La corteza motora es la región de la corteza cerebral involucrada en la planificación, control y ejecución de movimientos voluntarios. Clásicamente, la corteza motora es un área del lóbulo frontal ubicada en la circunvolución precentral posterior inmediatamente anterior al surco central.
Corteza motora | |
---|---|
Detalles | |
Identificadores | |
latín | corteza motorius |
Malla | D009044 |
NeuroNames | 2332 |
Identificación de NeuroLex | oen_0001104 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
Componentes de la corteza motora
La corteza motora se puede dividir en tres áreas:
1. La corteza motora primaria es el principal contribuyente a la generación de impulsos neuronales que pasan a la médula espinal y controlan la ejecución del movimiento. Sin embargo, algunas de las otras áreas motoras del cerebro también desempeñan un papel en esta función. Está ubicado en el lóbulo paracentral anterior en la superficie medial.
2. La corteza premotora es responsable de algunos aspectos del control motor, posiblemente incluida la preparación para el movimiento, la guía sensorial del movimiento, la guía espacial para alcanzar o el control directo de algunos movimientos con énfasis en el control de los músculos proximales y del tronco. del cuerpo. Ubicado anterior a la corteza motora primaria.
3. El área motora suplementaria (o SMA) tiene muchas funciones propuestas, incluida la planificación del movimiento generada internamente, la planificación de secuencias de movimiento y la coordinación de los dos lados del cuerpo, como en la coordinación bi-manual. Ubicado en la superficie de la línea media del hemisferio anterior a la corteza motora primaria.
- La corteza parietal posterior a veces también se considera parte del grupo de áreas corticales motoras; sin embargo, es mejor considerarlo como una corteza de asociación más que como un motor. Se cree que es responsable de transformar la información multisensorial en comandos motores y de algunos aspectos de la planificación motora , además de muchas otras funciones que pueden no estar relacionadas con el motor.
- La corteza somatosensorial primaria , especialmente la parte llamada área 3a, que se encuentra directamente contra la corteza motora, a veces se considera que es funcionalmente parte de los circuitos de control motor.
Otras regiones del cerebro fuera de la corteza cerebral también son de gran importancia para la función motora, sobre todo el cerebelo , los ganglios basales , el núcleo pedunculopontino y el núcleo rojo , así como otros núcleos motores subcorticales .
La corteza premotora
En el trabajo más temprano sobre la corteza motora, los investigadores reconocieron solo un campo cortical involucrado en el control motor. Alfred Walter Campbell [1] fue el primero en sugerir que podría haber dos campos, una corteza motora "primaria" y una corteza motora "precentral intermedia". Sus razones se basaron en gran parte en la citoarquitectónica , o el estudio de la apariencia de la corteza bajo un microscopio. La corteza motora primaria contiene células con cuerpos de células gigantes conocidas como " células de Betz ". Se pensó erróneamente que estas células eran las principales salidas de la corteza, que enviaban fibras a la médula espinal. [1] Desde entonces se ha descubierto que las células de Betz representan aproximadamente el 2-3% de las proyecciones desde la corteza a la médula espinal, o aproximadamente el 10% de las proyecciones desde la corteza motora primaria a la médula espinal. [2] [3] La función específica de las células de Betz que las distingue de otras células de salida de la corteza motora sigue siendo desconocida, pero continúan utilizándose como marcador de la corteza motora primaria.
Otros investigadores, como Oskar Vogt , Cécile Vogt-Mugnier [4] y Otfrid Foerster [5] también sugirieron que la corteza motora se dividía en una corteza motora primaria (área 4, según el esquema de nomenclatura de Brodmann [6] ) y una superior- orden corteza motora (área 6 según Korbinian Brodmann ).
Wilder Penfield [7] [8] discrepó notablemente y sugirió que no había distinción funcional entre el área 4 y el área 6. En su opinión, ambos eran parte del mismo mapa, aunque el área 6 tendía a enfatizar los músculos de la espalda y el cuello. Woolsey [9], que estudió el mapa motor en monos, también creía que no había distinción entre motor primario y premotor. M1 era el nombre del mapa único propuesto que abarcaba tanto la corteza motora primaria como la corteza premotora. [9] Aunque a veces "M1" y "corteza motora primaria" se usan indistintamente, estrictamente hablando, se derivan de diferentes concepciones de la organización de la corteza motora. [ cita requerida ]
A pesar de las opiniones de Penfield y Woolsey, surgió un consenso de que el área 4 y el área 6 tenían funciones suficientemente diferentes como para que pudieran considerarse campos corticales diferentes. Fulton [10] ayudó a solidificar esta distinción entre una corteza motora primaria en el área 4 y una corteza premotora en el área 6. Como señaló Fulton, y como han confirmado todas las investigaciones posteriores, tanto la corteza motora primaria como la premotora se proyectan directamente a la médula espinal y son capaces de algún control directo del movimiento. Fulton demostró que cuando la corteza motora primaria se daña en un animal experimental, el movimiento se recupera pronto; cuando se daña la corteza premotora, el movimiento se recupera pronto; cuando ambos están dañados, se pierde el movimiento y el animal no se puede recuperar.
