Elementos genéticos egoístas (históricamente también conocidos como genes egoístas , genes ultra-egoístas , ADN egoísta , ADN parasitaria y fuera de la ley genómicas ) son segmentos genéticos que pueden mejorar su propia transmisión a expensas de otros genes en el genoma, incluso si esto no tiene efecto positivo o negativo neto sobre la aptitud del organismo. [1] [2] [3] [4] [5] [6] Los genomas se han considerado tradicionalmente como unidades cohesivas, con genes que actúan juntos para mejorar la aptitud del organismo. Sin embargo, cuando los genes tienen algún control sobre su propia transmisión, las reglas pueden cambiar y, al igual que todos los grupos sociales, los genomas se modifican.vulnerables al comportamiento egoísta por sus partes .
Las primeras observaciones de elementos genéticos egoístas se hicieron hace casi un siglo, pero el tema no recibió una atención generalizada hasta varias décadas después. Inspirados por las visiones de la evolución centradas en los genes popularizadas por George Williams [7] y Richard Dawkins , [8] se publicaron dos artículos consecutivos en Nature en 1980: Leslie Orgel y Francis Crick [9] y Ford Doolittle. y Carmen Sapienza [10] - introduciendo el concepto de elementos genéticos egoístas (en ese momento llamado "ADN egoísta") a la comunidad científica más amplia. Ambos artículos enfatizaron que los genes pueden diseminarse en una población independientemente de su efecto sobre la aptitud del organismo siempre que tengan una ventaja de transmisión.
Los elementos genéticos egoístas se han descrito ahora en la mayoría de los grupos de organismos y demuestran una diversidad notable en las formas en que promueven su propia transmisión. [11] Aunque durante mucho tiempo se descartaron como curiosidades genéticas, con poca relevancia para la evolución, ahora se reconoce que afectan una amplia franja de procesos biológicos, que van desde el tamaño y la arquitectura del genoma hasta la especiación. [12]
Historia
Primeras observaciones
Las observaciones de lo que ahora se conoce como elementos genéticos egoístas se remontan a los primeros días de la historia de la genética . Ya en 1928, el genetista ruso Sergey Gershenson informó sobre el descubrimiento de un cromosoma X impulsor en Drosophila obscura . [13] Fundamentalmente, señaló que la proporción de sexos resultante, sesgada por las hembras, puede conducir a la extinción de una población (ver Extinción de especies ). La primera afirmación clara de cómo los cromosomas pueden diseminarse en una población no debido a sus efectos positivos de aptitud en el organismo individual, sino debido a su propia naturaleza "parasitaria" provino del botánico y citogenetista sueco Gunnar Östergren en 1945. [14] Discusión de B cromosomas en plantas, escribió: [14]
En muchos casos, estos cromosomas no tienen ninguna función útil para las especies que los portan, pero que a menudo llevan una existencia exclusivamente parasitaria ... [los cromosomas B] no necesitan ser útiles para las plantas. Solo necesitan ser útiles para ellos mismos.
Casi al mismo tiempo, se informaron varios otros ejemplos de elementos genéticos egoístas. Por ejemplo, el genetista estadounidense de maíz Marcus Rhoades describió cómo las protuberancias cromosómicas conducían al impulso meiótico femenino en el maíz. [15] De manera similar, esto fue también cuando se sugirió por primera vez que un conflicto intragenómico entre genes mitocondriales heredados uniparentalmente y genes nucleares heredados biparentalmente podría conducir a la esterilidad masculina citoplásmica en las plantas. [16] Luego, a principios de la década de 1950, Barbara McClintock publicó una serie de artículos que describían la existencia de elementos transponibles , que ahora se reconocen como uno de los elementos genéticos egoístas más exitosos. [17] El descubrimiento de elementos transponibles la llevó a recibir el Premio Nobel de Medicina o Fisiología en 1983 .
Desarrollos conceptuales
El estudio empírico de los elementos genéticos egoístas se benefició enormemente del surgimiento de la denominada visión de la evolución centrada en los genes en los años sesenta y setenta. [18] En contraste con la formulación original de Darwin de la teoría de la evolución por selección natural que se centró en organismos individuales, la visión del gen considera que el gen es la unidad central de selección en la evolución. [19] Concibe la evolución por selección natural como un proceso que involucra dos entidades separadas: replicadores (entidades que producen copias fieles de sí mismas, generalmente genes) y vehículos (o interactores; entidades que interactúan con el entorno ecológico, generalmente organismos). [20] [21] [22]
Dado que los organismos son ocurrencias temporales, presentes en una generación y desaparecidas en la siguiente, los genes (replicadores) son la única entidad que se transmite fielmente de padres a hijos. Ver la evolución como una lucha entre replicadores en competencia hizo que fuera más fácil reconocer que no todos los genes de un organismo compartirían el mismo destino evolutivo. [18]
La vista del gen fue una síntesis de los modelos genéticos poblacionales de la síntesis moderna, en particular el trabajo de RA Fisher , y los modelos de evolución social de WD Hamilton . La vista fue popularizado por George Williams 's adaptación y selección natural [7] y Richard Dawkins ' s éxito de ventas El gen egoísta . [8] Dawkins resumió un beneficio clave de la vista del gen de la siguiente manera:
"Si nos permitimos la licencia de hablar sobre genes como si tuvieran objetivos conscientes, siempre asegurándonos de que podríamos traducir nuestro lenguaje descuidado en términos respetables si quisiéramos, podemos preguntarnos qué es lo que intenta un gen egoísta ¿que hacer?" - Richard Dawkins, El gen egoísta [8] : pág. 88
En 1980, dos artículos de alto perfil publicados consecutivamente en Nature por Leslie Orgel y Francis Crick, y por Ford Doolittle y Carmen Sapienza, llevaron el estudio de los elementos genéticos egoístas al centro del debate biológico. [9] [10] Los artículos tomaron su punto de partida en el debate contemporáneo de la llamada paradoja del valor C , la falta de correlación entre el tamaño del genoma y la complejidad percibida de una especie. Ambos artículos intentaron contrarrestar la opinión predominante de la época de que la presencia de cantidades diferenciales de ADN no codificante y elementos transponibles se explica mejor desde la perspectiva de la aptitud individual, descrita como el "paradigma fenotípico" por Doolittle y Sapienza. En cambio, los autores argumentaron que gran parte del material genético en los genomas eucariotas persiste, no debido a sus efectos fenotípicos, sino que puede entenderse desde el punto de vista de un gen, sin invocar explicaciones a nivel individual. Los dos artículos dieron lugar a una serie de intercambios en Nature . [23] [24] [25] [26]
Vistas actuales
Si los artículos sobre el ADN egoísta marcaron el comienzo de un estudio serio de los elementos genéticos egoístas, las décadas posteriores han visto una explosión de avances teóricos y descubrimientos empíricos. Leda Cosmides y John Tooby escribieron una reseña histórica sobre el conflicto entre genes citoplasmáticos heredados de la madre y genes nucleares heredados biparentalmente. [27] El documento también proporcionó una introducción completa a la lógica de los conflictos genómicos, presagiando muchos temas que luego serían objeto de mucha investigación. Luego, en 1988, John H. Werren y sus colegas escribieron la primera revisión empírica importante del tema. [1] Este artículo logró tres cosas. En primer lugar, acuñó el término elemento genético egoísta, poniendo fin a una terminología a veces confusa y diversa (genes egoístas, genes ultraegoístas, ADN egoísta, ADN parasitario, forajidos genómicos). En segundo lugar, definió formalmente el concepto de elementos genéticos egoístas. Finalmente, fue el primer artículo que reunió todos los tipos diferentes de elementos genéticos egoístas conocidos en ese momento ( la impronta genómica , por ejemplo, no se cubrió). [1]
A fines de la década de 1980, la mayoría de los biólogos moleculares consideraban que los elementos genéticos egoístas eran la excepción, y que era mejor pensar en los genomas como redes altamente integradas con un efecto coherente sobre la aptitud del organismo. [1] [11] En 2006, cuando Austin Burt y Robert Trivers publicaron el primer tratamiento de un libro sobre el tema, la marea estaba cambiando. [11] Si bien su papel en la evolución siguió siendo controvertido durante mucho tiempo, en una revisión publicada un siglo después de su primer descubrimiento, William R. Rice concluyó que "nada en genética tiene sentido excepto a la luz de los conflictos genómicos". [28]
Lógica
Aunque los elementos genéticos egoístas muestran una diversidad notable en la forma en que promueven su propia transmisión, se pueden hacer algunas generalizaciones sobre su biología. En una revisión clásica de 2001, Gregory DD Hurst y John H. Werren propusieron dos "reglas" de elementos genéticos egoístas. [4]
Regla 1: la propagación requiere sexo y exogamia.
La reproducción sexual implica la mezcla de genes de dos individuos. De acuerdo con la Ley de Segregación de Mendel , los alelos en un organismo que se reproduce sexualmente tienen un 50% de posibilidades de transmitirse de padres a hijos. Por lo tanto, a veces se hace referencia a la meiosis como "regular". [29]
Se espera que los genomas altamente autofertilizantes o asexuales experimenten menos conflicto entre los elementos genéticos egoístas y el resto del genoma del huésped que los genomas sexuales cruzados. [30] [31] [32] Hay varias razones para esto. En primer lugar, el sexo y el cruzamiento colocan elementos genéticos egoístas en nuevos linajes genéticos. Por el contrario, en un linaje altamente autodidacta o asexual, cualquier elemento genético egoísta está esencialmente atrapado en ese linaje, lo que debería aumentar la variación en la aptitud entre los individuos. El aumento de la variación debería resultar en una selección purificadora más fuerte en los selfers / asexuales, ya que un linaje sin los elementos genéticos egoístas debería competir con un linaje con el elemento genético egoísta. En segundo lugar, el aumento de la homocigosidad en los selfers elimina la oportunidad de competencia entre alelos homólogos. En tercer lugar, el trabajo teórico ha demostrado que el mayor desequilibrio de ligamiento en la autofecundación en comparación con los genomas cruzados puede, en algunos casos, aunque bastante limitados, causar la selección de tasas de transposición reducidas. [33] En general, este razonamiento conduce a la predicción de que los asexuales / selfers deberían experimentar una menor carga de elementos genéticos egoístas. Una advertencia a esto es que la evolución de la autofecundación está asociada con una reducción en el tamaño efectivo de la población . [34] Una reducción en el tamaño efectivo de la población debería reducir la eficacia de la selección y, por lo tanto, conduce a la predicción opuesta: una mayor acumulación de elementos genéticos egoístas en los autóctonos en relación con los cruces externos.
