Roridula

Shrublet atrapa insectos de Sudáfrica

Roridula
Roridula dentata
clasificación cientifica
Reino:	Plantae
Clade :	Traqueofitos
Clade :	Angiospermas
Clade :	Eudicots
Clade :	Asterides
Pedido:	Ericales
Familia:	Roridulaceae Engl. Y Gilg (1924) nom.cons.
Género:	Roridula L. (1764)
Especies
R. dentata R. gorgonias
Distribución de Roridula

Roridula ( / r ɒ r ɪ dj ʊ l ə / ; del latín roridus "húmeda") es un género de hoja perenne , arbustos de insectos que atrapan, con dos especies, de aproximadamente 1⅓-2 m (4-6⅔ ft). Es el único género de la familia Roridulaceae . Tiene tallos delgados, leñosos, tímidamente ramificados, erguidos, inicialmente marrones, luego grises, con hojas en forma de lanza o punzón apiñadas en sus puntas. Lasflores simétricas en estrella constan de afuera hacia adentro de cinco sépalos libres, verdes o rojizos, que se alternan con cinco pétalos libres blancos, rosados ​​o púrpuras.. Más allá del centro y enfrente de los sépalos hay cinco estambres con las anteras inicialmente dobladas. Estos se levantan repentinamente si se toca la hinchazón que contiene néctar en su base. El centro de la flor está ocupado por un ovario superior . Las hojas y los sépalos llevan muchos tentáculos pegajosos de diferentes tamaños, que atrapan insectos. Roridula no descompone las proteínas de los insectos , pero los insectos del género Pameridea se alimentan de los insectos atrapados. Estos luego depositan sus heces en las hojas, que absorben los nutrientes de los excrementos. La especie se puede encontrar en la provincia de Western Cape en Sudáfrica. Se les conoce comúnmente como dewsticko volar bush en inglés y vlieëbos o vlieëbossie en afrikaans . ^{[1] [2] [3] [4] [5] [6]}

Descripción

R. gorgonias se puede distinguir por sus hojas enteras y sus inflorescencias puntiagudas.

Las dos especies del género Roridula son esbeltos arbustos de hoja perenne de hasta 1⅓ m (4 pies) o 2 m (6⅔ pies) de altura. Crecen a partir de una raíz primaria con pocas raíces laterales . Los tallos perennes , erguidos y tímidamente ramificados no tienen hojas, excepto cerca de la parte superior. Las hojas están dispuestas alternativamente , apiñadas en la punta de las ramas, casi como en una roseta. Las hojas tienen forma de punzón , carecen tanto de estípulas como de tallo , ya sea con márgenes enteros o con lóbulos en forma de línea distanciados . Las hojas y el cálizEstán engastados con glándulas acechadas de diferentes tamaños o tentáculos que segregan una resina. ^[1]

Dos flores de R. dentata , la del fondo mostrando tres anteras todavía volteadas, las dos del fondo ya volteadas.

Las flores bisexuales 5-merous se establecen con varios en racimos en medio de las hojas apiñadas en la punta de las ramas. Los sépalos y pétalos libres están bien desarrollados y simétricos en estrella . Los pétalos en forma de huevo ampliamente invertidos son de color blanco, rosa rojizo o violeta brillante y se superponen en un círculo en el capullo. Dentro de los pétalos hay cinco estambres que se encuentran frente a los sépalos y debajo del ovario . Los filamentos son libres, en forma de línea, coronados por anteras.que están conectados con el filamento cerca de su base. Estas anteras tienen dos cavidades que contienen polen que se abren hacia adentro a través de cuatro ranuras cortas cerca de la parte superior. Las anteras se voltean inicialmente hacia abajo en el exterior. Están subtendidos por una hinchazón que contiene una cavidad que contiene néctar . Cuando se toca la hinchazón, la antera se eleva explosivamente, liberando el polen a través de las hendiduras. El ovario superior en el centro de la flor consta de tres carpelos fusionados, que juntos protegen tres cavidades dentro de las cuales se encuentran de uno a cuatro óvulos anatróposos, cada uno de los cuales está cubierto por una sola capa . El estilo vertical se estrecha hacia la parte superior y lleva un pequeño estigma en forma de globo.o se expande hacia la parte superior en un estigma en forma de cono invertido, cubierto de pequeños granos. La fruta lisa, cartilaginosa y dehiscente se abre con tres valvas. Las semillas pequeñas, de color marrón rojizo oscuro, tienen forma elipsoide , ya sea con una estructura de red suavizada o angulares con tres suturas y con verrugas prominentes o una estructura en forma de panal. ^[1]