La corteza premotora ahora se divide generalmente en cuatro secciones. [11] [12] [13] Primero se divide en una corteza premotora superior (o dorsal) y una corteza premotora inferior (o ventral). Cada uno de estos se divide en una región más hacia la parte frontal del cerebro (corteza premotora rostral) y una región más hacia la parte posterior (corteza premotora caudal). Se utilizan comúnmente un conjunto de siglas: PMDr (premotor dorsal, rostral), PMDc, PMVr, PMVc. Algunos investigadores utilizan una terminología diferente. El campo 7 o F7 denota PMDr; F2 = PMDc; F5 = PMVr; F4 = PMVc.
El PMDc se estudia a menudo con respecto a su papel como guía para alcanzar. [14] [15] [16] Las neuronas en PMDc están activas durante el estiramiento. Cuando se entrena a los monos para llegar desde una ubicación central a un conjunto de ubicaciones objetivo, las neuronas en PMDc están activas durante la preparación para el alcance y también durante el alcance en sí. Están ampliamente sintonizados, respondiendo mejor a una dirección de alcance y peor a diferentes direcciones. Se informó que la estimulación eléctrica del PMDc en una escala de tiempo conductual evoca un movimiento complejo del hombro, el brazo y la mano que se asemeja a alcanzar con la mano abierta en preparación para agarrar. [11]
PMDr puede participar en aprender a asociar estímulos sensoriales arbitrarios con movimientos específicos o en aprender reglas de respuesta arbitrarias. [17] [18] [19] En este sentido, puede parecerse a la corteza prefrontal más que a otros campos de la corteza motora. También puede tener alguna relación con el movimiento de los ojos. La estimulación eléctrica en el PMDr puede evocar movimientos oculares [20] y la actividad neuronal en el PMDr puede ser modulada por el movimiento ocular. [21]
El PMVc o F4 se estudia a menudo con respecto a su papel en la guía sensorial del movimiento. Las neuronas aquí responden a estímulos táctiles, estímulos visuales y estímulos auditivos. [22] [23] [24] [25] Estas neuronas son especialmente sensibles a los objetos en el espacio que rodea inmediatamente al cuerpo, en el llamado espacio peripersonal. La estimulación eléctrica de estas neuronas provoca un aparente movimiento defensivo como si protegiera la superficie del cuerpo. [26] [27] Esta región premotora puede ser parte de un circuito más grande para mantener un margen de seguridad alrededor del cuerpo y guiar el movimiento con respecto a los objetos cercanos. [28]
El PMVr o F5 se estudia a menudo con respecto a su papel en la formación de la mano durante el agarre y en las interacciones entre la mano y la boca. [29] [30] La estimulación eléctrica de al menos algunas partes de F5, cuando la estimulación se aplica en una escala de tiempo conductual, evoca un movimiento complejo en el que la mano se mueve hacia la boca, se cierra en un agarre o se orienta de tal manera que el agarre mira hacia la boca, el cuello gira para alinear la boca con la mano y la boca se abre. [11] [26]
Las neuronas espejo fueron descubiertas por primera vez en el área F5 del cerebro de los monos por Rizzolatti y sus colegas. [31] [32] Estas neuronas están activas cuando el mono agarra un objeto. Sin embargo, las mismas neuronas se activan cuando el mono observa a un experimentador agarrar un objeto de la misma manera. Por tanto, las neuronas son tanto sensoriales como motoras. Se propone que las neuronas espejo sean una base para comprender las acciones de otros imitando internamente las acciones utilizando los propios circuitos de control motor.
La corteza motora suplementaria
Penfield [33] describió un área motora cortical, el área motora suplementaria (SMA), en la parte superior o dorsal de la corteza. Cada neurona de la AME puede influir en muchos músculos, muchas partes del cuerpo y ambos lados del cuerpo. [34] [35] [36] Por lo tanto, el mapa del cuerpo en la AME se superpone en gran medida. La AME se proyecta directamente a la médula espinal y puede desempeñar un papel directo en el control del movimiento. [37]
Roland [38], basado en un trabajo inicial que utilizó técnicas de imágenes cerebrales en el cerebro humano, sugirió que la SMA estaba especialmente activa durante el plan generado internamente para realizar una secuencia de movimientos. En el cerebro de los monos, las neuronas de la AME están activas en asociación con secuencias de movimiento específicas aprendidas. [39]
Otros han sugerido que, debido a que la SMA parece controlar el movimiento bilateralmente, puede desempeñar un papel en la coordinación intermanual. [40]
Sin embargo, otros han sugerido que, debido a la proyección directa de la AME a la médula espinal y debido a su actividad durante los movimientos simples, puede desempeñar un papel directo en el control motor en lugar de un papel de alto nivel en la planificación de secuencias. [37] [41]
Sobre la base de los movimientos evocados durante la estimulación eléctrica, se ha sugerido que la SMA puede haber evolucionado en primates como un especialista en la parte del repertorio motor que implica la escalada y otras locomociones complejas. [11] [42]
Con base en el patrón de proyecciones a la médula espinal, se ha sugerido que otro conjunto de áreas motoras puede estar junto al área motora suplementaria, en la pared medial (o línea media) del hemisferio. [37] Estas áreas mediales se denominan áreas motoras del cíngulo. Sus funciones aún no se comprenden.
