Scansoriopterygidae (que significa "alas trepadoras") es una familia extinta de dinosaurios maniraptoranos trepadores y planeadores . Los escansoriopterígidos se conocen a partir de cinco fósiles bien conservados , que representan cuatro especies, desenterrados en los lechos de fósiles de la Formación Tiaojishan (que datan del período Jurásico medio tardío ) de Liaoning y Hebei , China .
Escansoriopterígidos | |
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Espécimen fósil de Epidexipteryx hui | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | Pennaraptora |
Familia: | † Scansoriopterygidae Czerkas y Yuan , 2002 |
Especie tipo | |
† Scansoriopteryx heilmanni Czerkas y Yuan, 2002 | |
Genera | |
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Scansoriopteryx heilmanni (y su probablemente sinónimo Epidendrosaurus ninchengensis ) fue el primer dinosaurio no aviar encontrado que tenía claras adaptaciones a un estilo de vida arbóreo o semiarbóreo; es probable que pasaran gran parte de su tiempo en los árboles. Ambos especímenes mostraban características que indicaban que eran juveniles, lo que dificultaba determinar su relación exacta con otros dinosaurios y aves no aviares. No fue hasta la descripción de Epidexipteryx hui en 2008 que se conoció un espécimen adulto. En 2015, el descubrimiento de otro espécimen adulto más grande perteneciente a la especie Yi qi mostró que los escansoriopterígidos no solo eran escaladores, sino que también tenían adaptaciones que podrían haberse utilizado para el vuelo en planeo. El Ambopteryx recientemente descubierto (en 2019)también lo demuestra. El Pedopenna descrito anteriormentetambién puede ser miembro de este clado. [1]
Descripción
Los escansoriopterígidos se encuentran entre los dinosaurios no aviares más pequeños que se conocen. Los ejemplares juveniles de Scansoriopteryx son del tamaño de un gorrión común , [2] aproximadamente 16 cm (6,3 pulgadas) de largo, mientras que el espécimen de tipo adulto de Epidexipteryx es aproximadamente del tamaño de una paloma , unos 25 cm (9,8 pulgadas) de largo (sin incluir las plumas de la cola). [3]
Los escansoriopterígidos se diferencian de otros dinosaurios terópodos en parte por sus terceros dedos extremadamente largos, que eran más largos que el primer y segundo dedo de la mano. En todos los demás terópodos conocidos, el segundo dedo es el más largo. Al menos dos especies, Yi y Ambopteryx , también tenían un hueso largo "estiliforme" que crecía desde la muñeca, que, junto con el tercer dedo, ayudaba a sostener una membrana de ala parecida a un murciélago que se usaba para deslizarse. Este uso de un dedo largo para sostener la membrana del ala es solo superficialmente similar a la disposición de las alas en los pterosaurios , aunque físicamente es más parecido a un murciélago. [4]
Otras características compartidas dentro del grupo incluyen cráneos cortos y altos con mandíbulas inferiores hacia abajo y dientes frontales grandes y brazos largos. La longitud de la cola, sin embargo, varió significativamente entre los escansoriopterígidos. Epidexipteryx tenía una cola corta (70% de la longitud del torso), anclando las plumas de la cola largas, mientras que Scansoriopteryx tenía una cola muy larga (más de tres veces más larga que el torso) con un rocío corto de plumas en la punta. Los tres especímenes de scansoripterygid descritos conservan los rastros fosilizados de plumas que cubren sus cuerpos. [2] [5] [6]
Clasificación
Scansoriopterygidae fue creado como un taxón de nivel familiar por Stephen Czerkas y Yuan Chongxi en 2002. Algunos científicos, como Paul Sereno , inicialmente consideraron el concepto redundante porque el grupo era originalmente monotípico y contenía solo el género y la especie Scansoriopteryx heilmanni . Además, el grupo carecía de una definición filogenética . [7] Sin embargo, en 2008 Zhang et al. informó de otro scansoriopterygid, Epidexipteryx , y definió Scansoriopterygidae como un clado que comprende el ancestro común más reciente de Epidexipteryx y Epidendrosaurus (= Scansoriopteryx ) más todos sus descendientes. [6]
La ubicación taxonómica exacta de este grupo fue inicialmente incierta y controvertida. Al describir el primer espécimen válidamente publicado en 2002 ( Scansoriopteryx heilmanni ), Czerkas y Yuan propusieron que varias características primitivas del esqueleto (incluido un pubis primitivo, "estilo saurisquiano" y una articulación de la cadera primitiva) mostraban que los escansoriopterígidos, junto con otros maniraptorans y aves, se separaron de otros terópodos muy temprano en la evolución de los dinosaurios. [5] Sin embargo, esta interpretación no ha sido seguida por la mayoría de los otros investigadores. En un análisis cladístico de 2007 de las relaciones entre celurosaurios , Phil Senter encontró que Scansoriopteryx era un miembro del clado Avialae . [8] Este punto de vista fue apoyado por un segundo análisis filogenético realizado por Zhang et al. en 2008.
