La sarna polvorienta es una enfermedad de los tubérculos de papa . [1] Es causada por el cercozoo Spongospora subterranea f. sp. subterráneo y está muy extendido en los países productores de papa. [2] [3] Los síntomas de la sarna polvorienta incluyen pequeñas lesiones en las primeras etapas de la enfermedad , que progresan a pústulas elevadas que contienen una masa polvorienta. Estos eventualmente pueden romperse dentro de la peridermis del tubérculo . [4] Las pústulas en polvo contienen esporas en reposo que liberan zoosporas anisokont (esporas asexuales con dos longitudes desigualesflagelos ) para infectar los pelos de las raíces de las patatas o los tomates. [5] La sarna polvorienta es un defecto cosmético en los tubérculos, que puede resultar en el rechazo de estas patatas. Las papas que han sido infectadas se pueden pelar para quitar la piel infectada y el resto del interior de la papa se puede cocinar y comer. [6]
Sarna polvorienta | |
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Sporosori (estructura de supervivencia) del patógeno de la sarna polvorienta | |
clasificación cientifica | |
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Filo: | |
Clase: | |
Pedido: | |
Familia: | Plasmodiophoraceae |
Género: | |
Especies: | |
Nombre del trinomio | |
Spongospora subterranea f. sp. subterráneo |
Ciclo de la enfermedad
En general, no se sabe mucho sobre el ciclo de vida de Spongospora subterranea f.sp subterranea (Sss). La mayor parte del ciclo de vida propuesto actualmente se basa en el de Plasmodiophora brassicae , un protozoo estrechamente relacionado y mejor estudiado . Se ha propuesto, debido a esta similitud, que hay dos etapas distintas en las que Sss puede existir; las etapas asexual y sexual.
Etapa asexual: una zoospora infecta el tejido de la raíz y se convierte en un plasmodio uninucleado . Este plasmodio sufre una división nuclear mitótica (crea muchos núcleos dentro de una sola célula) y se convierte en un plasmodio multinucleado . Luego, el plasmodio multinucleado forma zoosporangio , que eventualmente libera más zoosporas. Este proceso puede ocurrir con relativa rapidez y puede actuar como una fuente importante de inóculo secundario dentro de un campo. [7]
Etapa sexual: esta etapa sigue un patrón similar a la etapa asexual, pero con algunas excepciones. Se plantea la hipótesis de que dos zoosporas se fusionan para formar una zoospora dicariótica (con dos núcleos haploides separados, n + n) y luego infectan las raíces. Una vez que ocurre la infección, la zoospora dicariótica se convierte en un plasmodio binucleado (un par en los núcleos, n + n). Similar a la etapa asexual, este plasmodio también replicará su núcleo para crear un plasmodio multinucleado (muchos pares de núcleos, n + n). La segunda diferencia principal entre etapas ocurre aquí. Los pares de núcleos (n + n) se fusionarán por cariogamia , y el plasmodio se dividirá rápidamente en numerosas esporas en reposo dentro de un esporosori (saco de esporas, también llamado cistosori ). Estas esporas en reposo tienen paredes de tres capas y son extremadamente resistentes al medio ambiente, lo que les permite persistir en el suelo por más de 10 años. [7]
Como recordatorio, la mayor parte del ciclo de vida aún no está claro. Sin embargo, se ha observado la presencia de zoosporas, plasmodios, zoosporangios y esporas en reposo en el campo y en el laboratorio. [8] Los niveles de ploidía y los eventos de cariogamia solo se han teorizado y aún no se han probado.
Ambiente
La patogénesis de Spongospora subterranea es más efectiva en ambientes fríos y húmedos, como el norte de Gran Bretaña, la cuenca de Columbia en el centro-sur de Washington y el centro-norte de Oregon. [6] La condición ambiental es particularmente crítica durante la liberación de agentes infecciosos (zoosporas) en el suelo-ambiente. Una vez liberadas de las esporas en reposo, las zoosporas requieren humedad para nadar hacia el tubérculo o las raíces del hospedador. [9] Un estudio encontró que la sarna polvorienta era significativamente más común en plantas cultivadas en humedad constante en comparación con plantas cultivadas con diferentes niveles de humedad. [10] En este mismo estudio, concluyó que el riesgo de enfermedad estaba más relacionado con el medio ambiente o el nivel de humedad que con el nivel de inóculo presente. El inóculo puede estar presente pero no puede dispersarse debido a las condiciones ambientales y, por lo tanto, no llega al tejido del huésped para infectarlo. Otros factores ambientales que afectan la infección por Spongospora subterranea están directamente relacionados con las prácticas agronómicas . El mayor uso de fertilizantes que contienen nitrato o nitrógeno amónico aumenta la incidencia y la gravedad de la sarna polvorienta. [11] Se cree que la fertilización aumenta el crecimiento de las raíces y, por lo tanto, proporciona más tejido para que ocurran infecciones y ciclos de enfermedades. Además, la celulosa reducida dentro de las paredes celulares causada por el exceso de nitrógeno puede aumentar la susceptibilidad del huésped a la infección. Es evidente que el medio ambiente puede afectar directamente tanto a la susceptibilidad del hospedador como a la dispersión del patógeno, lo que finalmente marca el ritmo del ciclo de la enfermedad.