Historia
En 1870, Eduard Hitzig y Gustav Fritsch demostraron que la estimulación eléctrica de ciertas partes del cerebro del perro provocaba una contracción muscular en el lado opuesto del cuerpo. [43]
Un poco más tarde, en 1874, David Ferrier , [44] trabajando en el laboratorio del West Riding Lunatic Asylum en Wakefield (por invitación de su director, James Crichton-Browne ), trazó un mapa de la corteza motora en el cerebro del mono mediante estimulación eléctrica. . Descubrió que la corteza motora contenía un mapa aproximado del cuerpo con los pies en la parte superior (o parte dorsal) del cerebro y la cara en la parte inferior (o parte ventral) del cerebro. También descubrió que cuando la estimulación eléctrica se mantenía durante más tiempo, por ejemplo, durante un segundo, en lugar de descargarse durante una fracción de segundo, se podían producir algunos movimientos coordinados y aparentemente significativos, en lugar de solo contracciones musculares.
Después del descubrimiento de Ferrier, muchos neurocientíficos utilizaron la estimulación eléctrica para estudiar el mapa de la corteza motora en muchos animales, incluidos monos, simios y humanos. [1] [4] [5] [45] [46]
Uno de los primeros mapas detallados de la corteza motora humana fue descrito en 1905 por Campbell. [1] Hizo autopsias en el cerebro de los amputados. Una persona que hubiera perdido un brazo con el tiempo aparentemente perdería parte de la masa neuronal en la parte de la corteza motora que normalmente controla el brazo. Asimismo, una persona que hubiera perdido una pierna mostraría degeneración en la parte de la pierna de la corteza motora. De esta forma se pudo establecer el mapa motor. En el período entre 1919 y 1936, otros mapearon la corteza motora en detalle utilizando estimulación eléctrica, incluido el equipo de marido y mujer Vogt y Vogt , [4] y el neurocirujano Foerster . [5]
Quizás los experimentos más conocidos sobre el mapa motor humano fueron publicados por Penfield en 1937. [7] [8] Utilizando un procedimiento que era común en la década de 1930, examinó a pacientes epilépticos que se sometían a cirugía cerebral. A estos pacientes se les administró anestesia local, se les abrió el cráneo y se les expuso el cerebro. Luego, se aplicó estimulación eléctrica a la superficie del cerebro para trazar un mapa de las áreas del habla. De esta forma, el cirujano podría evitar cualquier daño a los circuitos del habla. El foco cerebral de la epilepsia podría extirparse quirúrgicamente. Durante este procedimiento, Penfield trazó un mapa del efecto de la estimulación eléctrica en todas las partes de la corteza cerebral, incluida la corteza motora.
A veces se considera erróneamente a Penfield como el descubridor del mapa en la corteza motora. Fue descubierto aproximadamente 70 años antes de su obra. Sin embargo, Penfield hizo un dibujo de una figura humana estirada sobre la superficie cortical y usó el término "homúnculo" (diminutivo de "homo", en latín para "hombre") para referirse a ella. Quizás sea por esta razón que su trabajo se ha vuelto tan popular en neurociencia.
El mapa de la corteza motora
Una visión simple, que es casi con certeza demasiado limitada y que se remonta a los primeros trabajos sobre la corteza motora, es que las neuronas en la corteza motora controlan el movimiento mediante una vía directa de retroalimentación . Desde ese punto de vista, una neurona en la corteza motora envía un axón o proyección a la médula espinal y forma una sinapsis en una neurona motora . La neurona motora envía un impulso eléctrico a un músculo. Cuando la neurona de la corteza se activa, provoca una contracción muscular. Cuanto mayor sea la actividad en la corteza motora, más fuerte será la fuerza muscular. Cada punto de la corteza motora controla un músculo o un pequeño grupo de músculos relacionados. Esta descripción es sólo parcialmente correcta.