La evidencia empírica de la importancia del sexo y el cruzamiento proviene de una variedad de elementos genéticos egoístas, incluidos los elementos transponibles, [35] [36] plásmidos autopromotores, [37] y cromosomas B. [38]
Regla 2: la presencia a menudo se revela en híbridos
La presencia de elementos genéticos egoístas puede ser difícil de detectar en poblaciones naturales. En cambio, sus consecuencias fenotípicas a menudo se hacen evidentes en los híbridos. La primera razón de esto es que algunos elementos genéticos egoístas se desplazan rápidamente hacia la fijación y, por lo tanto, los efectos fenotípicos no serán segregantes en la población. Los eventos de hibridación, sin embargo, producirán descendencia con y sin los elementos genéticos egoístas y así revelarán su presencia. La segunda razón es que los genomas del huésped han desarrollado mecanismos para suprimir la actividad de los elementos genéticos egoístas, por ejemplo, el silenciamiento de los elementos transponibles administrado por ARN pequeño. [39] La coevolución entre elementos genéticos egoístas y sus supresores puede ser rápida y seguir una dinámica de la Reina Roja , que puede enmascarar la presencia de elementos genéticos egoístas en una población. La descendencia híbrida, por otro lado, puede heredar un elemento genético egoísta dado, pero no el supresor correspondiente, y así revelar el efecto fenotípico del elemento genético egoísta. [40] [41]
Ejemplos de
Distorsores de segregación
Algunos elementos genéticos egoístas manipulan el proceso de transmisión genética en su propio beneficio, y así terminan estando sobrerrepresentados en los gametos. Tal distorsión puede ocurrir de varias formas, y el término general que las engloba a todas es distorsión por segregación. Algunos elementos pueden transmitirse preferentemente en los óvulos a diferencia de los cuerpos polares durante la meiosis, donde solo los primeros serán fertilizados y transmitidos a la siguiente generación. Cualquier gen que pueda manipular las probabilidades de terminar en el huevo en lugar del cuerpo polar tendrá una ventaja de transmisión y aumentará su frecuencia en una población. [5]
La distorsión por segregación puede ocurrir de varias formas. Cuando este proceso ocurre durante la meiosis, se denomina impulso meiótico . Muchas formas de distorsión de la segregación ocurren en la formación de gametos masculinos, donde hay una mortalidad diferencial de las espermátidas durante el proceso de maduración de los espermatozoides o espermiogénesis . El distorsionador de segregación (SD) en Drosophila melanogaster es el ejemplo mejor estudiado, e involucra una proteína de envoltura nuclear Ran-GAP y la matriz de repetición ligada al cromosoma X llamada Responder (Rsp), donde el alelo SD de Ran-GAP favorece su propia transmisión. sólo en presencia de un alelo sensible a Rsp en el cromosoma homólogo. [42] [43] [44] [45] [46] SD actúa para matar los espermatozoides sensibles a RSP , en un proceso post-meiótico (por lo tanto, no es, estrictamente hablando, un impulso meiótico). Los sistemas de este tipo pueden tener interesantes dinámicas de piedra-papel-tijeras, oscilando entre el SD-RSP insensibles , SD + RSP insensibles y SD + RSP sensibles haplotipos. El haplotipo sensible a SD-RSP no se ve porque esencialmente se suicida. [43]
Cuando la distorsión de la segregación actúa sobre los cromosomas sexuales, pueden sesgar la proporción de sexos. El sistema SR en Drosophila pseudoobscura , por ejemplo, está en el cromosoma X, y los machos XSR / Y solo producen hijas, mientras que las hembras experimentan una meiosis normal con proporciones mendelianas de gametos. [47] [48] Los sistemas de distorsión por segregación conducirían al alelo favorecido a la fijación, excepto que la mayoría de los casos en los que estos sistemas han sido identificados tienen el alelo impulsado opuesto por alguna otra fuerza selectiva. Un ejemplo es la letalidad del haplotipo t en ratones, [49] otro es el efecto sobre la fertilidad masculina del sistema Sex Ratio en D. pseudoobscura . [47]
Endonucleasas homing
Un fenómeno estrechamente relacionado con la distorsión por segregación son las endonucleasas autodirigidas . [50] [51] [52] Estas son enzimas que cortan el ADN de una manera específica de secuencia, y esos cortes, generalmente roturas de doble hebra, son luego "curados" por la maquinaria regular de reparación del ADN. Las endonucleasas autodirigidas se insertan en el genoma en el sitio homólogo al primer sitio de inserción, lo que da como resultado una conversión de un heterocigoto en un homocigoto que lleva una copia de la endonucleasa autoguiada en ambos cromosomas homólogos. Esto le da a las endonucleasas autoguiadas una dinámica de frecuencia alélica bastante similar a un sistema de distorsión por segregación y, en general, a menos que se oponga a una fuerte selección compensatoria, se espera que se fijen en una población. La tecnología CRISPR-Cas9 permite la construcción artificial de sistemas de endonucleasa homing. Estos sistemas denominados "impulsores genéticos" presentan una combinación muy prometedora para el control biológico, pero también un riesgo potencial. [53] [54]
Elementos transponibles
Los elementos transponibles (TE) incluyen una amplia variedad de secuencias de ADN que tienen la capacidad de moverse a nuevas ubicaciones en el genoma de su anfitrión. Los transposones hacen esto mediante un mecanismo directo de cortar y pegar, mientras que los retrotransposones necesitan producir un ARN intermedio para moverse. Los ET fueron descubiertos por primera vez en el maíz por Barbara McClintock en la década de 1940 [17] y McClintock también dilucidó por primera vez su capacidad para ocurrir tanto en estados activos como inactivos en el genoma. [55] Se ha hecho referencia a los ET como elementos genéticos egoístas porque tienen cierto control sobre su propia propagación en el genoma. La mayoría de las inserciones aleatorias en el genoma parecen ser relativamente inocuas, pero pueden alterar funciones genéticas críticas con resultados devastadores. [56] Por ejemplo, los ET se han relacionado con una variedad de enfermedades humanas, que van desde el cáncer hasta la hemofilia. [57] Los ET que tienden a evitar la interrupción de funciones vitales en el genoma tienden a permanecer en el genoma por más tiempo y, por lo tanto, es más probable que se encuentren en ubicaciones inocuas. [57]
Tanto los huéspedes vegetales como los animales han desarrollado medios para reducir el impacto de la aptitud de los ET, tanto al silenciarlos directamente como al reducir su capacidad de transposición en el genoma. Parece que los hospedadores en general son bastante tolerantes a los ET en sus genomas, ya que una porción considerable (30-80%) del genoma de muchos animales y plantas son ET. [58] [59] Cuando el anfitrión puede detener su movimiento, los TE pueden simplemente congelarse en su lugar, y luego pueden tardar millones de años en mutar. La aptitud de un TE es una combinación de su capacidad para expandirse en números dentro de un genoma, para evadir las defensas del huésped, pero también para evitar erosionar la aptitud del huésped de forma demasiado drástica. El efecto de los ET en el genoma no es del todo egoísta. Debido a que su inserción en el genoma puede alterar la función de los genes, a veces esas alteraciones pueden tener un valor de aptitud positivo para el huésped. Muchos cambios adaptativos en Drosophila [60] y perros [61], por ejemplo, están asociados con inserciones de TE.
Cromosomas B
Los cromosomas B se refieren a cromosomas que no son necesarios para la viabilidad o fertilidad del organismo, pero existen además del conjunto normal (A). [62] Persisten en la población y se acumulan porque tienen la capacidad de propagar su propia transmisión independientemente de los cromosomas A. A menudo varían en número de copias entre individuos de la misma especie.