Ambas especies son diploides que tienen seis juegos de cromosomas homólogos (2n = 12). ^[1]

Diferencias entre las especies

R. dentata se puede distinguir por su hábito más grande de hasta 2 m, los lóbulos en forma de línea a lo largo de sus hojas y las inflorescencias en forma de umbela, mientras que R. gorgonias es más pequeña, hasta 1⅓ m, tiene hojas enteras y espigas. inflorescencias. ^{[7] [8]}

Taxonomía

Carl Linnaeus describió a Roridula en 1764. ^[1] El nombre Roridula deriva de roridus , una palabra latina que significa "rocío", que se refiere a las finas gotas de líquido en los tentáculos que dan a las hojas una apariencia húmeda. ^[4]

Con el tiempo, diferentes botánicos han mantenido diferentes puntos de vista sobre las afinidades del género Roridula . Jules Émile Planchon pensó que debería asignarse a las Ochnaceae en 1848. Sin embargo, George Bentham y Joseph Dalton Hooker , dos de los botánicos británicos más influyentes del siglo XIX, lo incluyeron en 1867 en las Droseraceae . En 1912, Johannes Gottfried Hallier consideró a Roridula como un miembro especializado de Clethraceae . Hutchinson en 1959, y Arthur Cronquist en 1981 lo incluyó en Byblidaceae. Los conocimientos actuales sobre las relaciones de las Roridulaceae, basados ​​en un análisis de ADN de 2015, se resumen en el siguiente árbol. ^[9]

núcleo Ericales	Clado sarracenoide   familia  Sarraceniaceae   Darlingtonia       Heliamphora     Sarracenia           familia  Actinidiaceae   Saurauia       Clematocletra     Actinidia       familia  Roridulaceae   R. dentata     R. gorgonias         Clado ericoide     familia Ericaceae     familia Cyrillaceae       familia Clethraceae

Distribución, hábitat y ecología

Pameridea marlothi sobre Roridula dentata

Synema marlothi

El género Roridula es endémico de partes de las montañas en el oeste y suroeste de la provincia de Western Cape en Sudáfrica. R. dentata se puede encontrar en las montañas de Tulbagh , Clanwilliam y Ceres . R. gorgonias se encuentra entre Somerset West y Swellendam . Ambas especies crecen en suelos arenosos ácidos y pobres en nutrientes, en lugares relativamente húmedos, a altitudes de 900 a 1200 m (2950 a 3950 pies) para R. dentata y de 150 a 925 m (500 a 3000 pies) para R . gorgonias . ^{[3] [4]}

Las semillas de Roridula dentata germinan poco después de que un incendio destruya la vegetación. La floración ocurre principalmente en septiembre y diciembre. ^[3]

Como muchas otras plantas carnívoras, Roridula tiene un sistema de raíces bastante poco desarrollado y crece en suelos ácidos y lixiviados en lugares húmedos. Roridula comparte su hábitat con varias especies de Drosera . Al igual que Drosera , R. gorgonias absorbe fuertemente los rayos UV y se supone que atrae a los insectos voladores. ^[1] Tanto Drosera como Roridula atrapan una gran cantidad de varios insectos voladores. ^[10] A diferencia de Drosera , Roridula gorgonias secreta una sustancia resinosa muy pegajosa, que contiene principalmente acilglicéridos y triterpenoides.que son insolubles en agua. Esto implica que los insectos incluso pueden quedar atrapados durante el tiempo lluvioso. ^[11]

Roridula no responde doblando tentáculos a los insectos que luchan, a diferencia de Drosera , que secretan una mezcla pegajosa de sacáridos o proteínas. En cambio, lleva tres tipos de pelos glandulares que difieren en tamaño: largo, mediano y corto. Los tentáculos largos son menos pegajosos y, al luchar, el insecto entra en contacto con las glándulas medianas y cortas, mucho más pegajosas, que lo inmovilizan por completo. ^[12]