La mayoría de las neuronas de la corteza motora que se proyectan a la médula espinal hacen sinapsis en los circuitos interneuronales de la médula espinal, no directamente en las neuronas motoras . [47] Una sugerencia es que las proyecciones cortico-motoneuronales directas son una especialización que permite el control fino de los dedos. [47] [48]
La opinión de que cada punto de la corteza motora controla un músculo o un conjunto limitado de músculos relacionados se debatió durante toda la historia de la investigación sobre la corteza motora, y Asanuma la sugirió en su forma más fuerte y extrema [49] sobre la base de de experimentos en gatos y monos utilizando estimulación eléctrica. Sin embargo, casi todos los demás experimentos para examinar el mapa, incluido el trabajo clásico de Ferrier [44] y de Penfield [7], mostraron que cada punto de la corteza motora influye en una variedad de músculos y articulaciones. El mapa se superpone en gran medida. La superposición en el mapa es generalmente mayor en la corteza premotora y la corteza motora suplementaria, pero incluso el mapa en la corteza motora primaria controla los músculos de una manera muy superpuesta. Muchos estudios han demostrado la representación superpuesta de músculos en la corteza motora. [50] [51] [52] [53] [54] [55] [56]
Se cree que a medida que un animal aprende un complejo repertorio de movimientos, la corteza motora se coordina gradualmente entre los músculos. [57] [58]
El ejemplo más claro de la coordinación de los músculos en un movimiento complejo en la corteza motora proviene del trabajo de Graziano y sus colegas sobre el cerebro de los monos. [11] [26] Utilizaron estimulación eléctrica en una escala de tiempo de comportamiento, como por medio segundo en lugar de la centésima de segundo más típica. Descubrieron que este tipo de estimulación de la corteza motora del mono a menudo evocaba acciones complejas y significativas. Por ejemplo, la estimulación de un sitio en la corteza haría que la mano se cerrara, se moviera hacia la boca y la boca se abriera. La estimulación de otro sitio haría que la mano se abriera, girara hasta que el agarre mirara hacia afuera y el brazo se proyectara hacia afuera como si el animal estuviera estirando la mano. Se evocaron diferentes movimientos complejos desde diferentes sitios y estos movimientos se mapearon de la misma manera ordenada en todos los monos evaluados. Los modelos computacionales [59] mostraron que el repertorio de movimientos normales de un mono, si se organiza en una hoja de modo que movimientos similares se coloquen uno cerca del otro, dará como resultado un mapa que coincide con el mapa real que se encuentra en la corteza motora del mono. Este trabajo sugiere que la corteza motora no contiene realmente un mapa del cuerpo tipo homúnculo. En cambio, el principio más profundo puede ser una interpretación del repertorio de movimientos en la superficie cortical. En la medida en que el repertorio de movimientos se descomponga en parte en las acciones de partes del cuerpo separadas, el mapa contiene una disposición corporal aproximada y superpuesta observada por los investigadores durante el siglo pasado.
Se ha informado de una organización similar por repertorio de movimiento típico en la corteza parietal posterior de monos y galgos [60] [61] y en la corteza motora de ratas [62] [63] y ratones. [64]
Evolución de la corteza motora
Los mamíferos evolucionaron a partir de reptiles similares a los mamíferos hace más de 200 millones de años. [65] Estos primeros mamíferos desarrollaron varias funciones cerebrales novedosas probablemente debido a los nuevos procesos sensoriales que eran necesarios para el nicho nocturno que ocupaban estos mamíferos. [66] Es muy probable que estos animales tuvieran una corteza somatomotora, donde la información somatosensorial y la información motora se procesaban en la misma región cortical. Esto permitió la adquisición de habilidades motoras simples, como la locomoción cuadrúpedo y el golpe de depredadores o presas. Los mamíferos placentarios desarrollaron una corteza motora discreta de unos 100 millones de años . [65] De acuerdo con el principio de masa adecuada, "la masa de tejido neural que controla una función particular es apropiada para la cantidad de procesamiento de información involucrado en la realización de la función. [66] " Esto sugiere que el desarrollo de una corteza motora discreta fue ventajoso para los mamíferos placentarios, y las habilidades motoras que adquirieron estos organismos fueron más complejas que sus ancestros mamíferos tempranos. Además, esta corteza motora era necesaria para los estilos de vida arbóreos de nuestros antepasados primates.
Las mejoras de la corteza motora (y la presencia de pulgares oponibles y visión estereoscópica) se seleccionaron evolutivamente para evitar que los primates cometieran errores en la peligrosa habilidad motora de saltar entre las ramas de los árboles (Cartmill, 1974; Silcox, 2007). Como resultado de esta presión, el sistema motor de los primates arbóreos tiene un grado desproporcionado de representación somatotópica de las manos y los pies, que es esencial para el agarre (Nambu, 2011; Pons et al., 1985; Gentilucci et al., 1988). .
Ver también
- Homúnculo cortical
- Habilidad motora
Referencias
- ↑ a b c d Campbell, AW (1905). Estudios histológicos sobre la localización de la función cerebral . Cambridge, MA: Cambridge University Press. OCLC 6687137 . Archivado desde el original el 2 de junio de 2016.
- ^ Rivara CB, Sherwood CC, Bouras C, Hof PR (2003). "Caracterización estereológica y patrones de distribución espacial de las células de Betz en la corteza motora primaria humana". El Registro Anatómico Parte A: Descubrimientos en Biología Molecular, Celular y Evolutiva . 270 (2): 137-151. doi : 10.1002 / ar.a.10015 . PMID 12524689 .
