Sclerocephalus es un género extinto de anfibio temnospondilo del Pérmico más bajode Alemania y la República Checa con cuatro especies válidas, incluida la especie tipo S. haeuseri . Es uno de los tetrápodos paleozoicos más completos y abundantes. Sclerocephalus vez se pensó que estar estrechamente relacionada con eryopoid temnospondyls, pero ahora se cree que está más estrechamente relacionada con archegosauroids . Es el único género de la familia Sclerocephalidae .
Esclerocefalia | |
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Uno de los esqueletos fósiles mejor conservados de Sclerocephalus haeuseri | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Pedido: | † Temnospondyli |
Familia: | † Sclerocephalidae Jaekel, 1909 |
Género: | † Sclerocephalus Goldfuss , 1847 |
Especies | |
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Sinónimos | |
Nivel de género:
Nivel de especie:
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Descripción y estilo de vida
Los animales adultos alcanzaron una longitud corporal de aprox. 150 cm, y tenía un tronco alargado y una cola comprimida lateralmente. En algunos ejemplares se conservan los surcos de la línea lateral. Estas características corporales sugieren un modo de vida acuático, con larvas acuáticas que probablemente respiraban con branquias externas como renacuajos modernos, mientras que los adultos respiraban con pulmones. Sclerocephalus sufrió cambios significativos durante su ontogenia , por ejemplo, los ojos son mucho más grandes y la cola mucho más larga en las larvas que en los adultos. Schoch y Witzmann (2009) proporcionaron la última revisión, redescripción y estudio filogenético de este género.
La esclerocefalia a menudo se clasificaba dentro de los taxones parafiléticos obsoletos Stegocephalia y Labyrinthodontia , debido a un cráneo que estaba conectado a la cintura escapular y dientes de tipo labyrinthodont. El cráneo tenía un foramen pineal distintivo . Además de la fila habitual de dientes en la mandíbula superior e inferior, Sclerocephalus también tenía tres pares adicionales de dientes palatinos. A partir de ejemplares con contenido de estómago fosilizado sabemos que los adultos se alimentaban principalmente de peces del género Paramblypterus , pero en ocasiones también de otros anfibios ( Branchiosaurus , Micromelerpeton ) e incluso pequeños conespecíficos.
Descubrimiento
El holotipo de Sclerocephalus haeuseri fue descrito en 1847 por el paleontólogo alemán Georg August Goldfuss , quien identificó erróneamente el fósil como el cráneo de un pez. El famoso paleontólogo estadounidense de vertebrados Alfred Romer reconoció en 1939 que los anfibios fósiles descritos como Leptorophus levis son las larvas de Sclerocephalus . La investigación moderna más importante sobre la esclerocefalia fue publicada por Boy (1988) y Schoch (2000, 2002, 2003, 2009).
Una localidad famosa que produjo numerosos fósiles excelentemente conservados de Sclerocephalus es Odernheim am Glan en Renania-Palatinado (Alemania), donde los sedimentos pérmicos de Rotliegend incluso han sido nombrados "Stegocephalenkalke" (= calizas Stegocephalia).
Taxonomía
Krätschmer (2004) cuestionó la validez de la especie tipo Sclerocephalus haeuseri , de la cual se perdió el holotipo , y consideró a Pfarrwaldia jeckenbachensis como nombre válido para el neotipo designado por Boy (1988). Esto fue refutado en la revisión de Schoch & Witzmann (2009), quienes consideraron P. jeckenbachensis como sinónimo más joven de S. haeuseri .
Las siguientes cuatro especies son reconocidas como válidas por Schoch & Witzmann (2009):
- Sclerocephalus haeuseri Goldfuss, 1847 del Asselian (Lower Rotliegend ) de Renania-Palatinado en Alemania.
- Sclerocephalus bavaricus (Branco, 1887) del Asselian (Lower Rotliegend) o del más alto Pennsylvanian ( Gzhelian ) de Renania-Palatinado en Alemania.
- Sclerocephalus jogischneideri Werneburg , 1992 de Asselian (Lower Rotliegend) de Turingia en Alemania
- Sclerocephalus nobilis (Krätschmer & Resch, 2005) del Asselian (Lower Rotliegend) de Renania-Palatinado en Alemania.