Los cromosomas B se detectaron por primera vez hace más de un siglo. [63] Aunque por lo general son más pequeños que los cromosomas normales, su estructura pobre en genes y rica en heterocromatina los hizo visibles para las primeras técnicas citogenéticas. Los cromosomas B se han estudiado a fondo y se estima que se encuentran en el 15% de todas las especies eucariotas. [64] En general, parecen ser particularmente comunes entre las plantas eudicot, raras en los mamíferos y ausentes en las aves. En 1945, fueron el tema del artículo clásico de Gunnar Östergren "Naturaleza parasitaria de los cromosomas de fragmentos extra", donde argumenta que la variación en la abundancia de cromosomas B entre y dentro de las especies se debe a las propiedades parasitarias de los B. [14] Esta fue la primera vez que el material genético se denominó "parásito" o "egoísta". El número de cromosomas B se correlaciona positivamente con el tamaño del genoma [65] y también se ha relacionado con una disminución en la producción de huevos en el saltamontes Eyprepocnemis plorans . [66]
Mitocondrias egoístas
Los conflictos genómicos a menudo surgen porque no todos los genes se heredan de la misma manera. Probablemente el mejor ejemplo de esto es el conflicto entre genes mitocondriales heredados uniparentalmente (generalmente, pero no siempre, de manera materna) y genes nucleares heredados biparentalmente. De hecho, una de las primeras declaraciones claras sobre la posibilidad de conflicto genómico fue hecha por el botánico inglés Dan Lewis en referencia al conflicto entre genes mitocondriales heredados por vía materna y genes nucleares heredados biparentalmente sobre la asignación de sexos en plantas hermafroditas . [dieciséis]
Una sola célula generalmente contiene múltiples mitocondrias, creando una situación de competencia por la transmisión. Se ha sugerido que la herencia uniparental es una forma de reducir la oportunidad de que las mitocondrias egoístas se propaguen, ya que garantiza que todas las mitocondrias compartan el mismo genoma, eliminando así la oportunidad de competencia. [27] [67] [68] Este punto de vista sigue siendo ampliamente aceptado, pero ha sido cuestionado. [69] También se debate mucho por qué la herencia terminó siendo materna, en lugar de paterna, pero una hipótesis clave es que la tasa de mutación es menor en los gametos femeninos en comparación con los masculinos. [70]
El conflicto entre genes mitocondriales y nucleares es especialmente fácil de estudiar en plantas con flores. [71] [72] Las plantas con flores son típicamente hermafroditas, [73] y el conflicto por lo tanto ocurre dentro de un solo individuo. Los genes mitocondriales se transmiten típicamente solo a través de los gametos femeninos y, por lo tanto, desde su punto de vista, la producción de polen conduce a un callejón sin salida evolutivo. Cualquier mutación mitocondrial que pueda afectar la cantidad de recursos que la planta invierte en las funciones reproductivas femeninas a expensas de las funciones reproductivas masculinas mejora sus propias posibilidades de transmisión. La esterilidad masculina citoplasmática es la pérdida de la fertilidad masculina, típicamente a través de la pérdida de producción funcional de polen, como resultado de una mutación mitocondrial. [74] En muchas especies donde ocurre la esterilidad masculina citoplásmica, el genoma nuclear ha desarrollado los llamados genes restauradores, que reprimen los efectos de los genes de esterilidad masculina citoplásmica y restauran la función masculina, haciendo que la planta vuelva a ser hermafrodita. [75] [76]
La carrera armamentista coevolutiva entre genes mitocondriales egoístas y alelos compensatorios nucleares a menudo se puede detectar cruzando individuos de diferentes especies que tienen diferentes combinaciones de genes de esterilidad masculina y restauradores nucleares, lo que da como resultado híbridos con un desajuste. [77]
Otra consecuencia de la herencia materna del genoma mitocondrial es la llamada Maldición de la Madre . [78] Debido a que los genes del genoma mitocondrial se heredan estrictamente de la madre, las mutaciones que son beneficiosas en las mujeres pueden diseminarse en una población incluso si son perjudiciales para los hombres. [79] Las pruebas de detección explícitas en moscas de la fruta han identificado con éxito tales mutaciones de ADNmt neutrales para las hembras pero perjudiciales para los machos. [80] [81] Además, un artículo de 2017 mostró cómo una mutación mitocondrial que causa la neuropatía óptica hereditaria de Leber , una enfermedad ocular sesgada por los hombres, fue traída por uno de los Filles du roi que llegó a Quebec, Canadá, en el siglo XVII. y posteriormente se extendió entre muchos descendientes. [82]
Huella genética
Otro tipo de conflicto al que se enfrentan los genomas es el que existe entre la madre y el padre que compiten por el control de la expresión génica en la descendencia, incluido el silenciamiento completo de un alelo parental. Debido a las diferencias en el estado de metilación de los gametos, existe una asimetría inherente a los genomas materno y paterno que se puede utilizar para impulsar una expresión diferencial del padre de origen. Esto da como resultado una violación de las reglas de Mendel en el nivel de expresión, no de transmisión, pero si la expresión del gen afecta la aptitud, puede llegar a un resultado final similar. [84]
La impronta parece un fenómeno desadaptativo, ya que esencialmente significa renunciar a la diploidía, y los heterocigotos por un alelo defectuoso están en problemas si el alelo activo es el que está silenciado. Varias enfermedades humanas, como los síndromes de Prader-Willi y Angelman , están asociadas con defectos en los genes impresos. La asimetría de la expresión materna y paterna sugiere que algún tipo de conflicto entre estos dos genomas podría estar impulsando la evolución de la impronta. En particular, varios genes en mamíferos placentarios muestran la expresión de genes paternos que maximizan el crecimiento de la descendencia, y genes maternos que tienden a mantener ese crecimiento bajo control. Se han propuesto muchas otras teorías basadas en conflictos sobre la evolución de la impronta genómica. [85] [86]
Al mismo tiempo, los conflictos genómicos o sexuales no son los únicos mecanismos posibles por los que puede evolucionar la impronta. [84] Se han descrito varios mecanismos moleculares para la impronta genómica, y todos tienen el aspecto de que los alelos derivados de la madre y el padre tienen marcas epigenéticas distintas, en particular el grado de metilación de las citosinas. Un punto importante a tener en cuenta con respecto a la impronta genómica es que es bastante heterogénea, con diferentes mecanismos y diferentes consecuencias de tener expresión de un solo padre de origen. Por ejemplo, examinar el estado de impronta de especies estrechamente relacionadas permite ver que un gen que es movido por una inversión a una proximidad cercana de genes impresos puede adquirir por sí mismo un estado de impronta, incluso si no hay una consecuencia de aptitud particular de la impronta. [84]
Barbasverdes
Un gen de barba verde es un gen que tiene la capacidad de reconocer copias de sí mismo en otros individuos y luego hacer que su portador actúe de manera preferencial hacia dichos individuos. El nombre en sí proviene de un experimento mental presentado por primera vez por Bill Hamilton [87] y luego fue desarrollado y dado su nombre actual por Richard Dawkins en The Selfish Gene. El objetivo del experimento mental era resaltar que desde el punto de vista de un gen, no es la relación de todo el genoma lo que importa (que suele ser la forma en que opera la selección de parentesco, es decir, el comportamiento cooperativo se dirige hacia los parientes), sino la relación en el locus particular que subyace al comportamiento social. [8] [87]
Siguiendo a Dawkins, una barba verde generalmente se define como un gen, o un conjunto de genes estrechamente vinculados, que tiene tres efectos: [88]
- Les da a los portadores del gen una etiqueta fenotípica, como una barba verde.
- El transportista puede reconocer a otras personas con la misma etiqueta.
- El portador luego se comporta de manera altruista con las personas con la misma etiqueta.
Durante mucho tiempo se pensó que las barbas verdes eran una idea teórica divertida, con una posibilidad limitada de que realmente existieran en la naturaleza. Sin embargo, desde su concepción, se han identificado varios ejemplos, incluso en la levadura, [89] mohos de lodo, [90] y hormigas bravas. [91]
Ha habido cierto debate sobre si los genes de barba verde deberían considerarse elementos genéticos egoístas. [92] [93] [94] Puede surgir un conflicto entre un locus de barba verde y el resto del genoma porque durante una determinada interacción social entre dos individuos, la relación en el locus de barba verde puede ser mayor que en otros loci del genoma. En consecuencia, puede ser de interés para el locus de barba verde realizar un acto social costoso, pero no para el resto del genoma. [94]
Consecuencias para el anfitrión
Extinción de especies
Quizás una de las formas más claras de ver que el proceso de selección natural no siempre tiene la aptitud del organismo como único impulsor es cuando los elementos genéticos egoístas se salen con la suya sin restricciones. En tales casos, los elementos egoístas pueden, en principio, resultar en la extinción de especies. Esta posibilidad ya fue señalada en 1928 por Sergey Gershenson [13] y luego, en 1967, Bill Hamilton [95] desarrolló un modelo genético poblacional formal para un caso de distorsión por segregación de los cromosomas sexuales que lleva a una población a la extinción. En particular, si un elemento egoísta pudiera dirigir la producción de espermatozoides, de modo que los machos que portan el elemento en el cromosoma Y produzcan un exceso de espermatozoides portadores de Y, entonces, en ausencia de cualquier fuerza compensatoria, esto finalmente resultaría en el cromosoma Y va a la fijación en la población, produciendo una proporción de sexos extremadamente sesgada por los hombres. En especies con problemas ecológicos, tales proporciones de sexos sesgadas implican que la conversión de recursos en descendencia se vuelve muy ineficiente, hasta el punto de correr el riesgo de extinción. [96]
Especiación
Se ha demostrado que los elementos genéticos egoístas juegan un papel en la especiación . [40] [41] [97] Esto podría suceder porque la presencia de elementos genéticos egoístas puede resultar en cambios en la morfología y / o la historia de vida, pero formas en las que la evolución conjunta entre elementos genéticos egoístas y sus supresores puede causar aislamiento reproductivo a través de las llamadas incompatibilidades Bateson-Dobzhansky-Muller ha recibido especial atención.
