Aetosaurios ( aetosaurio / eɪ ˌ del ɛ t oʊ s ɔr / ; nombre de pedido Aetosauria / eɪ ˌ del ɛ t oʊ s ɔr i ə / , de griego , ἀετός (Aetos, "águila") y σαυρος ( sauros , "lagarto") ) son una orden extinta de reptiles arcosaurios herbívoros de tamaño mediano a grande fuertemente blindados , conocidos desde el Triásico Tardío . Tienen cabezas pequeñas, hocicos hacia arriba, extremidades erectas y un cuerpo cubierto por escudos en forma de placa . Todos los aetosaurios pertenecen a la familia Stagonolepididae . Actualmente se reconocen dos subdivisiones distintas de aetosaurios, Desmatosuchinae y Aetosaurinae , basadas principalmente en las diferencias en la morfología de los escudos óseos de los dos grupos. [1] Se han descrito más de 20 géneros de aetosaurios, y recientemente ha habido controversia con respecto a la descripción de algunos de estos géneros. Los etosaurios pertenecen al clado Suchia dentro de Archosauria, lo que significa que están más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con los dinosaurios y las aves .
Aetosaurios | |
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Dos Typotórax en su entorno. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | Suchia |
Pedido: | † Aetosauria Lydekker, 1887 |
Subgrupos | |
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Se conocen restos fósiles de etosaurios en Europa , América del Norte y del Sur , partes de África e India . Dado que sus placas blindadas a menudo se conservan y son abundantes en ciertas localidades, los aetosaurios sirven como importantes fósiles índices de tetrápodos del Triásico Tardío . Muchos aetosaurios tenían rangos geográficos amplios, pero sus rangos estratigráficos eran relativamente cortos. Por lo tanto, la presencia de aetosaurios particulares puede fechar con precisión un sitio en el que se encuentran. [2] [3]
Se han encontrado restos de etosaurios a principios del siglo XIX, aunque los primeros restos descritos se confundieron con escamas de pescado. Los etosaurios fueron reconocidos más tarde como parientes de los cocodrilos, y los primeros paleontólogos los consideraron carroñeros semiacuáticos. Ahora se considera que fueron animales enteramente terrestres. Algunas formas tienen características que pueden haber sido adaptaciones a la excavación en busca de comida. También hay evidencia de que algunos, si no todos, los aetosaurios hicieron nidos.
Descripción
La cabeza es pequeña en relación con el cuerpo grande, y de forma bastante distintiva, siendo plana y roma en la parte delantera, como el hocico de un cerdo . Algunos dientes tienen forma de cincel, pequeños y en forma de hoja, lo que indica una probable dieta herbívora, [4] aunque los dientes en forma de clavija y un hocico queratinoso se han considerado posibles adaptaciones en algunas especies para alimentarse de insectos coloniales. [5] [6] Un estudio del cráneo de Stagonolepis robertsoni ha demostrado que existen similitudes entre éste y los de los crocodilomorfos , lo que puede indicar una relación cercana. [7]
Los aetosaurios tenían una postura de extremidades erguidas "en columna" similar a la observada en Rauisuchia , un grupo relacionado de arcosaurios del Triásico. [2] Una postura de miembro erguido en pilar es aquella en la que el fémur se articula verticalmente con el acetábulo de la cadera, que está inclinado hacia abajo, de modo que la pierna se coloca debajo del cuerpo y actúa como un pilar que soporta el peso. Si bien la postura de las extremidades es similar a la de los rauisuquios, los pies se parecen a los de los fitosaurios (crurotarsans semiacuáticos con forma de cocodrilo) en la retención de características primitivas. [4] Aunque las extremidades anteriores son mucho más pequeñas que las traseras, todos los aetosaurios eran cuadrúpedos .