Las plantas carnívoras como Drosera secretan enzimas que descomponen las proteínas (las llamadas proteasas ) de los insectos capturados y, por lo tanto, ponen a disposición nitratos para estas plantas, que crecen en suelos con bajo contenido de amonio y nitrato. R. gorgonias, sin embargo, carece de proteasas y, por lo tanto, no puede extraer estos nutrientes directamente de las presas atrapadas. En cambio, cada planta alberga individuos del insecto Pameridea roridulae , que rápidamente se acercan a los insectos atrapados y se alimentan de ellos. En consecuencia, los insectos defecan en las hojas. En un experimento de rastreo de nitrógeno-15 , en el que los insectos de presa enriquecidos con el raro isótopo de nitrógeno pesado fueron devorados por los bichos de Pameridea , la proporción de N¹⁵ aumentó, lo que muestra que la planta había absorbido nutrientes nitrogenados de los insectos capturados. ^[13]

Se demostró que Pameridea tiene una capa grasosa gruesa que evita el contacto directo entre la resina de lostentáculos de Roridula y la cutícula del insecto, lo que les permite deambular libremente por las plantas. ^[14]

R. dentata también tiene un residente de hemípteros, Pameridea marlothi , y puede recibir nutrientes nitrogenados de la misma manera. Además, en la planta se pueden encontrar varias especies de arañas cangrejo del género Synema, que pueden alimentarse tanto de los insectos cautivos como de los insectos residentes. El género australiano Byblis no relacionado se parece a Roridula en tener tentáculos pegajosos, que no secretan enzimas digestivas y también viven junto con los insectos hemípteros de la misma manera. ^[13]

Pameridea se asigna a Miridae , una familia de insectos que viven además de chupar jugos de plantas. Aunque Pameridea depende de insectos con su alto contenido de proteínas que han sido capturados por Roridula para completar su ciclo de vida, puede sobrevivir a base de jugos de plantas. En caso de incendio, los insectos probablemente evacuan su planta de origen y vuelan. Incluso si no encuentran otro espécimen de Roridula , los insectos pueden esperar el período hasta que las plantas de Roridula hayan germinado y crecido lo suficiente, chupando jugos de otras especies de plantas. ^[15]

Registro fósil

Se han encontrado fragmentos de hojas fósiles, morfológicamente muy cercanas a la Roridula existente , en dos piezas de ámbar del Eoceno (35-47 millones de años), de la mina Yantarny cerca de Kaliningrado.. Estas puntas de las hojas tienen pelos no glandulares y glándulas con pedúnculos (o tentáculos), y tienen una forma triangular lineal que se estrecha a una glándula con pedúnculos terminales. Los pelos están en ambas superficies y en los márgenes, consisten en una sola célula, se estrechan en una punta y miden de 10 a 80 μm de largo. Las glándulas con pedúnculos están restringidas a los márgenes y la superficie inferior. Las glándulas constan de muchas células, formando un tallo ahusado y una cabeza gruesa, con forma de pezuña o de huevo, con un pequeño poro en la punta. Los tallos miden de 20 a 350 μm de largo (un tallo alcanza los 1,4 mm), las cabezas de 20 a 120 μm de largo y de 10 a 40 μm de ancho. Los restos orgánicos y los pelos de otras especies de plantas se colocan en las cabezas, lo que sugiere que se adhieren a una secreción de las cabezas. La superficie de la hoja consta de pequeños de seis ladoscélulas en la base de la hoja y células largas y más grandes desde el centro hasta la punta de la hoja. Estas células epidérmicas miden entre 3 y 54 μm de largo y entre 6 y 18 μm de ancho. Los estomas de 20–38 μm de largo y 15–25 μm de ancho están restringidos al envés de la hoja. La forma de la hoja, el tamaño y la forma de los estomas y las células epidérmicas, la presencia de pelos no glandulares y de glándulas pedunculadas que difieren mucho en tamaño en la superficie inferior de la hoja y en los márgenes, incluido un tentáculo terminal, así como la cabeza de el tentáculo que tiene un poro apical , son todos caracteres compartidos con especies de Roridula existentes . Estos fósiles se diferencian de los palitos de rocío actuales en que tienen tentáculos más pequeños y en que carecen de una nervadura central prominente en la parte inferior de la hoja. ^[dieciséis]