Un análisis filogenético posterior realizado por Agnolín y Novas (2011) recuperó escansoriopterígidos no como avialanos, sino como miembros basales del clado Paraves que permanecen en politomía no resuelta con alvarezsauridos y el clado Eumaniraptora (que contiene avialanos y deinonicosaurios ). [9]
Turner, Makovicky y Norell (2012) incluyeron solo Epidexipteryx hui en su análisis filogenético primario, ya que se conoce un espécimen adulto de esta especie; con respecto a Scansoriopteryx / Epidendrosaurus , a los autores les preocupaba que incluirlo en el análisis primario fuera problemático, porque solo se conoce de especímenes juveniles, que "no necesariamente conservan toda la morfología adulta necesaria para ubicar con precisión un taxón filogenéticamente" (Turner, Makovicky y Norell 2012, p. 89). Epidexipteryx se recuperó como paravian basal que no pertenecía a Eumaniraptora. Los autores notaron que su posición filogenética es inestable; restringir Epidexipteryx hui como avialan basal requirió dos pasos adicionales en comparación con la solución más parsimoniosa, mientras que restringirlo como miembro basal de Oviraptorosauria requirió solo un paso adicional. Un análisis exploratorio separado incluyó Scansoriopteryx / Epidendrosaurus , que fue recuperado como un miembro basal de Avialae; los autores notaron que no encajaba con Epidexipteryx , que se quedó fuera de Eumaniraptora. Restringir la monofilia de Scansoriopterygidae requirió cuatro pasos adicionales y movió Epidexipteryx a Avialae. [10]
Un Scansoriopterygidae monofilético fue recuperado por Godefroit et al. (2013); los autores encontraron que los escansoriopterígidos eran casi miembros basales de Paraves y el grupo hermano del clado que contenía Avialae y Deinonychosauria. [11] Agnolín y Novas (2013) recuperaron escansoriopterígidos como maniraptoranos no paravianos y el grupo hermano de Oviraptorosauria. [12] Brusatte y col. (2014) también encontraron que Epidexipteryx es un oviraptorosaurio basal junto con Pedopenna . [13] El análisis bayesiano de Cau (2018) colocó scansoriopterygids en Oviraptorosauria nuevamente, mientras que el análisis de parsimonia los colocó en la base de Avialae, e incluyó a Xiaotingia en Scansoriopterygidae como hermana del resto del grupo. [14] Pittman y col . (2020) nuevamente encontraron que los escansoriopterígidos eran oviraptorosaurios basales. [15]
El siguiente cladograma sigue los resultados de un estudio filogenético de Lefèvre et al. , 2014: [16]
Pennaraptora |
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Procedencia y paleoecología
Los restos fósiles de Epidexipteryx , Scansoriopteryx y Yi se recuperaron de la Formación Tiaojishan del noreste de China, y los dos primeros se encontraron específicamente en los Camas Daohugou . Un estudio publicado en 2008 refinó el posible rango de edad de esta formación, encontrando que el límite inferior del Tiaojishan se formó hace 165 Ma, y el límite superior en algún lugar entre hace 156-153 Ma. [17]
Los escansoriopterígidos conocidos de la biota de Daohugou habitaban un bosque templado húmedo formado por una variedad de árboles prehistóricos que incluían especies de ginkgo y coníferas . El sotobosque habría estado dominado por plantas como musgos , colas de caballo , cícadas y helechos . [18]
Los scansoriopterygids hubieran vivido junto sinápsidos como el acuático Castorocauda , arbóreo delta mamífero volaticotherium y varios tipos de deslizamiento haramiyidans , los rhamphorhynchoid pterosaurios Jeholopterus y pterorhynchus , así como una amplia gama de insectos (incluyendo las efímeras y escarabajos ) y varias especies de salamandra . [19] [20]
Paleobiología
Escalada
En las descripciones iniciales de los dos primeros especímenes escansoriopterigidos, los científicos que estudiaron estos animales utilizaron varias líneas de evidencia para argumentar que eran arbóreos (trepadores de árboles) y los primeros dinosaurios no aviares conocidos con claras adaptaciones trepadoras.