Filogenia
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Las relaciones filogenéticas de Sclerocephalus son inciertas. Tradicionalmente se consideraba un pariente cercano del género Onchiodon , y ambos se ubicaron en la familia Actinodontidae . Se pensaba que Actinodontidae estaba estrechamente relacionado con la familia Eryopidae , y ahora se considera un sinónimo de ese grupo. Sin embargo, aunque Sclerocephalus comparte algunas similitudes con los eriópidos, también comparte mucho en común con un grupo de temnospondyls semiacuáticos de gran cuerpo llamados Stereospondylomorpha . Ya no se cree que Sclerocephalus y Onchiodon estén estrechamente relacionados, y aunque Onchiodon sigue siendo un pariente cercano de los eriópidos, Sclerocephalus a menudo se agrupa cerca del género Archegosaurus como un estereospondilomorfo basal . [1]
La filogenia más comúnmente aceptada de temnospondyls (propuesta por primera vez por Yates y Warren [2000]) divide al grupo en dos ramas diferentes llamadas Limnarchia y Euskelia . Limnarchia es un clado mesozoico diverso que incluye Stereospondylomorpha. Euskelia es un clado paleozoico más pequeño que incluye Eryopidae y el grupo Dissorophoidea , que puede haber dado lugar a los anfibios modernos. [2] Una filogenia anterior propuesta por Boy (1990) adopta un punto de vista diferente, combinando Eryopidae y Stereospondylomorpha en el grupo Eryopoidea , con dissorophoids como parientes lejanos. [3] Si esta filogenia es correcta, Sclerocephalus sería un miembro basal de Eryopoidea, cercano a la ascendencia de la mayoría de los otros estereospondilomorfos.
Schoch y Witzmann (2009) encontraron apoyo para el clado Eryopoidea. Incluyeron Sclerocephalus en su análisis filogenético y encontraron que anidaba en la base de Stereospondylomorpha . A continuación se muestra un cladograma de su estudio: [1]
Temnospondyli |
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Notas
- ^ a b Schoch, RR; Witzmann, F. (2009). "Osteología y relaciones del género temnospondiloSclerocephalus" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 157 : 135-168. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2009.00535.x .
- ^ Yates, AM; Warren, AA (2000). "La filogenia de los temnospondyls 'superiores' (Vertebrata: Choanata) y sus implicaciones para la monofilia y orígenes de Stereospondyli" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 128 : 77-121. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2000.tb00650.x .
- ^ Chico, JA (1990). "Über einige Vertreter der Eryopoidea (Amphibia: Temnospondyli) aus dem europäischen Rotliegend (? Höchstes Karbon - Perm). 3. Onchiodon ". Paläontologische Zeitschrift . 64 (3–4): 287–312. doi : 10.1007 / bf02985720 .
Referencias
- Goldfuss, A.1847 : Beiträge zur vorweltlichen Fauna des Steinkohlegebirges . Naturhistorischer Verein der Preussischen Rheinlande, Bonn.
- Boy, JA 1988: Über einige Vertreter der Eryopoidea (Amphibia: Temnospondyli) aus dem europäischen Rotliegenden (höchstes Karbon-Perm). 1. Esclerocefalia . Paläontologische Zeitschrift , 62: 107-132 Texto completo .
- Krätschmer, K. 2004: Revisión de 'Sclerocephalus haeuseri' (Goldfuss) 1847 (Stem-Stereospondyli). Geowissenschafftliche Beiträge zum Saarpfälzischen Rotliegenden , 2: 1-52.
- Krätschmer, K. y Resch, M. 2005: Klauswaldia nobile gen et. Especificaciones. nov. Ein außergewöhnlicher stereospondyler Stegocephale aus dem Rotliegend (Unter-Perm) von Odernheim (Rheinland-Pfalz, SW-Deutschland). Geowissenschafftliche Beiträge zum Saarpfälzischen Rotliegenden , 3: 39-65.
- Romer, AS 1947: Revisión de la laberintodoncia. Toro. Mus. Comparar. Zool. 99: 1-368.
- Schoch, RR 2002. El estribo y el oído medio del tetrápodo permo-carbonífero Sclerocephalus. Neues Jahrbuch Geologie Paläontologie Monatshefte , 2002: 671-680.
- Schoch, RR 2003. La ontogenia larvaria temprana del permo-carbonífero temnospondyl Sclerocephalus . Paleontología , 46: 1055-1072 Resumen .
- Schoch, RR y Millner, AR 2000. Sterospondyli. pag. 203 en: Wellnhofer, P. (ed.): Handbuch der Paläoherpetologie , vol. 3B. Pfeil, Múnich.
- Schoch, RR & Witzmann, F. 2009: Osteología y relaciones del género temnospondyl Sclerocephalus . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana , 157 (1): 135-168 Resumen .
- Werneburg, R. 1992: Sclerocephalus jogischneideri n. sp. (Eryopoidea, Amphibia) aus dem Unterrotliegenden (Unterperm) des Thüringer Waldes. Freiberger Forschungshefte C , 45: 29-48.
- Werneburg, R. & Steyer, JS 1999: Redescripción del holotipo de Actinodon frossardi (Amphibia, Temnospondyli) del Pérmico Inferior de la cuenca del Autun (Francia). Geobios , 32 (4): 599-607 Resumen .