El Rubiaceae / r U b i eɪ ʃ i / son una familia de plantas con flores , conocido comúnmente como el café , madder , o familia bedstraw . Consiste en árboles terrestres, arbustos, lianas o hierbas que son reconocibles por hojas simples opuestas con estípulas interpetiolares y flores simpetalous actinomorfas. La familia contiene alrededor de 13.500 especies en aproximadamente 620 géneros , lo que la convierte en la cuarta familia de angiospermas más grande. Rubiaceae tiene una distribución cosmopolita.; sin embargo, la mayor diversidad de especies se concentra en los trópicos y subtrópicos . [1] Las especies económicamente importantes incluyen Coffea , la fuente del café , Cinchona , la fuente del alcaloide antipalúdico quinina , algunas plantas colorantes ( p . Ej. , Rubia ) y cultivares ornamentales ( p . Ej. , Gardenia , Ixora , Pentas ).
Rubiaceae | |
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Luculia gratissima | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Clade : | Asterides |
Pedido: | Gentianales |
Familia: | Rubiaceae Juss. |
Tipo de género | |
Rubia | |
Subfamilias | |
Sinónimos | |
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Descripción
Las Rubiaceae son morfológicamente fácilmente reconocibles como un grupo coherente por una combinación de caracteres: hojas opuestas que son simples y enteras, estípulas interpetiolares , corolas actinomorfas simpetalous tubulares y un ovario inferior .
Hay una amplia variedad de formas de crecimiento: los arbustos son los más comunes (por ejemplo , Coffea , Psychotria ), pero los miembros de la familia también pueden ser árboles (por ejemplo , Cinchona , Nauclea ), lianas (por ejemplo, Psychotria samoritourei ) o hierbas (por ejemplo , Galium , Spermacoce). ). También están presentes algunas epífitas (por ejemplo, Myrmecodia ). Las plantas generalmente contienen iridoides , varios alcaloides y los cristales de rafuro son comunes. Las hojas son simples, indivisas y enteras; sólo hay un caso de hojas pinnadas compuestas ( Pentagonia osapinnata [2] ). Las láminas de las hojas suelen ser elípticas, con una base cuneada y una punta aguda. En tres géneros ( Pavetta , Psychotria , Sericanthe ), los nódulos bacterianos de las hojas se pueden observar como manchas oscuras o líneas en las hojas. La filotaxis suele ser decusada, raramente verticilada (p. Ej. Fadogia ) o raramente aparentemente alterna como resultado de la reducción de una hoja en cada nudo (p. Ej. Sabicea sthenula ). La característica de las Rubiaceae es la presencia de estípulas que en su mayoría están fusionadas a una estructura interpetiolar a ambos lados del tallo entre las hojas opuestas. Su superficie interior a menudo tiene glándulas llamadas "colectores", que producen compuestos mucilaginosos que protegen a los brotes jóvenes. Las hojas "verticidas" de la tribu herbácea Rubieae se han interpretado clásicamente como hojas verdaderas más estípulas en forma de hojas interpetiolares. La inflorescencia es una cima , rara vez de flores solitarias (por ejemplo, Rothmannia ), y es terminal o axilar y se empareja en los nudos. Las flores 4-5-merous (raramente pleiomerous; eg seis en Richardia [3] ) son generalmente bisexuales y epigynous. El perianto suele ser biseriado , aunque el cáliz está ausente en algunos taxones (p . Ej., Theligonum ). El cáliz tiene principalmente los lóbulos fusionados en la base; Los lóbulos del cáliz desiguales no son infrecuentes y, a veces (por ejemplo, Mussaenda) un lóbulo está agrandado y coloreado (lo que se denomina "semafil"). La corola es simétala, mayoritariamente actinomórfica, habitualmente tubular, mayoritariamente blanca o cremosa pero también amarilla (p . Ej ., Gardenia spp., Mycelia basiflora ) y raramente