Zhang y sus colegas consideraron que Scansoriopteryx era arbóreo debido a la naturaleza alargada de la mano y las especializaciones del pie. Estos autores afirmaron que la mano larga y las garras fuertemente curvadas eran adaptaciones para trepar y moverse entre las ramas de los árboles. Consideraron esto como una etapa temprana en la evolución del ala de las aves, afirmando que las extremidades anteriores se desarrollaron bien para trepar, y que este desarrollo condujo más tarde a la evolución de un ala capaz de volar. Argumentaron que las manos largas y agarradas son más adecuadas para trepar que para volar, ya que la mayoría de las aves voladoras tienen manos relativamente cortas. Zhang y col. también señaló que el pie de Scansoriopteryx es único entre los terópodos no aviares; Si bien Scansoriopteryx no conserva un hallux invertido (el dedo del pie orientado hacia atrás que se ve en las aves posadas modernas), su pie era muy similar en construcción a las aves posadas primitivas como Cathayornis y Longipteryx . Estas adaptaciones para la capacidad de agarre en las cuatro extremidades, argumentaron los autores, hacen probable que Scansoriopteryx pasara una cantidad significativa de tiempo viviendo en árboles. [2]
Al describir Scansoriopteryx , Czerkas y Yuan también describieron evidencia de un estilo de vida arbóreo. Notaron que, a diferencia de todas las crías de aves modernas, las patas delanteras de Scansoriopteryx son más largas que las traseras. Los autores argumentaron que esta anomalía indica que las extremidades anteriores desempeñaron un papel importante en la locomoción incluso en una etapa de desarrollo extremadamente temprana. Scansoriopteryx tiene un pie mejor conservado que el tipo de Epidendrosaurus , y los autores interpretaron el hallux como invertido, la condición de un dedo del pie que apunta hacia atrás está muy extendida entre las aves modernas que habitan en los árboles. Además, los autores señalaron la cola rígida de Scansoriopteryx como una adaptación trepadora de árboles. Es posible que la cola se haya utilizado como apoyo, al igual que las colas de los pájaros carpinteros modernos . La comparación con las manos de las especies trepadoras modernas con terceros dígitos alargados, como las lagartijas iguanidas , también apoya la hipótesis de trepar a los árboles. De hecho, las manos de Scansoriopteryx están mucho mejor adaptadas a la escalada que la moderna cría trepadora de árboles del hoatzin . [5]
Plumas
Ambos especímenes juveniles de escansoriopterígidos conservan impresiones de plumas simples, parecidas a plumones, especialmente alrededor de la mano y el brazo. Las plumas más largas en esta región llevaron a Czerkas y Yuan a especular que los escansoriopterígidos adultos pueden haber tenido plumas de las alas razonablemente bien desarrolladas que podrían haber ayudado a saltar o deslizarse rudimentariamente, aunque descartaron la posibilidad de que Scansoriopteryx pudiera haber logrado un vuelo motorizado. Al igual que otros maniraptoranos , los escansoriopterígidos tenían un carpo semilunar (hueso de la muñeca en forma de media luna) que permitía un movimiento de plegado similar al de un pájaro en la mano. Incluso si el vuelo con motor no fuera posible, este movimiento podría haber ayudado a la maniobrabilidad para saltar de rama en rama. [5]
El espécimen adulto de Epidexipteryx carecía de plumas conservadas alrededor de las extremidades anteriores, pero conservaba plumas simples en el cuerpo y plumas largas en forma de cinta en la cola. Las plumas de la cola, probablemente utilizadas en exhibición, consistían en un eje central (raquis) y una paleta no ramificada (a diferencia de las paletas de las plumas modernas, que se dividen en filamentos o púas más pequeños). [6]
Yi también conserva las plumas. Estos son notablemente muy simples para un miembro de Pennaraptora (un clado del cual los escansoriopterígidos generalmente se consideran miembros), son "parecidos a un pincel", con bases largas en forma de púas rematadas por aerosoles de filamentos más delgados. Las plumas cubrían la mayor parte del cuerpo, comenzando cerca de la punta del hocico. Las plumas de la cabeza y el cuello eran largas y formaban una capa gruesa, y las plumas del cuerpo eran aún más largas y densas, lo que dificultaba que los científicos estudiaran su estructura detallada.
Si Pedopenna es un escansoriopterígido, entonces también se conocen vestigios de alas traseras emplumadas en este clado. [1]
Membranas deslizantes
Al menos dos especies, Yi qi y Ambopteryx longibrachium , desarrollaron un patagium , sosteniéndolo con el tercer dedo alargado, así como con un hueso de muñeca estiliforme único similar a estructuras similares en ardillas voladoras , murciélagos , pterosaurios y anomalías . Aunque la propatagia es conocida en aves y dinosaurios similares, los escansoriopterígidos fueron los únicos dinosaurios conocidos que desarrollaron verdaderas alas membranosas, sobre todo debido a la presencia de plumas ya bastante derivadas. [4] [21] [22] [23]
Antes del descubrimiento de Yi , el paleontólogo italiano Andrea Cau había sugerido informalmente que las membranas pueden haber estado presentes en Scansoriopteryx , sostenidas por su tercer dedo alargado, debido a su similitud con los dedos de las alas de los pterosaurios, [24] una hipótesis que más tarde también aplicó. a Epidexipteryx . [25]
Referencias
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