lejanamente con el cruzamiento, aunque hay es un flujo de genes potencial entre cada población "vinculada". [1] Tales poblaciones "finales" no reproductoras, aunque conectadas genéticamente, pueden coexistir en la misma región ( simpatía ) cerrando así un "anillo". También se utiliza el término alemán Rassenkreis , que significa anillo de poblaciones.
Las especies de anillos representan la especiación y se han citado como evidencia de la evolución . Ilustran lo que sucede a lo largo del tiempo a medida que las poblaciones divergen genéticamente, específicamente porque representan, en poblaciones vivas, lo que sucede normalmente a lo largo del tiempo entre poblaciones de antepasados fallecidos hace mucho tiempo y poblaciones vivas, en las que los intermediarios se han extinguido . El biólogo evolucionista Richard Dawkins comenta que las especies de anillos "sólo nos están mostrando en la dimensión espacial algo que siempre debe suceder en la dimensión del tiempo". [2]
Formalmente, el problema es que la interfertilidad (capacidad de cruzarse) no es una relación transitiva ; si A se reproduce con B y B se reproduce con C, no significa que A se reproduce con C y, por lo tanto, no define una relación de equivalencia . Una especie de anillo es una especie con un contraejemplo de la transitividad del mestizaje. [3] Sin embargo, no está claro si alguno de los ejemplos de especies de anillos citados por los científicos realmente permite el flujo de genes de un extremo a otro, y muchos son debatidos y controvertidos. [ cita requerida ]
Historia
Las gaviotas Larus se cruzan en un anillo alrededor del Ártico. 1: L. fuscus , 2: población siberiana de L. fuscus , 3: L. heuglini , 4: L. vegae birulai , 5: L. vegae , 6: L. smithsonianus , 7: L. argentatus
Gaviota argéntea ( Larus argentatus ) (anverso) y gaviota lomo negra ( Larus fuscus ) (detrás) en Noruega: dos fenotipos con claras diferencias
La especie de anillo clásica es la gaviota Larus . En 1925, Jonathan Dwight descubrió que el género formaba una cadena de variedades alrededor del Círculo Polar Ártico. Sin embargo, han surgido dudas sobre si esto representa una especie de anillo real. [4] En 1938, Claud Buchanan Ticehurst argumentó que la reinita verdosa se había extendido desde Nepal alrededor de la meseta tibetana, mientras se adaptaba a cada nuevo entorno, encontrándose nuevamente en Siberia donde los extremos ya no se cruzan. [5] Estos y otros descubrimientos llevaron a Mayr a formular por primera vez una teoría sobre las especies de anillos en su estudio de 1942 Systematics and the Origin of Species . También en la década de 1940, Robert C. Stebbins describió las salamandras Ensatina alrededor del Valle Central de California como una especie de anillo; [6] [7] pero nuevamente, algunos autores como Jerry Coyne consideran que esta clasificación es incorrecta. [8] Finalmente, en 2012, el primer ejemplo de una especie de anillo en plantas se encontró en un espolón , formando un anillo alrededor del Mar Caribe. [9]
Especiación
El biólogo Ernst Mayr defendió el concepto de especies de anillos, afirmando que demostraba inequívocamente el proceso de especiación. [10] Una especie en anillo es un modelo alternativo a la especiación alopátrica , "que ilustra cómo pueden surgir nuevas especies a través de una 'superposición circular', sin interrumpir el flujo de genes a través de poblaciones intermedias ..." [11] Sin embargo, Jerry Coyne y H. Allen Orr señalan que las especies de anillos modelan más de cerca la especiación parapátrica . [8]
Las especies en anillo a menudo atraen los intereses de biólogos evolutivos, sistemáticos e investigadores de la especiación, lo que lleva tanto a ideas que provocan pensamientos como a confusión con respecto a su definición. [12] Los estudiosos contemporáneos reconocen que los ejemplos en la naturaleza han demostrado ser raros debido a varios factores, como las limitaciones en la delimitación taxonómica [13] o el "celo taxonómico" [10], explicado por el hecho de que los taxonomistas clasifican los organismos en "especies", mientras que las especies de anillos a menudo no se ajustan a esta definición. [12] También se han citado otras razones, como la interrupción del flujo de genes por "divergencia de vicariatos" y poblaciones fragmentadas debido a la inestabilidad climática. [10]
Las especies anulares también presentan un caso interesante del problema de las especies para aquellos que buscan dividir el mundo viviente en especies discretas . Todo lo que distingue a una especie de anillo de dos especies separadas es la existencia de poblaciones conectadas; si una cantidad suficiente de las poblaciones conectadas dentro del anillo muere para cortar la conexión reproductiva, las poblaciones distales de las especies del anillo se reconocerán como dos especies distintas. El problema es si cuantificar todo el anillo como una sola especie (a pesar de que no todos los individuos se cruzan) o clasificar cada población como una especie distinta (a pesar de que se cruza con sus vecinos cercanos). Las especies en anillo ilustran que los límites de las especies surgen gradualmente y que a menudo existen en un continuo. [10]