azul (p. Ej., Faramea calyptrata ) o roja (p. Ej., Alberta magna , Ixora coccinea ). Los estambres son alternipétalos y epipetalous. Las anteras tienen dehiscencia longitudinal, pero son poricidas en algunos géneros (por ejemplo , Rustia , Tresanthera ). El gineceo es sincarpos con un ovario inferior (rara vez secundariamente superior, por ejemplo , Gaertnera , Pagamea [4] ). La placentación es axial, rara vez parietal (p. Ej., Gardenia ); los óvulos son anátropos a hemitrópicos, unitegmicos, con un obturador funicular , de uno a muchos por carpelo. Los nectarios suelen estar presentes como un disco nectarífero encima del ovario. La fruta es una baya , cápsula (por ejemplo, Oldenlandia ), drupa (por ejemplo , Coffea , Psychotria ) o esquizocarpio (por ejemplo, Cremocarpon ). Los frutos rojos son bastante dominantes (por ejemplo, Coffea arabica ); Los frutos amarillos (por ejemplo, Rosenbergiodendron formosum ), naranjas (por ejemplo, Vangueria infausta ) o negruzcos (por ejemplo, Pavetta gardeniifolia ) son igualmente comunes; Los frutos azules son bastante excepcionales, salvo en las Psychotrieae y tribus asociadas. La mayoría de los frutos miden alrededor de 1 cm de diámetro; los frutos muy pequeños son relativamente raros y se encuentran en tribus herbáceas; los frutos muy grandes son raros y se limitan a las Gardenieae . Las semillas son endospermas . [5] [6]
Distribución y hábitat
Las rubiáceas tienen una distribución cosmopolita y se encuentran en casi todas las regiones del mundo, excepto en ambientes extremos como las regiones polares y los desiertos. El patrón de distribución de la familia es muy similar a la distribución global de la diversidad vegetal en general. Sin embargo, la mayor diversidad se concentra claramente en los trópicos y subtrópicos húmedos. Una excepción es la tribu Rubieae , que es cosmopolita pero centrada en regiones templadas. Solo unos pocos géneros son pantropicales (por ejemplo , Ixora , Psychotria ), muchos son paleotropicales, mientras que las distribuciones afroamericanas son raras (por ejemplo, Sabicea ). Los géneros rubiáceos endémicos se encuentran en la mayoría de las regiones florísticas tropicales y subtropicales del mundo. El mayor número de especies se encuentra en Colombia , Venezuela y Nueva Guinea . Cuando se ajusta por área, Venezuela es la más diversa, seguida de Colombia y Cuba . [7]
Las Rubiaceae consisten en plantas terrestres y predominantemente leñosas. Los arbustos leñosos rubiáceos constituyen una parte importante del sotobosque de las selvas tropicales de altitud baja y media. Las rubiáceas tolera una amplia gama de condiciones ambientales (tipos de suelo, altitudes, estructuras comunitarias, etc.) y no se especializan en un tipo de hábitat específico (aunque los géneros dentro de la familia a menudo se especializan).
Ecología
Biología de las flores
La mayoría de las rubiáceas son zoófilas . Las especies entomófilas producen néctar a partir de un disco epigino en la base del tubo de la corola para atraer insectos. La ornitofilia es rara y se encuentra en especies de flores rojas de Alberta , Bouvardia y Burchellia . Las especies anemófilas se encuentran en las tribus Anthospermeae y Theligoneae y se caracterizan por tener flores hermafroditas o unisexuales que exhiben un conjunto de características especializadas, como un llamativo dimorfismo sexual, aumento de la superficie receptiva de los estigmas y anteras colgantes. [5]
Aunque la mayoría de las especies de Rubiaceae son hermafroditas, la exogamia se promueve mediante la protección y el aislamiento espacial de los órganos reproductores. Las estrategias reproductivas más complejas incluyen la presentación secundaria de polen, heterodistyly y flores unisexuales.