Un ejemplo sorprendente temprano de disgenesia híbrida inducida por un elemento genético egoísta fue el elemento P en Drosophila . [98] [99] Si los machos que portaban el elemento P se cruzaban con las hembras que no lo tenían, la descendencia resultante sufría una reducción de su aptitud. Sin embargo, la descendencia del cruce recíproco fue normal, como era de esperar, ya que los piRNA se heredan por vía materna. El elemento P suele estar presente solo en las cepas silvestres, y no en las cepas de laboratorio de D. melanogaster , ya que estas últimas se recolectaron antes de que los elementos P se introdujeran en la especie, probablemente de una especie de Drosophila estrechamente relacionada . La historia del elemento P es también un buen ejemplo de cómo la rápida coevolución entre los elementos genéticos egoístas y sus silenciadores puede conducir a incompatibilidades en escalas de tiempo evolutivas cortas, tan sólo en unas pocas décadas. [40]
Desde entonces se han demostrado varios otros ejemplos de elementos genéticos egoístas que causan aislamiento reproductivo. El cruce de diferentes especies de Arabidopsis da como resultado una mayor actividad de los elementos transponibles [100] y la interrupción de la impronta [101], los cuales se han relacionado con la reducción de la aptitud en los híbridos resultantes. También se ha demostrado que la disgenesia híbrida es causada por impulso centromérico en la cebada [102] y en varias especies de angiospermas por conflicto mito-nuclear. [103]
Variación del tamaño del genoma
Los intentos por comprender la extraordinaria variación en el tamaño del genoma ( valor C ) —los animales varían 7.000 veces y las plantas terrestres unas 2.400 veces— tienen una larga historia en biología. [104] Sin embargo, esta variación está poco correlacionada con el número de genes o cualquier medida de complejidad del organismo, lo que llevó a CA Thomas a acuñar el término paradoja del valor C en 1971. [105] El descubrimiento del ADN no codificante resolvió parte de la paradoja , y la mayoría de los investigadores actuales ahora usan el término "enigma del valor C". [106]
Se ha demostrado que dos tipos de elementos genéticos egoístas en particular contribuyen a la variación del tamaño del genoma: los cromosomas B y los elementos transponibles. [65] [107] La contribución de elementos transponibles al genoma está especialmente bien estudiada en plantas. [58] [59] [108] Un ejemplo sorprendente es cómo el genoma del organismo modelo Arabidopsis thaliana contiene el mismo número de genes que el del abeto noruego ( Picea abies ), alrededor de 30.000, pero la acumulación de transposones significa que el genoma de este último es unas 100 veces mayor. También se ha demostrado que la abundancia de elementos transponibles causa los genomas inusualmente grandes que se encuentran en las salamandras. [109]
La presencia de una abundancia de elementos transponibles en muchos genomas eucariotas fue un tema central de los artículos originales de ADN egoísta mencionados anteriormente (ver Desarrollos conceptuales ). La mayoría de la gente aceptó rápidamente el mensaje central de esos artículos, que la existencia de elementos transponibles puede explicarse por la selección egoísta a nivel genético y no hay necesidad de invocar la selección a nivel individual. Sin embargo, la idea de que los organismos mantienen elementos transponibles como reservorio genético para "acelerar la evolución" o para otras funciones reguladoras persiste en algunos sectores. [110] En 2012, cuando el Proyecto ENCODE publicó un artículo afirmando que al 80% del genoma humano se le puede asignar una función, una afirmación interpretada por muchos como la muerte de la idea del ADN basura , este debate se reavivó. [111] [112]
Aplicaciones en agricultura y biotecnología
Esterilidad masculina citoplasmática en el fitomejoramiento
Un problema común para los fitomejoradores es la autofecundación no deseada. Esto es particularmente un problema cuando los criadores intentan cruzar dos cepas diferentes para crear una nueva cepa híbrida. Una forma de evitar esto es la emasculación manual, es decir, la eliminación física de las anteras para volver al individuo macho estéril. La esterilidad masculina citoplasmática ofrece una alternativa a este laborioso ejercicio. [113] Los criadores cruzan una cepa que porta una mutación citoplásmica de esterilidad masculina con una cepa que no la tiene, actuando esta última como donante de polen. Si la descendencia híbrida se va a cosechar para obtener su semilla (como el maíz) y, por lo tanto, necesita ser macho fértil, las cepas parentales deben ser homocigóticas para el alelo restaurador. Por el contrario, en las especies que cosecharon por sus partes vegetales, como las cebollas, esto no es un problema. Esta técnica se ha utilizado en una amplia variedad de cultivos, incluidos arroz, maíz, girasol, trigo y algodón. [114]
Vectores de piggybac
Si bien muchos elementos transponibles parecen no ser beneficiosos para el huésped, algunos elementos transponibles han sido "domesticados" por biólogos moleculares para que los elementos puedan insertarse y eliminarse a voluntad del científico. Dichos elementos son especialmente útiles para realizar manipulaciones genéticas, como insertar ADN extraño en los genomas de una variedad de organismos. [115]
Un excelente ejemplo de esto es PiggyBac , un elemento transponible que puede moverse de manera eficiente entre los vectores de clonación y los cromosomas mediante un mecanismo de "cortar y pegar". [116] El investigador construye un elemento PiggyBac con la carga útil deseada empalmada, y un segundo elemento (la transposasa PiggyBac), ubicado en otro vector plasmídico, puede cotransfectarse en la célula diana. La transposasa PiggyBac corta en las secuencias repetidas terminales invertidas ubicadas en ambos extremos del vector PiggyBac y mueve de manera eficiente el contenido de los sitios originales y los integra en posiciones cromosómicas donde se encuentra la secuencia TTAA. Las tres cosas que hacen que PiggyBac sea tan útil son la notablemente alta eficiencia de esta operación de cortar y pegar, su capacidad para soportar cargas útiles de hasta 200 kb de tamaño y su capacidad para dejar un corte perfectamente perfecto desde un sitio genómico, sin dejar secuencias o mutaciones detrás. [117]
Sistemas de endonucleasa autodirigida y de impulsión genética CRISPR
CRISPR permite la construcción de endonucleasas autodirigidas artificiales, donde la construcción produce ARN guía que cortan el gen diana, y secuencias flanqueantes homólogas luego permiten la inserción de la misma construcción que alberga el gen Cas9 y los ARN guía. Dichos impulsores genéticos deberían tener la capacidad de propagarse rápidamente en una población (ver Sistemas de impulso genético ), y una aplicación práctica de tal sistema que se ha propuesto es aplicarlo a una población de plagas, reduciendo en gran medida su número o incluso conduciéndolo. extinto. [54] Esto aún no se ha intentado en el campo, pero las construcciones de impulso genético se han probado en el laboratorio y se ha demostrado la capacidad de insertar en el alelo homólogo de tipo salvaje en heterocigotos para el impulso genético. [53] Desafortunadamente, la rotura de doble hebra que introduce Cas9 puede corregirse mediante reparación dirigida por homología , que haría una copia perfecta de la unidad, o mediante unión de extremos no homólogos , que produciría alelos "resistentes" incapaces de se propagan aún más. Cuando Cas9 se expresa fuera de la meiosis, parece que predomina la unión de extremos no homólogos, lo que hace que este sea el mayor obstáculo para la aplicación práctica de impulsores genéticos. [118]
Teoría matemática
Gran parte de la confusión con respecto a las ideas sobre elementos genéticos egoístas se centra en el uso del lenguaje y la forma en que se describen los elementos y su dinámica evolutiva. [119] Los modelos matemáticos permiten dar a priori los supuestos y las reglas para establecer enunciados matemáticos sobre la dinámica esperada de los elementos en poblaciones. Las consecuencias de tener tales elementos en los genomas se pueden explorar objetivamente. Las matemáticas pueden definir muy nítidamente las diferentes clases de elementos por su comportamiento preciso dentro de una población, eludiendo cualquier verborrea que distraiga sobre las esperanzas y deseos internos de genes egoístas codiciosos. Hay muchos buenos ejemplos de este enfoque, y este artículo se centra en los distorsionadores de segregación, los sistemas de impulso de genes y los elementos transponibles. [119]
Distorsores de segregación
El alelo t del ratón es un ejemplo clásico de un sistema distorsionador de segregación que se ha modelado con gran detalle. [49] [120] Los heterocigotos para un haplotipo t producen> 90% de sus gametos que llevan la t (ver Distorsión de la segregación ), y los homocigotos para un haplotipo t mueren como embriones. Esto puede resultar en un polimorfismo estable, con una frecuencia de equilibrio que depende de la fuerza del impulso y los impactos directos de aptitud de los haplotipos t. Este es un tema común en las matemáticas de los distorsionadores de la segregación: prácticamente todos los ejemplos que conocemos conllevan un efecto selectivo compensatorio, sin el cual el alelo con transmisión sesgada iría a la fijación y la distorsión de la segregación ya no se manifestaría. Siempre que los cromosomas sexuales sufren una distorsión por segregación, la proporción de sexos de la población se altera, lo que hace que estos sistemas sean particularmente interesantes. Dos ejemplos clásicos de distorsión por segregación que involucran cromosomas sexuales incluyen los cromosomas X "Sex Ratio" de Drosophila pseudoobscura [47] y los supresores de impulsos del cromosoma Y de Drosophila mediopunctata . [121] Un punto crucial sobre la teoría de los distorsionadores de la segregación es que el hecho de que haya efectos de aptitud actuando contra el distorsionador, esto no garantiza que habrá un polimorfismo estable. De hecho, algunos controladores de cromosomas sexuales pueden producir dinámicas de frecuencia con oscilaciones y ciclos salvajes. [122]
Sistemas de impulso de genes
La idea de difundir un gen en una población como medio de control de la población es en realidad bastante antigua, y los modelos para la dinámica de los cromosomas compuestos introducidos se remontan a la década de 1970. [123] Posteriormente, la teoría de la genética de poblaciones para las endonucleasas autodirigidas y los impulsores genéticos basados en CRISPR se ha vuelto mucho más avanzada. [50] [124] Un componente importante del modelado de estos procesos en poblaciones naturales es considerar la respuesta genética en la población objetivo. Por un lado, cualquier población natural albergará una variación genética permanente, y esa variación bien podría incluir polimorfismo en las secuencias homólogas a los ARN guía, o los brazos de homología que están destinados a dirigir la reparación. Además, diferentes hospedadores y diferentes construcciones pueden tener tasas bastante diferentes de unión de extremos no homólogos, la forma de reparación que da como resultado alelos rotos o resistentes que ya no se propagan. La acomodación completa de los factores del huésped presenta un desafío considerable para conseguir que un constructo de impulso genético se fije, y Unckless et al [125] muestran que, de hecho, los constructos actuales están bastante lejos de poder alcanzar frecuencias incluso moderadas en poblaciones naturales. Este es otro ejemplo excelente que muestra que el hecho de que un elemento parezca tener una fuerte ventaja de transmisión egoísta, si puede propagarse con éxito puede depender de configuraciones sutiles de otros parámetros en la población. [124]
Elementos transponibles
Para modelar la dinámica de los elementos transponibles (TE) dentro de un genoma, uno tiene que darse cuenta de que los elementos se comportan como una población dentro de cada genoma, y pueden saltar de un genoma haploide a otro por transferencia horizontal. Las matemáticas tienen que describir las tasas y dependencias de estos eventos de transferencia. Desde el principio se observó que la tasa de salto de muchos TE varía con el número de copias, por lo que los primeros modelos simplemente utilizaron una función empírica para la tasa de transposición. Esto tenía la ventaja de que podía medirse mediante experimentos en el laboratorio, pero dejaba abierta la cuestión de por qué la tasa difiere entre elementos y difiere con el número de copias. Stan Sawyer y Daniel L. Hartl [126] ajustaron modelos de este tipo a una variedad de TE bacterianos y obtuvieron ajustes bastante buenos entre el número de copias y la tasa de transmisión y la incidencia de los TE en toda la población. Los ET en organismos superiores, como Drosophila , tienen una dinámica muy diferente debido al sexo, y Brian Charlesworth , Deborah Charlesworth , Charles Langley, John Brookfield y otros [33] [127] [128] modelaron la evolución del número de copias de TE en Drosophila y otras especies . Lo impresionante de todos estos esfuerzos de modelado es lo bien que se ajustaron a los datos empíricos, dado que esto fue décadas antes del descubrimiento del hecho de que la mosca huésped tiene un poderoso mecanismo de defensa en forma de piRNA. La incorporación de la defensa del huésped junto con la dinámica de TE en modelos evolutivos de regulación de TE está todavía en su infancia. [129]
Ver también
- Enigma del valor C
- Retrovirus endógeno
- Visión de la evolución centrada en los genes
- Tamaño del genoma
- Conflicto intragenómico
- Intrones: intrones como elementos genéticos móviles
- ADN basura
- Elementos genéticos móviles
- Mutación
- ADN no codificante
- Retrotransposón
- Elemento transportable
Referencias
Este artículo fue adaptado de la siguiente fuente bajo una licencia CC BY 4.0 ( 2018 ) ( informes de los revisores ): J Arvid Ågren; Andrew G. Clark (15 de noviembre de 2018). "Elementos genéticos egoístas" . PLOS Genetics . 14 (11): e1007700. doi : 10.1371 / JOURNAL.PGEN.1007700 . ISSN 1553-7390 . PMC 6237296 . PMID 30439939 . Wikidata Q59508983 .