Ejemplos de
Se han documentado muchos ejemplos en la naturaleza. Existe un debate sobre gran parte de la investigación, y algunos autores citan pruebas en contra de su existencia por completo. [8] [14] Los siguientes ejemplos proporcionan evidencia de que, a pesar del número limitado de ejemplos concretos e idealizados en la naturaleza, existen continuos de especies y se pueden encontrar en sistemas biológicos. [10] Esto se caracteriza a menudo por clasificaciones a nivel de subespecies, como clinas, ecotipos , complejos y variedades . Los investigadores han cuestionado muchos ejemplos, e igualmente "muchos de los casos [propuestos] han recibido muy poca atención por parte de los investigadores, lo que dificulta evaluar si muestran las características de las especies de anillos ideales". [12]
La siguiente lista da ejemplos de especies de anillos que se encuentran en la naturaleza. Algunos de los ejemplos, como el complejo de gaviotas de Larus , la curruca verdosa de Asia y las salamandras de Ensatina de América, han sido controvertidos. [14] [15] [16] [17]
- Acanthiza pusilla y A. ewingii [18]
- Acacia karroo [12] [19] [20]
- Alauda alondras ( arvensis Alauda , A. japonica y A. gulgula ) [12]
- Alophoixus [10] [21]
- Aulostomus (pez trompeta) [22]
- Camarhynchus psittacula y C. pauper [12]
- Complejo de especies de Chaerephon pumilus [23]
- Salamandras de Ensatina [24] [25]
- Euphorbia tithymaloides es un grupo dentro de la familia spurge que se ha reproducido y evolucionado en un anillo a través de Centroamérica y el Caribe , encontrándose en las Islas Vírgenes donde parecen ser morfológica y ecológicamente distintos. [9]
- Carbonero común [12] (sin embargo, algunos estudios cuestionan este ejemplo [26] [27] )
- La reinita verdosa ( Phylloscopus trochiloides ) forma un anillo de especies alrededor del Himalaya . [28] [29] [30] [31] Se cree que se extendió desde Nepal alrededor de la inhóspita meseta tibetana , para reunirse en Siberia , donde el plumbeitarsus y el viridanus parecían no reproducirse mutuamente.
- Hoplitis producta [12]
- Ratón doméstico [12]
- Junonia coenia y J. genoveva / J. evarete [12]
- Lalage leucopygialis , L. nigra y L. sueurii [12]
- Las gaviotas Larus forman un "anillo" circumpolar alrededor del Polo Norte . La gaviota argéntea europea ( L. argentatus argenteus ), que vive principalmente en Gran Bretaña e Irlanda , puede hibridar con la gaviota argéntea americana ( L. smithsonianus ), (que vive en América del Norte ), que también puede hibridar con la Vega o Siberia Oriental. gaviota argéntea ( L.vegae ), cuya subespecie occidental, la gaviota de Birula ( L. vegae birulai ), puede hibridar con la gaviota de Heuglin ( L. heuglini ), que a su vez puede hibridar con la gaviota de lomo negro menor de Siberia( L. fuscus ). Los cuatro viven en el norte de Siberia . El último es el representante oriental de las gaviotas de lomo negro menor en el noroeste de Europa , incluida Gran Bretaña. Las gaviotas de lomo negro menor y las gaviotas argénteas son lo suficientemente diferentes como para que normalmente no se hibriden; así, el grupo de gaviotas forma un continuo excepto donde los dos linajes se encuentran en Europa. Sin embargo, un estudio genético de 2004 titulado "El complejo de la gaviota argéntea no es una especie de anillo" ha demostrado que este ejemplo es mucho más complicado de lo que se presenta aquí (Liebers et al., 2004): [32] este ejemplo solo habla del complejo de especies desde la clásica gaviota argéntea hasta la gaviota lomo negra menor. Hay varios otros ejemplos taxonómicamente poco claros que pertenecen al mismo complejo de especies , como la gaviota patiamarilla ( L. michahellis ), la gaviota glauca ( L. hyperboreus ) y la gaviota del Caspio ( L. cachinnans ).
- Pelophylax nigromaculatus y P. porosus / P. porosus brevipodus [12] (los nombres y la clasificación de estas especies han cambiado desde la publicación que sugiere una especie en anillo)
- Pernis ptilorhynchus y P. celebensis [12]
- Perognathus amplus y P. longimembris [12]
- Peromyscus maniculatus [33]
- Phellinus [34]
- Complejo de Platycercus elegans ( Crimson rosella ) [35] [36]
- Drosophila paulistorum [37]
- Phylloscopus collybita y P. sindianus [12]
- Phylloscopus ( currucas de sauce ) [38] [39]
- Powelliphanta [40]
- Rhymogona silvatica y R. cervina [12] (los nombres y la clasificación de estas especies han cambiado desde la publicación que sugiere una especie en anillo)
- Melospiza melodia , un gorrión cantor , forma un anillo alrededor de la Sierra Nevada de California [41] con la subespecie heermanni y fallax encontrándose en las cercanías del paso de San Gorgonio .
- Todiramphus chloris y T. cinnamominus [12]
Ver también
- Intergradación
- Continuum del dialecto , un concepto similar en lingüística
Referencias
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enlaces externos
- Reinita verdosa
- Mapas y canciones de la curruca verdosa
- Salamandra ensatina
- Especies de anillos - la versión abreviada , por Peter Hadfield (potholer54)
- Museo de Historia Natural de Nueva Escocia: Aves de Nueva Escocia
- Cría de gaviotas híbridas en Bélgica