La presentación secundaria de polen (también conocida como presentación de polen estilar o mecanismo de polen ixoroide) es especialmente conocida por los Gardenieae y tribus relacionadas. Las flores son proterandrosas y el polen se vierte temprano hacia el exterior de los estigmas o la parte superior del estilo, que sirven como 'receptáculo pollinis'. El área de superficie aumentada y la irregularidad del receptáculo de polen, causada por hinchazones, pelos, surcos o crestas, a menudo aseguran una deposición de polen más eficiente. Después del alargamiento del estilo, los animales transportan el polen a las flores en la etapa femenina o receptiva con superficies estigmáticas expuestas. Un mecanismo de catapulta de polen está presente en los géneros Molopanthera y Posoqueria (tribu Posoquerieae ) que proyecta una masa esférica de polen sobre los esfingidos visitantes . [8]
Heterodistyly es otro mecanismo para evitar la endogamia y está ampliamente presente en la familia Rubiaceae. [9] Las tribus que contienen el mayor número de especies heterostylous son Spermacoceae y Psychotrieae . La heterostilia está ausente en los grupos que tienen una presentación secundaria de polen (p . Ej., Vanguerieae ).
Las flores unisexuales también se encuentran en Rubiaceae y la mayoría de los taxones que tienen esta característica son dioicos . Sin embargo, las dos morfologías florales son difíciles de observar, ya que son morfológicamente bastante similares; las flores masculinas tienen un pistilode con los ovarios vacíos y las flores femeninas tienen anteras vacías, más pequeñas (estaminodios). [5] Flores que son morfológicamente hermafroditas, pero funcionalmente dioicas se encuentran, por ejemplo, en Pyrostria . [10]
Biología de la fruta
Las unidades de dispersión en Rubiaceae pueden ser frutos enteros, sincarpos, mericarpos, pirenos o semillas. Los taxones de frutos carnosos son probablemente todos (endo) zoocoros (por ejemplo, tribus Pavetteae , Psychotrieae ), mientras que la dispersión de frutos secos a menudo no está especializada (por ejemplo, tribus Knoxieae , Spermacoceae ). Cuando las semillas funcionan como diásporas , la dispersión es anemocorosa o hidrocorosa. Los tres tipos de diásporas dispersadas por el viento en Rubiaceae son semillas de polvo (raras, por ejemplo, Lerchea ), semillas con plumas (por ejemplo, Hillia ) y semillas aladas (por ejemplo, Coutarea ). La dispersión a larga distancia por las corrientes oceánicas es muy rara (por ejemplo, el árbol de la orilla del mar Guettarda speciosa ). Otros mecanismos de dispersión están ausentes o al menos son muy raros. Algunas Spermacoceae que tienen semillas con elaiosomas son probablemente mirmecocorosas (por ejemplo, Spermacoce hepperiana ). Los taxones epizoocorosos se limitan a las rubiáceas herbáceas (por ejemplo, los frutos de Galium aparine están densamente cubiertos de pelos erizados en forma de gancho).
Asociaciones con otros organismos
Los géneros Anthorrhiza , Hydnophytum , Myrmecodia , Myrmephytum y Squamellaria son epífitas suculentas que han desarrollado una relación mutualista con las hormigas. Su hipocótilo se convierte en un tubérculo habitado por hormigas. [11] Algunos arbustos o árboles tienen agujeros para hormigas en sus tallos (por ejemplo, Globulostylis ). [12] Algunas especies de Rubiaceae tienen domatia habitadas por ácaros (a saber, acarodomatia ; por ejemplo, Plectroniella armata ). [13]
Una asociación íntima entre bacterias y plantas se encuentra en tres géneros rubiáceos (a saber , Pavetta , Psychotria y Sericanthe ). [14] La presencia de bacterias endofíticas es visible a simple vista debido a la formación de manchas oscuras o nódulos en las láminas de las hojas. Los endófitos se han identificado como bacterias Burkholderia . Un segundo tipo de simbiosis bacteriana foliar se encuentra en los géneros Fadogia , Fadogiella , Globulostylis , Rytigynia , Vangueria (todos pertenecientes a la tribu Vanguerieae ), donde la bacteria Burkholderia se encuentra distribuida libremente entre las células del mesófilo y no se forman nódulos foliares. [15] [16] [17] La hipótesis con respecto a la función de la simbiosis es que los endófitos brindan protección química contra la herbivoría al producir ciertos metabolitos secundarios tóxicos. [18]
Sistemática
La familia Rubiaceae lleva el nombre de Rubia , un nombre utilizado por Plinio el Viejo en su Naturalis Historia para la locura ( Rubia tinctorum ). [19] Las raíces de esta planta se han utilizado desde la antigüedad para extraer alizarina y purpurina, dos tintes rojos utilizados para teñir la ropa. Por lo tanto, el nombre rubia se deriva de la palabra latina ruber , que significa rojo . El conocido género Rubus (moras y frambuesas) no está relacionado y pertenece a las Rosáceas , la familia de las rosas.