Los trozos de ámbar con los restos de roridúlidos se encontraron en un depósito formado en un pantano boscoso en un suelo pobre en nutrientes y libre de carbonatos en una zona costera, con angiospermas y árboles de coníferas en un clima cálido-templado o subtropical. La presencia de roridúlidos en el hemisferio norte durante el Eoceno cuestiona la suposición de que la familia se originó en Gondwana , hace unos 90 millones de años. ^[dieciséis]

Usar

Los primeros pobladores de partes del Cabo solían colgar ramas de Roridula del techo para atrapar moscas. ^[15]

Referencias

1. Conran, JG (2013). "Roridulaceae". En Klaus Kubitzki (ed.). Plantas floreciendo. Dicotiledóneas: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales; Volumen 6 de Las familias y géneros de plantas vasculares . Springer Science & Business Media. pag. 340.
2. "Roridula: los vliegebos" . Sarracenia.com .
3. " Roridula dentata " . SANBI PlantZAfrica .
4. " Roridula gorgonias " . SANBI PlantZAfrica .
5. "Arbusto volador ( Roridula dentata )" . Lista Roja de SANBI de plantas sudafricanas .
6. "Arbusto volador ( Roridula gorgonias )" . Lista Roja de SANBI de plantas sudafricanas .
7. "Compilación - Roridula gorgonias " . Plantas globales de JSTOR .
8. "Compilación - Roridula dentata " . Plantas globales de JSTOR .
9. Löfstrand, Stefan Daniel; Schönenberger, Jürg (2015). "Filogenética molecular y evolución floral en el clado sarracenioide (Actinidiaceae, Roridulaceae y Sarraceniaceae) de Ericales" . Taxón . 64 (6): 1209-1224. doi : 10.12705 / 646.6 .
10. Ellis, AG; Midgley, JJ (1996). "Un nuevo mutualismo planta-animal que involucra una planta con hojas pegajosas y un insecto hemípteros residente" (PDF) . Oecologia . 106 (4): 478–481. Código bibliográfico : 1996Oecol.106..478E . doi : 10.1007 / BF00329705 . PMID 28307447 . S2CID 2332644 .   
11. Voigt, Dagmar; Konrad, Wilfried; Gorb, Stanislav (2014). "Un pegamento universal: adherencia bajo el agua de la secreción de la planta carnívora de papel mosca Roridula gorgonias " . Enfoque de interfaz . 5 (20140053): 20140053. doi : 10.1098 / rsfs.2014.0053 . PMC 4275871 . PMID 25657836 .  
12. Voigt, Dagmar; Gorb, Elena; Gorb, Stanislav (2009). "Organización jerárquica de la trampa en la planta protocarnívora Roridula gorgonias (Roridulaceae)" . Revista de Biología Experimental . 212 (19): 3184–3191. doi : 10.1242 / jeb.034280 . PMID 19749112 . 
13. Ellis, Allan G. (1994). Carnivoría indirecta en Roridula gorgonias (Roridulaceae); una planta carnívora que depende de los hemípteros para la absorción de nutrientes de las presas (PDF) . pag. 37.
14. Voigt, Dagmar; Gorb, Stanislav (2008). "Una trampa para insectos como hábitat: el mecanismo de falla de cohesión evita la adhesión de los bichos de Pameridea roridulae a la superficie pegajosa de la planta Roridula gorgonias " . Revista de Biología Experimental . 211 (16): 2647–2657. doi : 10.1242 / jeb.019273 . PMID 18689418 . 
15. Ellison, Aaron; Adamec, Lubomír (2017). Plantas carnívoras: fisiología, ecología y evolución . Prensa de la Universidad de Oxford. págs. 369–371. ISBN 978-0191085390.
16. Sadowski, Eva-Maria; Seyfullah, Leyla J .; Sadowski, Friederike; Fleischmann, Andreas; Behling, Hermann; Schmidt, Alexander R. (2014). "Hojas carnívoras de ámbar báltico" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (1): 190-195. doi : 10.1073 / pnas.1414777111 . PMC 4291650 . PMID 25453067 .  

enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Roridula .

• Fotos de Roridula gorgonias en iNaturalist
• Fotos de Roridula dentata en iNaturalist