- ^ a b c d Werren JH, Nur U, Wu CI (noviembre de 1988). "Elementos genéticos egoístas". Tendencias en Ecología y Evolución . 3 (11): 297-302. doi : 10.1016 / 0169-5347 (88) 90105-x . PMID 21227262 .
- ^ Hurst GD, Hurst LD, Johnstone RA (noviembre de 1992). "Conflicto intranuclear y su papel en la evolución". Tendencias en Ecología y Evolución . 7 (11): 373–8. doi : 10.1016 / 0169-5347 (92) 90007-x . PMID 21236071 .
- ^ Hurst LD, Atlan A, Bengtsson BO (septiembre de 1996). "Conflictos genéticos". La Revista Trimestral de Biología . 71 (3): 317–64. doi : 10.1086 / 419442 . PMID 8828237 . S2CID 24853836 .
- ^ a b Hurst GD, Werren JH (agosto de 2001). "El papel de los elementos genéticos egoístas en la evolución eucariota". Reseñas de la naturaleza. Genética . 2 (8): 597–606. doi : 10.1038 / 35084545 . PMID 11483984 . S2CID 2715605 .
- ^ a b McLaughlin RN, Malik HS (enero de 2017). "Conflictos genéticos: los sospechosos habituales y más allá" . La Revista de Biología Experimental . 220 (Parte 1): 6–17. doi : 10.1242 / jeb.148148 . PMC 5278622 . PMID 28057823 .
- ^ Gardner A, Úbeda F (diciembre de 2017). "El significado del conflicto intragenómico" (PDF) . Ecología y evolución de la naturaleza . 1 (12): 1807–1815. doi : 10.1038 / s41559-017-0354-9 . hdl : 10023/13307 . PMID 29109471 . S2CID 3314539 .
- ^ a b Williams GC (2 de septiembre de 2008). Adaptación y selección natural una crítica de algún pensamiento evolutivo actual . Prensa de la Universidad de Princeton. ISBN 978-1-4008-2010-8.
- ^ a b c d Dawkins R (1976). El gen egoísta . Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-109306-7. OCLC 953456293 .
- ^ a b Orgel LE, Crick FH (abril de 1980). "ADN egoísta: el último parásito". Naturaleza . 284 (5757): 604–7. Código Bibliográfico : 1980Natur.284..604O . doi : 10.1038 / 284604a0 . PMID 7366731 . S2CID 4233826 .
- ^ a b Doolittle WF, Sapienza C (abril de 1980). "Genes egoístas, el paradigma del fenotipo y la evolución del genoma". Naturaleza . 284 (5757): 601–3. Código Bibliográfico : 1980Natur.284..601D . doi : 10.1038 / 284601a0 . PMID 6245369 . S2CID 4311366 .
- ^ a b c Burt A, Trivers R (31 de enero de 2006). Genes in Conflict . Cambridge, MA y Londres, Inglaterra: Harvard University Press. doi : 10.4159 / 9780674029118 . ISBN 978-0-674-02911-8.
- ^ Werren JH (junio de 2011). "Elementos genéticos egoístas, conflicto genético e innovación evolutiva" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 Suppl 2 (Suplemento 2): 10863–70. Código bibliográfico : 2011PNAS..10810863W . doi : 10.1073 / pnas.1102343108 . PMC 3131821 . PMID 21690392 .
- ^ a b Gershenson S (noviembre de 1928). "Una nueva anomalía en la proporción de sexos en DROSOPHILA OBSCURA" . Genética . 13 (6): 488–507. doi : 10.1093 / genetics / 13.6.488 . PMC 1200995 . PMID 17246563 .
- ^ a b c Östergren G (1945). "Naturaleza parasitaria de los cromosomas de fragmentos extra". Botaniska Notiser . 2 : 157-163.
- ^ Rhoades MM (julio de 1942). "Segregación preferencial en maíz" . Genética . 27 (4): 395–407. doi : 10.1093 / genetics / 27.4.395 . PMC 1209167 . PMID 17247049 .
- ^ a b Lewis D (abril de 1941). "La esterilidad masculina en poblaciones naturales de plantas hermafroditas es el equilibrio entre hembras y hermafroditas que se espera con diferentes tipos de herencia" . Nuevo fitólogo . 40 (1): 56–63. doi : 10.1111 / j.1469-8137.1941.tb07028.x .
- ^ a b McClintock B (junio de 1950). "El origen y comportamiento de loci mutables en maíz" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 36 (6): 344–55. Código Bibliográfico : 1950PNAS ... 36..344M . doi : 10.1073 / pnas.36.6.344 . PMC 1063197 . PMID 15430309 .
- ^ a b Ågren JA (diciembre de 2016). "Elementos genéticos egoístas y la visión del gen de la evolución" . Zoología actual . 62 (6): 659–665. doi : 10.1093 / cz / zow102 . PMC 5804262 . PMID 29491953 .
- ^ Ågren JA, Hurst G (2017-10-25), "Selfish Genes", Oxford Bibliographies Online Datasets , doi : 10.1093 / obo / 9780199941728-0094 Falta o vacío
|url=
( ayuda ) - ^ Dawkins R. (1982). El fenotipo extendido: el largo alcance del gen . Prensa de la Universidad de Oxford. OCLC 610269469 .
- ^ Dawkins R (junio de 1982). "Replicadores y vehículos". En King's College Sociobiology Group, Cambridge (ed.). Problemas actuales en sociobiología . Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 45–64. ISBN 978-0-521-28520-9.
- ^ Hull DL (1981). "Unidades de evolución: un ensayo metafísico". En Jensen UJ, Harré R (eds.). La filosofía de la evolución . Prensa de San Martín. págs. 23–44.
- ^ Cavalier-Smith T (junio de 1980). "¿Qué tan egoísta es el ADN?" . Naturaleza . 285 (5767): 617–8. Código Bibliográfico : 1980Natur.285..617C . doi : 10.1038 / 285617a0 . PMID 7393317 . S2CID 27111068 .
- ^ Dover G (junio de 1980). "¿ADN ignorante?" . Naturaleza . 285 (5767): 618-20. Código Bibliográfico : 1980Natur.285..618D . doi : 10.1038 / 285618a0 . PMID 7393318 . S2CID 4261755 .
- ^ Dover G, Doolittle WF (diciembre de 1980). "Modos de evolución del genoma" . Naturaleza . 288 (5792): 646–7. Código Bibliográfico : 1980Natur.288..646D . doi : 10.1038 / 288646a0 . PMID 6256636 . S2CID 8938434 .
- ^ Orgel LE, Crick FH, Sapienza C (diciembre de 1980). "ADN egoísta". Naturaleza . 288 (5792): 645–6. Código Bibliográfico : 1980Natur.288..645O . doi : 10.1038 / 288645a0 . PMID 7453798 . S2CID 4370178 .
- ^ a b Cosmides LM, Tooby J (marzo de 1981). "Herencia citoplasmática y conflicto intragenómico". Revista de Biología Teórica . 89 (1): 83–129. doi : 10.1016 / 0022-5193 (81) 90181-8 . PMID 7278311 .
- ^ Rice WR (23 de noviembre de 2013). "Nada en la genética tiene sentido excepto a la luz del conflicto genómico". Revisión anual de ecología, evolución y sistemática . 44 (1): 217–237. doi : 10.1146 / annurev-ecolsys-110411-160242 . ISSN 1543-592X .
- ^ Levinton J (junio de 1972). "Adaptación y diversidad. Historia natural y las matemáticas de la evolución. Egbert Giles Leigh" . Reseña del libro. La Revista Trimestral de Biología . 47 (2): 225–226. doi : 10.1086 / 407257 .