Taxonomía
El nombre Rubiaceae ( nomen conservandum ) fue publicado en 1789 por Antoine Laurent de Jussieu , [20] pero el nombre ya se mencionó en 1782. [21]
Varias familias históricamente aceptadas están incluidas desde hace mucho tiempo en Rubiaceae: Aparinaceae, Asperulaceae, Catesbaeaceae, Cephalanthaceae, Cinchonaceae, Coffeaceae, Coutariaceae, Galiaceae, Gardeniaceae, Guettardaceae, Hameliaceae, Hedyotidaceae, Houstoniaceae, Hydrophylacaceae, Naodaceaisodeaeceae, Lycaceae , Psychotriaceae, Randiaceae, Sabiceaceae, Spermacoceaceae. [1]
Más recientemente, las familias morfológicamente bastante diferentes Dialypetalanthaceae, [22] Henriqueziaceae, [23] y Theligonaceae [24] [25] [26] se redujeron a sinonimia de Rubiaceae.
Subfamilias y tribus
El sistema de clasificación clásico de Rubiaceae distinguió solo dos subfamilias: Cinchonoideae, caracterizada por más de un óvulo en cada lóculo , y Coffeoideae, que tiene un óvulo en cada lóculo. [27] [28] Esta distinción, sin embargo, fue criticada debido a la posición distante de dos tribus obviamente relacionadas, a saber. Gardenieae con muchos óvulos en Cinchonoideae e Ixoreae con un óvulo en Coffeoideae, y porque en especies de Tarenna el número de óvulos varía de uno a varios en cada lóculo. [29] [30] Durante el siglo XX se utilizaron otros caracteres para delimitar subfamilias, por ejemplo, presentación de polen estilo estilar, rafidos , endospermo , heterostilia , etc. Sobre esta base, se reconocieron tres [31] u ocho [32] subfamilias. La última clasificación subfamiliar basada únicamente en caracteres morfológicos dividió a Rubiaceae en cuatro subfamilias: Cinchonoideae, Ixoroideae, Antirheoideae y Rubioideae. [5] En general, los problemas de delimitación de subfamilias en Rubiaceae basados en caracteres morfológicos están relacionados con la extrema naturalidad de la familia, de ahí una divergencia relativamente baja de sus miembros. [5]
La introducción de la filogenética molecular en la investigación de Rubiaceae ha corroborado o rechazado varias de las conclusiones extraídas en la era premolecular. Hay apoyo para las subfamilias Cinchonoideae, Ixoroideae y Rubioideae, aunque circunscritas de manera diferente, y se muestra que Antirheoideae es polifilético . [33] La tribu Coptosapelteae, incluidos los géneros Acranthera y Coptosapelta , y la tribu monogenérica Luculieae no se han colocado dentro de una subfamilia y son hermanas del resto de Rubiaceae. [34] Actualmente, en la mayoría de las investigaciones moleculares relativas a la familia Rubiaceae, se sigue la clasificación con tres subfamilias (Cinchonoideae, Ixoroideae y Rubioideae). [35] Sin embargo, se propone una visión alternativa en la que solo se reconocen dos subfamilias, una Cinchonoideae expandida (que incluye Ixoroideae, Coptosapeltaeae y Luculieae) y Rubioideae. [26] La adopción del Código de Melbourne para la nomenclatura botánica tuvo un impacto inesperado en muchos nombres que se han utilizado durante mucho tiempo y están bien establecidos en la literatura. Según el Código de Melbourne, el nombre subfamiliar Ixoroideae debe reemplazarse por Dialypetalanthoideae. [36] Sin embargo, Dialypetalanthus es morfológicamente bastante aberrante en Rubiaceae y si debe excluirse de Rubiaceae, el nombre subfamiliar sigue siendo Ixoroideae. Los estudios moleculares también tienen un impacto sustancial en las delimitaciones tribales y todavía se están realizando cambios taxonómicos. [37] [38] También aquí, de acuerdo con el Código de Melbourne, la tribu Condamineeae debería cambiarse de nombre a Dialypetalantheae. La siguiente lista contiene los nombres de tribus válidamente publicados, sin embargo, algunas tribus pueden estar en disputa. El número aproximado de especies se indica entre paréntesis, [39] sin embargo, varios géneros y especies aún no están incluidos en una tribu.