Patogénesis
S. subterranea es un parásito phytomyxea obligado [12] que infecta las estructuras subterráneas del huésped. La infección conduce a la hipertrofia e hiperplasia de las células huésped y al eventual estallido. [13] Sin embargo, el mecanismo detrás de esto aún se desconoce. [10] Las zoosporas infectan los pelos de la raíz al adherirse a la superficie exterior, enquistarse y luego penetrar en la epidermis a través de lenticelas y estomas . [14] Una vez dentro, el plasmodio multinucleado se divide para propagarse y producir más zoosporas. El plasmodio hace que las células huésped infectadas se multipliquen rápidamente y se agranden hasta convertirse en una hiel. Esta rápida multiplicación también produce células uninucleadas que se agregan juntas como esporosori. [13] El esporosori se ve como una masa pulverulenta dentro de la hiel, lo que da nombre a esta enfermedad. [15] Con el tiempo, la hiel se hincha y hace estallar la epidermis del tubérculo, liberando las esporas de nuevo al suelo. La gravedad de la agalla depende del nivel de inóculo, el medio ambiente y el tipo de piel de la papa. La infección es más frecuente en las primeras etapas de la formación de los tubérculos, mientras que el tejido de la papa no está tuberizado. [13] Pero la infección puede ocurrir en todas las etapas del desarrollo. Las patatas de piel blanca y roja y muy susceptibles, mientras que las de piel rojiza son algo resistentes. [16] La piel rojiza es más gruesa y tiene niveles más altos de la proteína LOX que se utiliza como marcador de resistencia. [6] Se sabe poco acerca de la variación y la recombinación sexual dentro de S. subterranea, por lo que se le da alta prioridad a la investigación de las variaciones dentro de los cultivares de papa para investigar las relaciones y el manejo huésped / patógeno. [17]
Importancia
Powdery Scab tiene importantes implicaciones para la agricultura comercial. El patógeno en sí mismo no solo causa daño, sino que también es un vector del virus del trapeador de la papa , otro patógeno de las plantas. Como resultado, su presencia amenaza enormemente el rendimiento de la papa para los agricultores. Las pústulas reventadas también pueden actuar como una herida para que otros hongos infecten, como Phytophthora erythroseptica y Phytophthora infestans . Por lo tanto, los tubérculos con sarna polvorienta pueden tener una mayor incidencia de otras enfermedades devastadoras, como la podredumbre rosada, la podredumbre seca, el punto negro y el tizón tardío . [6] Los tubérculos de papa formarán pústulas de costra pulverulenta que inhiben su capacidad para venderse. Muchos mercados se niegan a comprar papas con horribles cicatrices, incluso si son seguras para comer. La investigación aún no ha encontrado una forma efectiva de pelar las costras sin dañar la papa. [6] Las patatas que se rechazan para la venta crean una gran carga financiera para los agricultores. [16] Además, debido a que el inóculo del suelo puede sobrevivir durante años como esporas, el patógeno es muy difícil de eliminar una vez presente. En Gran Bretaña, un reciente proyecto de diagnóstico financiado por el Potato Council descubrió que hasta el 82% de los campos arrojaron resultados positivos para el inóculo del suelo. [6]
Gestión
S. subterranea actualmente no tiene controles químicos efectivos. Por tanto, se deben utilizar otras técnicas de gestión cultural. Usar semillas limpias certificadas y plantar en campos que históricamente han sido saludables es la mejor forma de control. [18] Estos métodos pueden prevenir la infestación por esporas en reposo. Dado que las temperaturas frías del suelo y la alta humedad del suelo promueven la infección, el retraso en la siembra también puede ayudar a reducir los efectos negativos del patógeno. La siembra retrasada reduce el período de crecimiento en suelos más fríos, disminuyendo posteriormente la germinación de las esporas. Una limitación de este método es una disminución adicional del rendimiento del mercado temprano. [16] La quimigación previa a la siembra con metam sodio puede reducir los propágulos del patógeno. [16] Otros medios comunes de control incluyen el uso de patatas resistentes y la rotación de cultivos. Varios cultivares de papas resistentes incluyen Granola, Nicola, Ditta y Gladiator. [19] Debido a que el inóculo del suelo puede sobrevivir durante muchos años, las rotaciones de cultivos deben incluir especies alternativas que promoverán un ciclo de vida parcial del patógeno. De esta forma las zoosporas germinarán sin producir nuevas esporas. [20] Los investigadores han investigado el uso de ácido beta-aminobutírico (BABA) para promover la resistencia de la papa. BABA desencadena una resistencia sistémica adquirida (SAR) de las plantas, un mecanismo de defensa natural de las plantas. Cuando las papas se inoculan con BABA y luego se inoculan con el patógeno, S. subterranea, muestran una reducción general de la enfermedad. Si bien se ha apoyado experimentalmente la reducción de patógenos, es necesario realizar más experimentos. [4] Recientemente se dispuso de datos genómicos, incluido un borrador del genoma, que podría contener información que se puede utilizar para mejorar el manejo de enfermedades. [21]
Referencias
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enlaces externos
- Fotos de sarna polvorienta de la Universidad de Cornell
- Resistencia a la sarna polvorienta en la papa del Departamento de Agricultura de EE. UU.