- ^ Hickey DA (octubre de 1984). "El ADN puede ser un parásito egoísta". Naturaleza . 311 (5985): 417–418. Código Bibliográfico : 1984Natur.311..417H . doi : 10.1038 / 311417d0 . S2CID 4362210 .
- ^ Wright S, Finnegan D (abril de 2001). "Evolución del genoma: sexo y el elemento transponible". Biología actual . 11 (8): R296–9. doi : 10.1016 / s0960-9822 (01) 00168-3 . PMID 11369217 . S2CID 2088287 .
- ^ Wright SI, Schoen DJ (2000). Dinámica de transposones y sistema de reproducción . Elementos transponibles y evolución del genoma . 107 . Springer Holanda. págs. 139-148. ISBN 9789401058124. PMID 10952207 .
- ^ a b Charlesworth B, Langley CH (febrero de 1986). "La evolución de la transposición autorregulada de elementos transponibles" . Genética . 112 (2): 359–83. doi : 10.1093 / genetics / 112.2.359 . PMC 1202706 . PMID 3000868 .
- ^ Nordborg M (febrero de 2000). "Desequilibrio de ligamiento, árboles genéticos y autofecundación: un gráfico de recombinación ancestral con autofecundación parcial" . Genética . 154 (2): 923–9. doi : 10.1093 / genetics / 154.2.923 . PMC 1460950 . PMID 10655241 .
- ^ Arkhipova I, Meselson M (diciembre de 2000). "Elementos transponibles en taxones sexuales y asexuales antiguos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 97 (26): 14473–7. Código bibliográfico : 2000PNAS ... 9714473A . doi : 10.1073 / pnas.97.26.14473 . PMC 18943 . PMID 11121049 .
- ^ Agren JÅ, Wang W, Koenig D, Neuffer B, Weigel D, Wright SI (julio de 2014). "Cambios en el sistema de apareamiento y evolución de elementos transponibles en el género vegetal Capsella" . BMC Genomics . 15 (1): 602. doi : 10.1186 / 1471-2164-15-602 . PMC 4112209 . PMID 25030755 .
- ^ Harrison E, MacLean RC, Koufopanou V, Burt A (agosto de 2014). "El sexo impulsa el conflicto intracelular en la levadura" . Revista de Biología Evolutiva . 27 (8): 1757–63. doi : 10.1111 / jeb.12408 . PMID 24825743 . S2CID 23049054 .
- ^ Burt A, Trivers R (22 de enero de 1998). "ADN egoísta y sistema de reproducción en plantas con flores" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 265 (1391): 141-146. doi : 10.1098 / rspb.1998.0275 . PMC 1688861 .
- ^ Aravin AA, Hannon GJ, Brennecke J (noviembre de 2007). "La vía Piwi-piRNA proporciona una defensa adaptativa en la carrera de armamentos de transposones" . Ciencia . 318 (5851): 761–4. Código Bibliográfico : 2007Sci ... 318..761A . doi : 10.1126 / science.1146484 . PMID 17975059 .
- ^ a b c Crespi B, Nosil P (enero de 2013). "Especiación conflictiva: formación de especies vía conflicto genómico". Tendencias en Ecología y Evolución . 28 (1): 48–57. doi : 10.1016 / j.tree.2012.08.015 . PMID 22995895 .
- ^ a b Ågren JA (septiembre de 2013). "Genes egoístas y especiación vegetal". Biología evolutiva . 40 (3): 439–449. doi : 10.1007 / s11692-012-9216-1 . S2CID 19018593 .
- ^ Brittnacher JG, Ganetzky B (julio de 1984). "Sobre los componentes de la distorsión de la segregación en Drosophila melanogaster. III. Naturaleza del potenciador de SD" . Genética . 107 (3): 423–34. doi : 10.1093 / genetics / 107.3.423 . PMC 1202333 . PMID 6428976 .
- ^ a b Brittnacher JG, Ganetzky B (abril de 1983). "Sobre los componentes de la distorsión por segregación en Drosophila melanogaster. II. Mapeo de deleciones y análisis de dosis del locus SD" . Genética . 103 (4): 659–73. doi : 10.1093 / genetics / 103.4.659 . PMC 1202047 . PMID 17246120 .
- ^ Brittnacher JG, Ganetzky B (abril de 1989). "Sobre los componentes de la distorsión por segregación en Drosophila melanogaster. IV. Construcción y análisis de duplicaciones libres para el locus Responder" . Genética . 121 (4): 739–50. doi : 10.1093 / genetics / 121.4.739 . PMC 1203657 . PMID 2498160 .
- ^ Powers PA, Ganetzky B (septiembre de 1991). "Sobre los componentes de la distorsión de la segregación en Drosophila melanogaster. V. Análisis molecular del locus Sd" . Genética . 129 (1): 133–44. doi : 10.1093 / genetics / 129.1.133 . PMC 1204561 . PMID 1936954 .
- ^ Larracuente AM, Presgraves DC (septiembre de 2012). "El complejo genético del distorsionador de la segregación egoísta de Drosophila melanogaster" . Genética . 192 (1): 33–53. doi : 10.1534 / genetics.112.141390 . PMC 3430544 . PMID 22964836 .
- ^ a b c Curtsinger JW, Feldman MW (febrero de 1980). "Análisis experimental y teórico del polimorfismo" Sex-Ratio "en Drosophila pseudoobscura" . Genética . 94 (2): 445–66. doi : 10.1093 / genetics / 94.2.445 . PMC 1214151 . PMID 17249004 .
- ^ Curtsinger JW (1981). "Selección artificial de la proporción de sexos en Drosophila pseudoobscura". Diario de la herencia . 72 (6): 377–381. doi : 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a109535 .
- ^ a b Lyon MF (2003). "Distorsión de la relación de transmisión en ratones". Revisión anual de genética . 37 : 393–408. doi : 10.1146 / annurev.genet.37.110801.143030 . PMID 14616067 .
- ^ a b Burt A (mayo de 2003). "Genes egoístas de sitios específicos como herramientas para el control y la ingeniería genética de poblaciones naturales" . Actas. Ciencias Biológicas . 270 (1518): 921–8. doi : 10.1098 / rspb.2002.2319 . PMC 1691325 . PMID 12803906 .
- ^ Burt A, Koufopanou V (diciembre de 2004). "Homing endonucleasa genes: el ascenso y la caída y el ascenso de nuevo de un elemento egoísta". Opinión Actual en Genética y Desarrollo . 14 (6): 609-15. doi : 10.1016 / j.gde.2004.09.010 . PMID 15531154 .
- ^ Windbichler N, Menichelli M, Papathanos PA, Thyme SB, Li H, Ulge UY, Hovde BT, Baker D, Monnat RJ, Burt A, Crisanti A (mayo de 2011). "Un sistema de impulso genético basado en endonucleasa sintética en el mosquito de la malaria humana" . Naturaleza . 473 (7346): 212–5. Código bibliográfico : 2011Natur.473..212W . doi : 10.1038 / nature09937 . PMC 3093433 . PMID 21508956 .
- ^ a b Gantz VM, edición de Bier E. Genome. La reacción en cadena mutagénica: un método para convertir mutaciones heterocigotas en homocigotas. Ciencias. 2015; 348: 442–444.
- ^ a b Esvelt KM, Smidler AL, Catteruccia F, Church GM (julio de 2014). "Referente a impulsos de genes guiados por ARN para la alteración de poblaciones silvestres" . eLife . 3 . doi : 10.7554 / eLife.03401 . PMC 4117217 . PMID 25035423 .
- ^ Ravindran S (diciembre de 2012). "Barbara McClintock y el descubrimiento de genes saltarines" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (50): 20198–9. doi : 10.1073 / pnas.1219372109 . PMC 3528533 . PMID 23236127 .
- ^ Lisch D. ¿Qué importancia tienen los transposones para la evolución de las plantas? Nat Rev Genet. 2013; 14: 49–61.
- ^ a b Hancks DC, Kazazian HH (2016). "Funciones de las inserciones de retrotransposón en enfermedades humanas" . ADN móvil . 7 : 9. doi : 10.1186 / s13100-016-0065-9 . PMC 4859970 . PMID 27158268 .
- ^ a b Ågren JA, Wright SI (agosto de 2011). "Co-evolución entre elementos transponibles y sus huéspedes: ¿un factor importante en la evolución del tamaño del genoma?". Investigación de cromosomas . 19 (6): 777–86. doi : 10.1007 / s10577-011-9229-0 . PMID 21850458 . S2CID 25148109 .
- ^ a b T Tenaillon MI, Hollister JD, Gaut BS (agosto de 2010). "Un tríptico de la evolución de los elementos transponibles vegetales". Tendencias en ciencia de las plantas . 15 (8): 471–8. doi : 10.1016 / j.tplants.2010.05.003 . PMID 20541961 .
- ^ Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA (julio de 2005). "Resistencia a plaguicidas a través del truncamiento genético adaptativo mediado por transposición en Drosophila". Ciencia . 309 (5735): 764–7. Código bibliográfico : 2005Sci ... 309..764A . doi : 10.1126 / science.1112699 . PMID 16051794 . S2CID 11640993 .
- ^ Cordaux R, Batzer MA (enero de 2006). "Enseñar nuevos trucos a un perro viejo: SINEs de diversidad genómica canina" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 103 (5): 1157–8. Código Bibliográfico : 2006PNAS..103.1157C . doi : 10.1073 / pnas.0510714103 . PMC 1360598 . PMID 16432182 .
- ^ Douglas RN, Birchler JA (2017). "Cromosomas B". En Bhat T, Wani A (eds.). Estructura cromosómica y aberraciones . Nueva Delhi: Springer. págs. 13–39. doi : 10.1007 / 978-81-322-3673-3_2 . ISBN 978-81-322-3673-3.
- ^ Wilson E (1907). "Los cromosomas supernumerarios de Hemiptera". Ciencia . 26 : 870–871.