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Genera
La familia Rubiaceae contiene alrededor de 13.500 especies en 619 géneros. Esto la convierte en la cuarta familia más grande de plantas con flores por número de especies y la quinta más grande por número de géneros. Aunque todavía se están realizando ajustes taxonómicos, el número total de géneros aceptados permanece estable. En total, se han publicado alrededor de 1338 nombres de género, lo que indica que más de la mitad de los nombres publicados son sinónimos. Psychotria , con alrededor de 1530 especies, es el género más grande dentro de la familia y el tercer género más grande de angiospermas, después de la leguminosa Astragalus y la orquídea Bulbophyllum . Sin embargo, la delimitación de Psychotria sigue siendo problemática y su ajuste podría reducir el número de especies. En total, 30 géneros tienen más de 100 especies. Sin embargo, 138 géneros son monotípicos , que representan el 22% de todos los géneros, pero solo el 1,1% de todas las especies. [7]
Filogenia
Los estudios moleculares han demostrado la ubicación filogenética de Rubiaceae dentro del orden Gentianales y se confirma la monofilia de la familia. [40] [41] Las relaciones de las tres subfamilias de Rubiaceae junto con las tribus Coptosapelteae y Luculieae se muestran en el árbol filogenético a continuación. La ubicación de estos dos grupos en relación con las tres subfamilias no se ha resuelto por completo. [41]
Rubiaceae |
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Evolución
La historia fósil de las Rubiaceae se remonta al menos hasta el Eoceno . La distribución geográfica de estos fósiles, junto con el hecho de que representan las tres subfamilias, es indicativa de un origen anterior de la familia, probablemente en el Cretácico Superior o Paleoceno . Aunque varios autores han referido a la familia fósiles que datan del Cretácico y Paleoceno , ninguno de estos fósiles ha sido confirmado como perteneciente a las Rubiaceae. [42]
Los fósiles confirmados más antiguos, que son frutos que se parecen mucho a los del género Emmenopterys , se encontraron en Washington y tienen entre 48 y 49 millones de años. Una infrutescencia fósil y una fruta encontrada en estratos de 44 millones de años en Oregon se asignaron a Emmenopterys dilcheri , una especie extinta. Los siguientes fósiles más antiguos datan del Eoceno tardío e incluyen Canthium de Australia , Faramea de Panamá, Guettarda de Nueva Caledonia y Paleorubiaceophyllum , un género extinto del sureste de los Estados Unidos . [42]
Las rubiáceas fósiles se conocen de tres regiones del Eoceno (Norteamérica al norte de México, México-Centroamérica-Caribe y Sudeste del Pacífico-Asia). En el Oligoceno , se encuentran en estas tres regiones más África. En el Mioceno , se encuentran en estas cuatro regiones más América del Sur y Europa. [42]
Usos
Comida
Los alimentos básicos no se encuentran en las Rubiaceae, pero algunas especies se consumen localmente y las frutas pueden usarse como alimento para la hambruna . Algunos ejemplos son los frutos de níspero africano (por ejemplo, V. infausta , V. madagascariensis ), melocotón africano ( Nauclea latifolia ) y noni ( Morinda citrifolia ).