- ^ Lassek, AM (1941). "El tracto piramidal del mono". J. Comp. Neurol . 74 (2): 193–202. doi : 10.1002 / cne.900740202 . S2CID 83536088 .
- ^ a b c Vogt, C. y Vogt, O. (1919). "Ergebnisse unserer Hirnforschung". Journal für Psychologie und Neurologie . 25 : 277–462.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b c Foerster, O (1936). "La corteza motora del hombre a la luz de las doctrinas de Hughlings Jackson". Cerebro . 59 (2): 135-159. doi : 10.1093 / cerebro / 59.2.135 .
- ^ Brodmann, K (1909). Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde . Leipzig: JA Barth.
- ^ a b c Penfield, W. y Boldrey, E. (1937). "Representación somática motora y sensorial en la corteza cerebral del hombre según lo estudiado por estimulación eléctrica". Cerebro . 60 (4): 389–443. doi : 10.1093 / cerebro / 60.4.389 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b Penfield, W. (1959). "La corteza interpretativa". Ciencia . 129 (3365): 1719-1725. Código Bibliográfico : 1959Sci ... 129.1719P . doi : 10.1126 / science.129.3365.1719 . PMID 13668523 . S2CID 37140763 .
- ^ a b Woolsey, CN, Settlage, PH, Meyer, DR, Sencer, W., Hamuy, TP y Travis, AM (1952). "Patrón de localización en áreas motoras precentrales y" suplementarias "y su relación con el concepto de área premotora". Asociación para la Investigación en Enfermedades Mentales y Nerviosas . Nueva York, NY: Raven Press. 30 : 238-264.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Fulton, J (1935). "Una nota sobre la definición de las áreas" motora "y" premotora "". Cerebro . 58 (2): 311–316. doi : 10.1093 / cerebro / 58.2.311 .
- ^ a b c d e Graziano, MSA (2008). La máquina de movimiento inteligente . Oxford, Reino Unido: Oxford University Press.
- ^ Matelli, M., Luppino, G. y Rizzolati, G (1985). "Patrones de actividad de la citocromo oxidasa en la corteza agranular frontal del mono macaco". Behav. Brain Res . 18 (2): 125-136. doi : 10.1016 / 0166-4328 (85) 90068-3 . PMID 3006721 . S2CID 41391502 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Preuss, TM, Stepniewska, I. y Kaas, JH (1996). "Representación del movimiento en las áreas premotoras dorsal y ventral de los monos búho: un estudio de microestimulación". J. Comp. Neurol . 371 (4): 649–676. doi : 10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19960805) 371: 4 <649 :: AID-CNE12> 3.0.CO; 2-E . PMID 8841916 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Hochermann, S. y Wise, SP (1991). "Efectos de la trayectoria del movimiento de la mano sobre la actividad cortical motora en monos rhesus despiertos, comportándose". Exp. Brain Res . 83 (2): 285-302. doi : 10.1007 / bf00231153 . PMID 2022240 . S2CID 38010957 .
- ^ Cisek, P y Kalaska, JF (2005). "Correlatos neurales de llegar a decisiones en la corteza premotora dorsal: especificación de múltiples opciones de dirección y selección final de acción". Neurona . 45 (5): 801–814. doi : 10.1016 / j.neuron.2005.01.027 . PMID 15748854 . S2CID 15183276 .
- ^ Churchland, MM, Yu, BM, Ryu, SI, Santhanam, G. y Shenoy, KV (2006). "La variabilidad neuronal en la corteza premotora proporciona una firma de preparación motora" . J. Neurosci . 26 (14): 3697–3712. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.3762-05.2006 . PMC 6674116 . PMID 16597724 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Weinrich, M., Wise, SP y Mauritz, KH (1984). "Un estudio neurofiológico de la corteza premotora en el mono rhesus". Cerebro . 107 (2): 385–414. doi : 10.1093 / cerebro / 107.2.385 . PMID 6722510 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Brasted, PJ y Wise, SP (2004). "Comparación de la actividad neuronal relacionada con el aprendizaje en la corteza premotora dorsal y el cuerpo estriado" . European J. Neurosci . 19 (3): 721–740. doi : 10.1111 / j.0953-816X.2003.03181.x . PMID 14984423 . S2CID 30681663 .
- ^ Muhammad, R., Wallis, JD y Miller, EK (2006). "Una comparación de reglas abstractas en la corteza prefrontal, corteza premotora, corteza temporal inferior y cuerpo estriado". J. Cogn. Neurosci . 18 (6): 974–989. doi : 10.1162 / jocn.2006.18.6.974 . PMID 16839304 . S2CID 10212467 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Bruce CJ, Goldberg ME, Bushnell MC, Stanton GB (1985). "Campos oculares frontales de primates. II. Correlatos fisiológicos y anatómicos de los movimientos oculares evocados eléctricamente". J. Neurophysiol . 54 (3): 714–734. doi : 10.1152 / jn.1985.54.3.714 . PMID 4045546 .