- ^ Beukeboom LW (1994). "B desconcertante: una impresión de la 1ª Conferencia de cromosomas B" . Herencia . 73 (3): 328–336. doi : 10.1038 / hdy.1994.140 .
- ^ a b Trivers R, Burt A, Palestis BG (febrero de 2004). "Cromosomas B y tamaño del genoma en plantas con flores". Genoma . 47 (1): 1–8. doi : 10.1139 / g03-088 . PMID 15060596 .
- ^ Zurita S, Cabrero J, López-León MD, Camacho JP (febrero de 1998). "Regeneración de polimorfismo para un cromosoma B egoísta neutralizado". Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 52 (1): 274–277. doi : 10.1111 / j.1558-5646.1998.tb05163.x . PMID 28568137 . S2CID 2588754 ..
- ^ Hadjivasiliou Z, Lane N, Seymour RM, Pomiankowski A (octubre de 2013). "Dinámica de la herencia mitocondrial en la evolución de tipos binarios de apareamiento y dos sexos" . Actas. Ciencias Biológicas . 280 (1769): 20131920. doi : 10.1098 / rspb.2013.1920 . PMC 3768323 . PMID 23986113 .
- ^ Law R, Hutson V (abril de 1992). "Simbiontes intracelulares y la evolución de la herencia citoplásmica uniparental". Actas. Ciencias Biológicas . 248 (1321): 69–77. Código Bibliográfico : 1992RSPSB.248 ... 69L . doi : 10.1098 / rspb.1992.0044 . PMID 1355912 . S2CID 45755461 .
- ^ Christie JR, Schaerf TM, Beekman M (abril de 2015). "La selección contra la heteroplasmia explica la evolución de la herencia uniparental de las mitocondrias" . PLOS Genetics . 11 (4): e1005112. doi : 10.1371 / journal.pgen.1005112 . PMC 4400020 . PMID 25880558 .
- ^ Greiner S, Sobanski J, Bock R (enero de 2015). "¿Por qué la mayoría de los genomas de orgánulos se transmiten por vía materna?" . BioEssays . 37 (1): 80–94. doi : 10.1002 / bies.201400110 . PMC 4305268 . PMID 25302405 .
- ^ Liu XQ, Xu X, Tan YP, Li SQ, Hu J, Huang JY, Yang DC, Li YS, Zhu YG (junio de 2004). "Herencia y mapeo molecular de dos loci de restauración de la fertilidad para la esterilidad masculina citoplásmica gametofítica de Honglian en arroz (Oryza sativaL.)". Genética y Genómica Molecular . 271 (5): 586–94. doi : 10.1007 / s00438-004-1005-9 . PMID 15057557 . S2CID 1898106 .
- ^ Schnable PS, Wise RP (1998). "La base molecular de la esterilidad masculina citoplasmática y la restauración de la fertilidad". Tendencias Plant Sci . 3 (5): 175–180. doi : 10.1016 / S1360-1385 (98) 01235-7 .
- ^ Barrett SCH. La evolución de la diversidad sexual vegetal. Nat Rev Genet. 2002; 3: 274–284.
- ^ Hanson MR, Bentolila S (2004). "Interacciones de genes mitocondriales y nucleares que afectan el desarrollo de gametofitos masculinos" . La célula vegetal . 16 (Supl.): S154–69. doi : 10.1105 / tpc.015966 . PMC 2643387 . PMID 15131248 .
- ^ Budar F, Pelletier G (junio de 2001). "Esterilidad masculina en plantas: ocurrencia, determinismo, significado y uso". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série III . 324 (6): 543–50. doi : 10.1016 / S0764-4469 (01) 01324-5 . PMID 11455877 .
- ^ Budar F, Touzet P, De Paepe R (enero de 2003). "El conflicto nucleo-mitocondrial en esterilidades masculinas citoplasmáticas revisitado". Genetica . 117 (1): 3-16. doi : 10.1023 / A: 1022381016145 . PMID 12656568 . S2CID 20114356 .
- ^ Caso AL, Finseth FR, Barr CM, Fishman L (septiembre de 2016). "Evolución egoísta de la incompatibilidad híbrida citoinuclear en Mimulus" . Actas. Ciencias Biológicas . 283 (1838): 20161493. doi : 10.1098 / rspb.2016.1493 . PMC 5031664 . PMID 27629037 .
- ^ Gemmell NJ, Metcalf VJ, Allendorf FW (mayo de 2004). "La maldición de la madre: el efecto del mtDNA sobre la viabilidad de la población y la aptitud individual". Tendencias en Ecología y Evolución . 19 (5): 238–44. doi : 10.1016 / j.tree.2004.02.002 . PMID 16701262 .
- ^ Frank SA, Hurst LD (septiembre de 1996). "Mitocondrias y enfermedad masculina" . Naturaleza . 383 (6597): 224. Bibcode : 1996Natur.383..224F . doi : 10.1038 / 383224a0 . PMID 8805695 . S2CID 4337540 .
- ^ Camus MF, Clancy DJ, Dowling DK (septiembre de 2012). "Mitocondrias, herencia materna y envejecimiento masculino" . Biología actual . 22 (18): 1717–21. doi : 10.1016 / j.cub.2012.07.018 . PMID 22863313 .
- ^ Patel MR, Miriyala GK, Littleton AJ, Yang H, Trinh K, Young JM, Kennedy SR, Yamashita YM, Pallanck LJ, Malik HS (agosto de 2016). "Un hipomorfo de ADN mitocondrial de la citocromo oxidasa afecta específicamente la fertilidad masculina en Drosophila melanogaster" . eLife . 5 . doi : 10.7554 / eLife.16923 . PMC 4970871 . PMID 27481326 .
- ^ Milot E, Moreau C, Gagnon A, Cohen AA, Brais B, Labuda D (septiembre de 2017). "La maldición de la madre neutraliza la selección natural contra una enfermedad genética humana durante tres siglos". Ecología y evolución de la naturaleza . 1 (9): 1400-1406. doi : 10.1038 / s41559-017-0276-6 . PMID 29046555 . S2CID 4183585 .
- ^ Barlow DP, Bartolomei MS (febrero de 2014). "Impresión genómica en mamíferos" . Perspectivas de Cold Spring Harbor en biología . 6 (2): a018382. doi : 10.1101 / cshperspect.a018382 . PMC 3941233 . PMID 24492710 .
- ^ a b c Spencer HG, Clark AG (agosto de 2014). "Teorías de no conflicto para la evolución de la impronta genómica" . Herencia . 113 (2): 112–8. doi : 10.1038 / hdy.2013.129 . PMC 4105448 . PMID 24398886 .
- ^ Moore T, Haig D (febrero de 1991). "Impresión genómica en el desarrollo de mamíferos: un tira y afloja de los padres". Tendencias en Genética . 7 (2): 45–9. doi : 10.1016 / 0168-9525 (91) 90230-N . PMID 2035190 .
- ^ Haig D (agosto de 2014). "Coadaptación y conflicto, malentendidos y confusión, en la evolución de la impronta genómica" . Herencia . 113 (2): 96–103. doi : 10.1038 / hdy.2013.97 . PMC 4105449 . PMID 24129605 .
- ^ a b Hamilton WD (julio de 1964). "La evolución genética del comportamiento social. Yo". Revista de Biología Teórica . 7 (1): 1–16. doi : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90038-4 . PMID 5875341 .
- ^ Gardner A, West SA (enero de 2010). "Barbas verdes". Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 64 (1): 25–38. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00842.x . PMID 19780812 . S2CID 221733134 .
- ^ Smukalla S, Caldara M, Pochet N, Beauvais A, Guadagnini S, Yan C, et al. (Noviembre de 2008). "FLO1 es un gen de barba verde variable que impulsa una cooperación similar a una biopelícula en la levadura en ciernes" . Celular . 135 (4): 726–37. doi : 10.1016 / j.cell.2008.09.037 . PMC 2703716 . PMID 19013280 .
- ^ Queller DC, Ponte E, Bozzaro S, Strassmann JE (enero de 2003). "Efectos de la barba verde de un solo gen en la ameba social Dictyostelium discoideum". Ciencia . 299 (5603): 105–6. Código Bibliográfico : 2003Sci ... 299..105Q . doi : 10.1126 / science.1077742 . PMID 12511650 . S2CID 30039249 .
- ^ Keller L., Ross KG (1998). "Genes egoístas: una barba verde en la hormiga roja de fuego". Naturaleza . 394 (6693): 573–575. Código Bibliográfico : 1998Natur.394..573K . doi : 10.1038 / 29064 . S2CID 4310467 .
- ^ Ridley M, Grafen A (1981). "¿Son forajidos los genes de la barba verde?". Anim. Behav . 29 (3): 954–955. doi : 10.1016 / S0003-3472 (81) 80034-6 . S2CID 53167671 .
- ^ Alexander RD, Bargia G (1978). "Selección de grupo, altruismo y niveles de organización de la vida". Annu Rev Ecol Syst . 9 : 449–474. doi : 10.1146 / annurev.es.09.110178.002313 .
- ^ a b Biernaskie JM, West SA, Gardner A (octubre de 2011). "¿Son forajidos intragenómicos los barbasverdes?". Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 65 (10): 2729–42. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2011.01355.x . PMID 21967416 . S2CID 6958192 .
- ^ Hamilton WD (abril de 1967). "Relaciones sexuales extraordinarias. Una teoría de la proporción de sexos para el vínculo sexual y la endogamia tiene nuevas implicaciones en la citogenética y la entomología". Ciencia . 156 (3774): 477–88. doi : 10.1126 / science.156.3774.477 . PMID 6021675 .
- ^ Franck., Courchamp (2009). Todos los efectos en ecología y conservación . Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0199567553. OCLC 929797557 .
- ^ Patten MM (octubre de 2018). "Especiación y cromosomas X egoístas". Ecología molecular . 27 (19): 3772–3782. doi : 10.1111 / mec.14471 . PMID 29281152 . S2CID 20779621 .