Bebida
El miembro económicamente más importante de la familia es el género Coffea utilizado en la producción de café . Coffea incluye 124 especies, pero solo tres especies se cultivan para la producción de café: C. arabica , C. canephora y C. liberica . [7]
Medicinal
La corteza de los árboles del género Cinchona es la fuente de una variedad de alcaloides , el más conocido de los cuales es la quinina , uno de los primeros agentes eficaces en el tratamiento de la malaria . Woodruff ( Galium odoratum ) es una pequeña herbácea perenne que contiene cumarina , un precursor natural de la warfarina , y la planta sudamericana Carapichea ipecacuanha es la fuente de la ipecacuana emética . Psychotria viridis se utiliza con frecuencia como fuente de dimetiltriptamina en la preparación de ayahuasca , una decocción psicoactiva. [43] La corteza de la especie Breonadia salicina se ha utilizado en la medicina tradicional africana durante muchos años. [44] Las hojas de la planta de Kratom ( Mitragyna speciosa ) contienen una variedad de alcaloides, incluidos varios alcaloides psicoactivos, y se preparan y consumen tradicionalmente en el sudeste asiático, donde se sabe que exhiben cualidades tanto analgésicas como estimulantes , comportándose como un μ receptor opioide agonista , y con frecuencia se utiliza en la medicina tradicional tailandesa de una manera similar a y, a menudo como sustituto de opioides analgésicos como la morfina .
Ornamentales
Originaria de China, la gardenia común ( Gardenia jasminoides ) es una planta y flor de jardín ampliamente cultivada en climas libres de heladas en todo el mundo. Varias otras especies del género también se ven en horticultura. El género Ixora contiene plantas cultivadas en jardines de clima más cálido; la especie más comúnmente cultivada, Ixora coccinea , se utiliza con frecuencia para setos bonitos de flores rojas. Los cultivares de Mussaenda con lóbulos del cáliz agrandados y coloreados son arbustos con aspecto de Hortensia ; se cultivan principalmente en Asia tropical. La Coprosma repens, nativa de Nueva Zelanda, es una planta de uso común para setos . La Rothmannia globosa sudafricana se considera un árbol ejemplar en horticultura. Nertera granadensis es una conocida planta de interior cultivada por sus llamativas bayas de naranja. Otras plantas ornamentales incluyen Mitchella , Morinda , Pentas y Rubia .
Tintes
Rose madder , la raíz triturada de Rubia tinctorum , produce un tinte rojo, y la tropical Morinda citrifolia produce un tinte amarillo.
Cultura
- Warszewiczia coccinea es la flor nacional de Trinidad y Tobago .
- Coffea arabica es la flor nacional de Yemen .
- Cinchona es el árbol nacional de Ecuador y Perú .
- El Día Internacional del Café se celebra cada año el 29 de septiembre.
Galería de imágenes
Alberta magna
Arachnothryx leucophylla
Asperula tinctoria
Bikkia philippinensis
Chiococca alba
Coffea arabica
Galium uliginosum
Gardenia thunbergia
Ixora coccinea
Ixora javanica
Mitragyna speciosa
Morinda pubescente
Nertera granadensis
Psychotria poeppigiana
Sherardia arvensis
Referencias
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enlaces externos
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- Rubiaceae en el Sistema Integrado de Información Taxonómica
- Rubiaceae en la base de datos de plantas del USDA NRCS
- Rubiaceae en el jardín botánico de Meise
- Lista de verificación mundial de Rubiaceae en Royal Botanic Gardens, Kew