- ^ Boussaoud D (1985). "Corteza premotora de primates: modulación de la actividad neuronal preparatoria por ángulo de mirada". J. Neurophysiol . 73 (2): 886–890. doi : 10.1152 / jn.1995.73.2.886 . PMID 7760145 .
- ^ Rizzolatti, G., Scandolara, C., Matelli, M. y Gentilucci, J (1981). "Propiedades aferentes de las neuronas periarcuatas en monos macacos, II. Respuestas visuales". Behav. Brain Res . 2 (2): 147-163. doi : 10.1016 / 0166-4328 (81) 90053-X . PMID 7248055 . S2CID 4028658 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Fogassi, L., Gallese, V., Fadiga, L., Luppino, G., Matelli, M. y Rizzolatti, G (1996). "Codificación del espacio peripersonal en la corteza premotora inferior (área F4)". J. Neurophysiol . 76 (1): 141-157. doi : 10.1152 / jn.1996.76.1.141 . PMID 8836215 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Graziano, MSA , Yap, GS y Gross, CG (1994). "Codificación del espacio visual por neuronas premotoras" (PDF) . Ciencia . 266 (5187): 1054–1057. Bibcode : 1994Sci ... 266.1054G . doi : 10.1126 / science.7973661 . PMID 7973661 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Graziano, MSA , Reiss, LA y Gross, CG (1999). "Una representación neuronal de la ubicación de los sonidos cercanos". Naturaleza . 397 (6718): 428–430. Código Bibliográfico : 1999Natur.397..428G . doi : 10.1038 / 17115 . PMID 9989407 . S2CID 4415358 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b c Graziano, MSA , Taylor, CSR y Moore, T. (2002). "Movimientos complejos evocados por microestimulación de la corteza precentral". Neurona . 34 (5): 841–851. doi : 10.1016 / S0896-6273 (02) 00698-0 . PMID 12062029 . S2CID 3069873 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Cooke, DF y Graziano, MSA (2004). "Super-flinchers y nervios de acero: Movimientos defensivos alterados por manipulación química de un área cortical motora". Neurona . 43 (4): 585–593. doi : 10.1016 / j.neuron.2004.07.029 . PMID 15312656 . S2CID 16222051 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Graziano, MSA y Cooke, DF (2006). "Interacciones parieto-frontales, espacio personal y comportamiento defensivo". Neuropsicología . 44 (6): 845–859. doi : 10.1016 / j.neuropsychologia.2005.09.009 . PMID 16277998 . S2CID 11368801 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Rizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G. y Matelli, M (1988). "Organización funcional del área inferior 6 en el mono macaco. II. Área F5 y el control de los movimientos distales". Exp. Brain Res . 71 (3): 491–507. doi : 10.1007 / bf00248742 . PMID 3416965 . S2CID 26064832 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Murata, A., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V. Raos, V y Rizzolatti, G (1997). "Representación de objetos en la corteza premotora ventral (área F5) del mono". J. Neurophysiol . 78 (4): 2226–22230. doi : 10.1152 / jn.1997.78.4.2226 . PMID 9325390 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ di Pellegrino, G., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V. y Rizzolatti, G (1992). "Comprensión de los eventos motores: un estudio neurofisiológico". Exp. Brain Res . 91 (1): 176–180. doi : 10.1007 / bf00230027 . PMID 1301372 . S2CID 206772150 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Rizzolatti, G. y Sinigaglia, C (2010). "El papel funcional del circuito del espejo parieto-frontal: interpretaciones y malas interpretaciones" (PDF) . Nature Reviews Neurociencia . 11 (4): 264-274. doi : 10.1038 / nrn2805 . hdl : 2434/147582 . PMID 20216547 . S2CID 143779 .
- ^ Penfield, W. y Welch, K (1951). "El área motora suplementaria de la corteza cerebral: un estudio clínico y experimental". AMA Arch. Neurol. Psiquiatría . 66 (3): 289–317. doi : 10.1001 / archneurpsyc.1951.02320090038004 . PMID 14867993 .
- ^ Gould, HJ III, Cusick, CG, Pons, TP y Kaas, JH (1996). "La relación de las conexiones del cuerpo calloso con los mapas de estimulación eléctrica del motor, motor suplementario y los campos oculares frontales en monos búho". J. Comp. Neurol . 247 (3): 297–325. doi : 10.1002 / cne.902470303 . PMID 3722441 . S2CID 21185898 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Luppino, G., Matelli, M., Camarda, RM, Gallese, V. y Rizzolatti, G (1991). "Múltiples representaciones de los movimientos corporales en el área mesial 6 y la corteza cingulada adyacente: un estudio de microestimulación intracortical en el mono macaco". J. Comp. Neurol . 311 (4): 463–482. doi : 10.1002 / cne.903110403 . PMID 1757598 . S2CID 25297539 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Mitz, AR y Wise, SP (1987). "La organización somatotópica del área motora suplementaria: mapeo de microestimulación intracortical" . J. Neurosci . 7 (4): 1010–1021. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.07-04-01010.1987 . PMC 6568999 . PMID 3572473 .