- ^ Engels WR (octubre de 1992). "El origen de los elementos P en Drosophila melanogaster". BioEssays . 14 (10): 681–6. doi : 10.1002 / bies.950141007 . PMID 1285420 . S2CID 20741333 .
- ^ Kidwell MG (marzo de 1983). "Evolución de los determinantes de la disgenesia híbrida en Drosophila melanogaster" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 80 (6): 1655–9. Código Bibliográfico : 1983PNAS ... 80.1655K . doi : 10.1073 / pnas.80.6.1655 . PMC 393661 . PMID 6300863 .
- ^ Josefsson C, Dilkes B, Comai L. Pérdida de silenciamiento génico dependiente de los padres durante la hibridación entre especies. Curr Biol. 2006; 16: 1322-1328.
- ^ Walia H, Josefsson C, Dilkes B, Kirkbride R, Harada J, Comai L (julio de 2009). "La desregulación dependiente de la dosis de un grupo de genes AGAMOUS-LIKE contribuye a la incompatibilidad interespecífica" . Biología actual . 19 (13): 1128–32. doi : 10.1016 / j.cub.2009.05.068 . PMC 6754343 . PMID 19559614 .
- ^ Sanei M, Pickering R, Kumke K, Nasuda S, Houben A (agosto de 2011). "La pérdida de la histona centromérica H3 (CENH3) de los centrómeros precede a la eliminación del cromosoma uniparental en híbridos de cebada interespecíficos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (33): E498–505. doi : 10.1073 / pnas.1103190108 . PMC 3158150 . PMID 21746892 .
- ^ Rieseberg LH, Blackman BK (septiembre de 2010). "Genes de especiación en plantas" . Anales de botánica . 106 (3): 439–55. doi : 10.1093 / aob / mcq126 . PMC 2924826 . PMID 20576737 .
- ^ Ryan, Gregory T (2005). La evolución del genoma . Prensa académica. ISBN 978-0-12-301463-4.
- ^ Thomas CA (diciembre de 1971). "La organización genética de los cromosomas". Annu Rev Genet . 5 : 237-256. doi : 10.1146 / annurev.ge.05.120171.001321 . PMID 16097657 .
- ^ Gregory TR (2004). "Macroevolución, teoría de la jerarquía y el enigma del valor C". Paleobiología . 30 (2): 179–202. doi : 10.1666 / 0094-8373 (2004) 030 <0179: MHTATC> 2.0.CO; 2 .
- ^ Ågren JA, Wright SI (abril de 2015). "Elementos genéticos egoístas y evolución del tamaño del genoma vegetal". Tendencias en ciencia de las plantas . 20 (4): 195–6. doi : 10.1016 / j.tplants.2015.03.007 . PMID 25802093 .
- ^ Wright SI, Agren JA (diciembre de 2011). "Evaluando la evolución del genoma de Arabidopsis" . Herencia . 107 (6): 509–10. doi : 10.1038 / hdy.2011.47 . PMC 3242632 . PMID 21712843 .
- ^ Sun C, Shepard DB, Chong RA, López Arriaza J, Hall K, Castoe TA, Feschotte C, Pollock DD, Mueller RL (2012). "Los retrotransposones LTR contribuyen al gigantismo genómico en salamandras pletodóntidas" . Biología y evolución del genoma . 4 (2): 168–83. doi : 10.1093 / gbe / evr139 . PMC 3318908 . PMID 22200636 .
- ^ Fedoroff NV (noviembre de 2012). "Discurso presidencial. Elementos transponibles, epigenética y evolución del genoma" . Ciencia . 338 (6108): 758–67. doi : 10.1126 / science.338.6108.758 . PMID 23145453 .
- ^ Elliott TA, Linquist S, Gregory TR (julio de 2014). "Desafíos conceptuales y empíricos de la atribución de funciones a elementos transponibles" (PDF) . El naturalista estadounidense . 184 (1): 14-24. doi : 10.1086 / 676588 . PMID 24921597 . S2CID 14549993 .
- ^ Palazzo AF, Gregory TR (mayo de 2014). "El caso del ADN basura" . PLOS Genetics . 10 (5): e1004351. doi : 10.1371 / journal.pgen.1004351 . PMC 4014423 . PMID 24809441 .
- ^ Wise RP, Pring DR (agosto de 2002). "Regulación genética mitocondrial mediada nuclear y fertilidad masculina en plantas superiores: ¿Luz al final del túnel?" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 99 (16): 10240–2. Código Bibliográfico : 2002PNAS ... 9910240W . doi : 10.1073 / pnas.172388899 . PMC 124896 . PMID 12149484 .
- ^ Bohra A, Jha UC, Adhimoolam P, Bisht D, Singh NP (mayo de 2016). "Esterilidad masculina citoplasmática (CMS) en la cría de híbridos en cultivos de campo". Informes de células vegetales . 35 (5): 967–93. doi : 10.1007 / s00299-016-1949-3 . PMID 26905724 . S2CID 15935454 .
- ^ Ryder E, Russell S (abril de 2003). "Elementos transponibles como herramientas para la genómica y la genética en Drosophila" . Sesiones informativas sobre genómica funcional y proteómica . 2 (1): 57–71. doi : 10.1093 / bfgp / 2.1.57 . PMID 15239944 .
- ^ Fraser MJ, Ciszczon T, Elick T, Bauser C (mayo de 1996). "Escisión precisa de transposones de lepidópteros específicos de TTAA piggyBac (IFP2) y tagalong (TFP3) del genoma de baculovirus en líneas celulares de dos especies de lepidópteros". Biología Molecular de Insectos . 5 (2): 141–51. doi : 10.1111 / j.1365-2583.1996.tb00048.x . PMID 8673264 . S2CID 42758313 .
- ^ Yusa K (octubre de 2013). "Edición perfecta del genoma en células madre pluripotentes humanas utilizando el direccionamiento genético personalizado basado en endonucleasas y el transposón piggyBac". Protocolos de la naturaleza . 8 (10): 2061–78. doi : 10.1038 / nprot.2013.126 . PMID 24071911 . S2CID 12746945 .
- ^ Champer J, Reeves R, Oh SY, Liu C, Liu J, Clark AG, Messer PW (julio de 2017). "Las nuevas construcciones de impulso genético CRISPR / Cas9 revelan conocimientos sobre los mecanismos de formación de alelos de resistencia y la eficiencia del impulso en poblaciones genéticamente diversas" . PLOS Genetics . 13 (7): e1006796. doi : 10.1371 / journal.pgen.1006796 . PMC 5518997 . PMID 28727785 .
- ^ a b Gardner A, Welch JJ (agosto de 2011). "Una teoría formal del gen egoísta". Revista de Biología Evolutiva . 24 (8): 1801-13. doi : 10.1111 / j.1420-9101.2011.02310.x . PMID 21605218 . S2CID 14477476 .
- ^ Lewontin RC, Dunn LC (junio de 1960). "La dinámica evolutiva de un polimorfismo en el ratón doméstico" . Genética . 45 (6): 705-22. doi : 10.1093 / genetics / 45.6.705 . PMC 1210083 . PMID 17247957 .
- ^ Carvalho AB, Vaz SC, Klaczko LB (julio de 1997). "Polimorfismo para supresores de la proporción de sexos ligados a Y en dos poblaciones naturales de Drosophila mediopunctata" . Genética . 146 (3): 891–902. doi : 10.1093 / genetics / 146.3.891 . PMC 1208059 . PMID 9215895 .
- ^ Clark AG (marzo de 1987). "Selección natural y polimorfismo ligado a Y" . Genética . 115 (3): 569–77. doi : 10.1093 / genetics / 115.3.569 . PMC 1216358 . PMID 3569883 .
- ^ Fitz-Earle M, Holm DG, Suzuki DT (julio de 1973). "Control genético de la población de insectos. I. Estudios en jaula de reemplazo de cromosomas por autosomas compuestos en Drosophila melanogaster" . Genética . 74 (3): 461–75. doi : 10.1093 / genetics / 74.3.461 . PMC 1212962 . PMID 4200686 .
- ^ a b Deredec A, Burt A, Godfray HC (agosto de 2008). "La genética de la población del uso de genes de endonucleasa homing en el manejo de plagas y vectores" . Genética . 179 (4): 2013–26. doi : 10.1534 / genetics.108.089037 . PMC 2516076 . PMID 18660532 .
- ^ A menos que RL, Clark AG, Messer PW (febrero de 2017). "Evolución de la resistencia contra CRISPR / Cas9 Gene Drive" . Genética . 205 (2): 827–841. doi : 10.1534 / genetics.116.197285 . PMC 5289854 . PMID 27941126 .
- ^ Sawyer S, Hartl D (agosto de 1986). "Distribución de elementos transponibles en procariotas". Biología teórica de poblaciones . 30 (1): 1–16. doi : 10.1016 / 0040-5809 (86) 90021-3 . PMID 3018953 .
- ^ Brookfield JF, Insignia RM (1997). "Modelos de genética de poblaciones de elementos transponibles". Genetica . 100 (1–3): 281–94. doi : 10.1023 / A: 1018310418744 . PMID 9440281 . S2CID 40644313 .
- ^ Charlesworth B, Charlesworth D (1983). "La dinámica poblacional de elementos transponibles" . Gineta. Res . 42 : 1–27. doi : 10.1017 / S0016672300021455 .
- ^ Lu J, Clark AG (febrero de 2010). "Dinámica de la población de ARN que interactúan con PIWI (piRNA) y sus objetivos en Drosophila" . Investigación del genoma . 20 (2): 212-27. doi : 10.1101 / gr.095406.109 . PMC 2813477 . PMID 19948818 .
Otras lecturas
- Burt A, Trivers R (2006). Genes en conflicto: la biología de los elementos genéticos egoístas . Prensa de la Universidad de Harvard. ISBN 978-0-674-02722-0.