- ^ a b c Él, SQ, Dum, RP y Strick, PL (1995). "Organización topográfica de proyecciones corticoespinales del lóbulo frontal: áreas motoras en la superficie medial del hemisferio" . J. Neurosci . 15 (5 Pt 1): 3284–3306. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.15-05-03284.1995 . PMC 6578253 . PMID 7538558 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Roland, PE, Larsen, B., Lassen, NA y Skinhoj, E (1980). "Área motora suplementaria y otras áreas corticales en la organización de los movimientos voluntarios en el hombre". J. Neurophysiol . 43 (1): 118-136. doi : 10.1152 / jn.1980.43.1.118 . PMID 7351547 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Halsband, U., Matsuzaka, Y. y Tanji, J. (1994). "Actividad neuronal en la corteza suplementaria, pre-suplementaria y premotora de primates durante movimientos secuenciales instruidos externa e internamente". Neurosci. Res . 20 (2): 149-155. doi : 10.1016 / 0168-0102 (94) 90032-9 . PMID 7808697 . S2CID 5930996 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Brinkman, C (1981). "Las lesiones en el área motora suplementaria interfieren con el desempeño de un mono de una tarea de coordinación bimanual". Neurosci. Lett . 27 (3): 267–270. doi : 10.1016 / 0304-3940 (81) 90441-9 . PMID 7329632 . S2CID 41060226 .
- ^ Picard, N. y Strick, PL (2003). "Activación del área motora suplementaria (SMA) durante la realización de movimientos guiados visualmente" . Cereb. Corteza . 13 (9): 977–986. doi : 10.1093 / cercor / 13.9.977 . PMID 12902397 .
- ^ Graziano, MSA , Aflalo, TN y Cooke, DF (2005). "Movimientos del brazo evocados por estimulación eléctrica en la corteza motora de los monos". J. Neurophysiol . 94 (6): 4209–4223. doi : 10.1152 / jn.01303.2004 . PMID 16120657 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Fritsch, G y Hitzig, E (1870). "Über die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns". Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin : 300–332.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) Traducido en: von Bonin, G., ed. (1960). Algunos artículos sobre la corteza cerebral . Springfield IL: Charles Thomas. págs. 73–96.
- ^ a b Ferrier, D (1874). "Experimentos en el cerebro de los monos - No. 1". Proc. R. Soc. Lond . 23 (156-163): 409–430. doi : 10.1098 / rspl.1874.0058 . S2CID 144533070 .
- ^ Beevor, C. y Horsley, V (1887). "Un análisis minucioso (experimental) de los diversos movimientos producidos por la estimulación en el mono de diferentes regiones del centro cortical del miembro superior, según lo definido por el profesor Ferrier" . Phil. Trans. R. Soc. Lond. B . 178 : 153-167. doi : 10.1098 / rstb.1887.0006 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Grunbaum A. y Sherrington, C (1901). "Observaciones sobre la fisiología de la corteza cerebral de algunos de los simios superiores. (Comunicación preliminar)" . Proc. R. Soc. Lond . 69 (451–458): 206–209. Código Bibliográfico : 1901RSPS ... 69..206G . doi : 10.1098 / rspl.1901.0100 .
- ^ a b Bortoff, GA y Strick, PL (1993). "Terminaciones corticoespinales en dos primates del nuevo mundo: más pruebas de que las conexiones corticomotoneuronales proporcionan parte del sustrato neural para la destreza manual" . J. Neurosci . 13 (12): 5105–5118. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.13-12-05105.1993 . PMC 6576412 . PMID 7504721 .
- ^ Heffner, R. y Masterton, B. (1975). "Variación en la forma del tracto piramidal y su relación con la destreza digital". Brain Behav. Evol . 12 (3): 161–200. doi : 10.1159 / 000124401 . PMID 1212616 .
- ^ Asanuma, H. (1975). "Desarrollos recientes en el estudio de la disposición columnar de las neuronas dentro de la corteza motora". Physiol. Rev . 55 (2): 143-156. doi : 10.1152 / physrev.1975.55.2.143 . PMID 806927 .
- ^ Cheney, PD y Fetz, EE (1985). "Patrones comparables de facilitación muscular evocados por células corticomotoneuronales (CM) individuales y microestímulos intracorticales individuales en primates: evidencia de grupos funcionales de células CM". J. Neurophysiol . 53 (3): 786–804. doi : 10.1152 / jn.1985.53.3.786 . PMID 2984354 .
- ^ Schieber, MH y Hibbard, LS (1993). "¿Qué tan somatotópico es el área de la mano de la corteza motora?". Ciencia . 261 (5120): 489–492. Código bibliográfico : 1993Sci ... 261..489S . doi : 10.1126 / science.8332915 . PMID 8332915 .
- ^ Rathelot, JA y Strick, PL (2006). "Representación muscular en la corteza motora del macaco: una perspectiva anatómica" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 103 (21): 8257–8262. Código Bibliográfico : 2006PNAS..103.8257R . doi : 10.1073 / pnas.0602933103 . PMC 1461407 . PMID 16702556 .
- ^ Park, MC, Belhaj-Saif, A., Gordon, M. y Cheney, PD (2001). "Características consistentes en la representación de las extremidades anteriores de la corteza motora primaria en macacos rhesus" . J. Neurosci . 21 (8): 2784–2792. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.21-08-02784.2001 . PMC 6762507 . PMID 11306630 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Sanes, JN, Donoghue, JP, Thangaraj, V., Edelman, RR y Warach, S. (1995). "Sustratos neuronales compartidos que controlan los movimientos de la mano en la corteza motora humana". Ciencia . 268 (5218): 1775-1777. Código Bibliográfico : 1995Sci ... 268.1775S . doi : 10.1126 / science.7792606 . PMID 7792606 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Donoghue, JP, Leibovic, S. y Sanes, JN (1992). "Organización del área de las extremidades anteriores en la corteza motora del mono ardilla: representación de los músculos de los dedos, la muñeca y el codo". Exp. Brain Res . 89 (1): 1–10. doi : 10.1007 / bf00228996 . PMID 1601087 . S2CID 1398462 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Meier, JD, Aflalo, TN, Kastner, S. y Graziano, MSA (2008). "Organización compleja de la corteza motora primaria humana: un estudio de resonancia magnética funcional de alta resolución" . J. Neurophysiol . 100 (4): 1800–1812. doi : 10.1152 / jn.90531.2008 . PMC 2576195 . PMID 18684903 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Nudo, RJ, Milliken, GW, Jenkins, WM y Merzenich, MM (1996). "Alteraciones dependientes del uso de representaciones de movimiento en la corteza motora primaria de monos ardilla adultos" . J. Neurosci . 16 (2): 785–807. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.16-02-00785.1996 . PMC 6578638 . PMID 8551360 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Martin, JH, Engber, D. y Meng, Z. (2005). "Efecto del uso de las extremidades anteriores en el desarrollo postnatal de la representación motora de las extremidades anteriores en la corteza motora primaria del gato". J. Neurophysiol . 93 (5): 2822–2831. doi : 10.1152 / jn.01060.2004 . PMID 15574795 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Graziano, MSA y Aflalo, TN (2007). "Mapeo del repertorio conductual en la corteza" . Neurona . 56 (2): 239-251. doi : 10.1016 / j.neuron.2007.09.013 . PMID 17964243 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Stepniewska, I., Fang, PC y Kaas, JH (2005). "La microestimulación revela subregiones especializadas para diferentes movimientos complejos en la corteza parietal posterior de galgos prosimianos" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 102 (13): 4878–4883. Código bibliográfico : 2005PNAS..102.4878S . doi : 10.1073 / pnas.0501048102 . PMC 555725 . PMID 15772167 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Gharbawie, OA, Stepniewska, I., Qi, H. y Kaas, JH (2011). "Múltiples vías parietal-frontales median agarre en monos macacos" . J. Neurosci . 31 (32): 11660-11677. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.1777-11.2011 . PMC 3166522 . PMID 21832196 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Haiss, F. y Schwarz, C (2005). "Segregación espacial de diferentes modos de control de movimiento en la representación de bigotes de la corteza motora primaria de rata" . J. Neurosci . 25 (6): 1579-1587. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.3760-04.2005 . PMC 6726007 . PMID 15703412 .
- ^ Ramanathan, D., Conner, JM y Tuszynski, MH (2006). "Una forma de plasticidad cortical motora que se correlaciona con la recuperación de la función después de una lesión cerebral" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 103 (30): 11370-11375. Código bibliográfico : 2006PNAS..10311370R . doi : 10.1073 / pnas.0601065103 . PMC 1544093 . PMID 16837575 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Harrison, Thomas C .; Ayling, Oliver GS; Murphy, Timothy H. (2012). "Mecanismos de circuito cortical distintos para el movimiento complejo de las extremidades anteriores y la topografía del mapa motor" . Neurona . 74 (2): 397–409. doi : 10.1016 / j.neuron.2012.02.028 . ISSN 0896-6273 . PMID 22542191 .
- ^ a b Kaas, JH (2004). "Evolución de la corteza somatosensorial y motora en primates" . El Registro Anatómico Parte A: Descubrimientos en Biología Molecular, Celular y Evolutiva . 281 (1): 1148-1156. doi : 10.1002 / ar.a.20120 . PMID 15470673 .
- ^ a b Jerison, Harry (1973). Evolución del cerebro y la inteligencia . Elsevier: Academic Press Inc.
Otras lecturas
- Canavero S. Libro de texto de estimulación cortical terapéutica. Nueva York: Nova Science, 2009
enlaces externos
- Corteza motora