Los aetosaurios tenían una armadura muy pesada (sin duda alguna como defensa contra los depredadores), con grandes placas óseas cuadrangulares entrelazadas u osteodermos , que protegían la espalda y los costados, el vientre y la cola. [4] La mayoría de los osteodermos tienen muchas picaduras en la superficie superior y son lisos en la parte inferior. Sus centros están hechos de esponjoso hueso o esponjoso (también llamado diploe ) y sus partes exteriores están hechos de hueso compacto. [8] En vida, estas placas probablemente estaban cubiertas de cuerno. [9] Los osteodermos dorsales, que se encuentran en la espalda de los aetosaurios, a menudo están ornamentados con ranuras radiales. Los paramedianos dorsales, los que se encuentran a lo largo de la línea media del animal, suelen ser anchos y cuadrangulares con un pequeño saliente llamado eminencia dorsal en la superficie dorsal de cada placa. En los aetosaurios, las placas paramedianas a menudo tienen bordes anteriores elevados o deprimidos donde las placas se articulan con las que están frente a ellas. Si el borde anterior está elevado, el área se llama barra anterior, mientras que si está deprimido, el área se llama lámina anterior. En las placas laterales, que se colocan a ambos lados de las placas paramedianas, la eminencia dorsal a menudo se agranda en una espiga prominente. [10] Este pico es especialmente notable en desmatosuchines como Longosuchus y Desmatosuchus . [11] Los osteodermos son útiles para diagnosticar taxones de aetosaurios, y las especies de aetosaurios a menudo se pueden identificar a partir de escudos individuales según su patrón de ornamentación. [12] [13]
Los géneros primitivos, como el generalizado género noriano Aetosaurus y el carniano Coahomasuchus , tendían a ser pequeños, de aproximadamente un metro (3,2 pies) de largo. [14] Sin embargo, las formas más avanzadas eran más grandes, de unos 3 metros (9,8 pies) de longitud, con algunos taxones, como Typothorax y Paratypothorax , que poseían cuerpos anchos como de tortuga, y otros, como Desmatosuchus , un género de cuerpo estrecho en por lo menos 4 metros (13 pies) de largo, equipados con grandes espinas sobre los hombros, que se sumaban al armamento defensivo del animal. [15]
Historia
El material etosaurio fue descrito por primera vez por el paleontólogo suizo Louis Agassiz en 1844. Llamó al género Stagonolepis de la arenisca de Lossiemouth en Elgin , Escocia , pero lo consideró un pez devónico en lugar de un reptil triásico. Esto puede deberse a que consideró que los estratos eran parte de la antigua arenisca roja y, por lo tanto, de edad paleozoica . Agassiz confundió los osteodermos con grandes escamas romboidales, que pensó que estaban dispuestas en un patrón similar al de los gars . También pensó que estas supuestas escamas eran muy similares a las del pez Megalichthys con aletas lobulares debido a su gran tamaño. [dieciséis]
El biólogo inglés Thomas Henry Huxley reconsideró las escamas de pescado descritas por Agassiz y consideró que pertenecían a un cocodrilo. Propuso esto por primera vez a la Sociedad Geológica de Londres en 1858 y entró en más detalles en un artículo de 1875 en la revista trimestral de la sociedad. Para entonces, se había descubierto nuevo material de Elgin que indicaba que Stagonolepis no era un pez, sino un reptil. Sin embargo, Stagonolepis todavía se conocía principalmente por escudos e impresiones de escudos, muchos de los cuales no estaban bien conservados. [17]
Se encontraron restos de aetosaurio más completos en el Bajo Stubensandtein de Alemania en la década de 1870. Entre ellos se encontraban esqueletos articulados completos de 22 aetosaurios. Estos especímenes se encontraron en un gran afloramiento de arenisca cerca de Stuttgart y se conservaron juntos en un área de menos de 2 metros cuadrados. Los animales probablemente fueron enterrados bajo el sedimento del lago poco después de su muerte, y el flujo de agua reposicionó sus cuerpos en el lecho del lago y los puso muy cerca unos de otros. En 1877, el paleontólogo alemán Oscar Fraas asignó estos especímenes al género Aetosaurus recién erigido . Fraas nombró al género por la semejanza del cráneo con la cabeza de un águila, con un cráneo estrecho y alargado y un hocico puntiagudo. [18]
Los primeros aetosaurios de América del Norte también se estaban describiendo en este momento. El paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope nombró Typothorax en 1875 y Episcoposaurus en 1877, ambos de Nuevo México . Sin embargo, Cope consideró que estos géneros eran fitosaurios, arcosaurios acuáticos parecidos a cocodrilos que también eran comunes en el Triásico Tardío. Si bien en los últimos años se ha encontrado material nuevo referido al Typothorax en todo el suroeste de Estados Unidos, Episcoposaurus ya no se considera válido. Cope, junto con paleontólogos posteriores como Friedrich von Huene , reconoció que los restos de la especie tipo E. horridus pertenecían en realidad al Typothorax . Otra especie, E. haplocerus , fue reasignada a Desmatosuchus en 1953. [19]
Un tercer género norteamericano llamado Stegomus fue nombrado por Othniel Charles Marsh en 1896. [20] Marsh tuvo una larga rivalidad con Cope que se hizo famosa en las Guerras de los Huesos de finales del siglo XIX, en las que los dos intentaron superar compiten entre sí en el campo y en la literatura científica. A diferencia de los aetosaurios de Cope, Stegomus se encontró en el este de Estados Unidos en Connecticut . Marsh también reconoció a Stegomus como un aetosaurio en lugar de un fitosaurio en su descripción inicial del género. Al igual que Cope, muchos paleontólogos tendían a considerar que los escudos de aetosaurio pertenecían a los fitosaurios durante este período de tiempo. [13]
Aetosauria fue nombrada por primera vez en 1889 por el naturalista inglés Richard Lydekker y el zoólogo Henry Alleyne Nicholson . [21] Consideraron que Aetosauria era uno de los tres subórdenes del orden Crocodilia, siendo los otros dos Parasuchia (un grupo del Triásico) y Eusuchia (un grupo que incluye a todos los cocodrilos post-Triásico). En ese momento, Cope consideraba que Aetosauria pertenecía a Rhynchocephalia , una orden de reptiles que incluye a los tuátaras vivientes . También pensó que los osteodermos ajustados, que se pensaba estaban fusionados a las costillas, indicaban que los aetosaurios eran de transición entre rynchocefalianos y tortugas . [21] Nicholson y Lydekker colocaron una sola familia dentro del suborden, Aëtosauridæ. Consideraron que los aetosaurios eran similares a los cocodrilos vivos, aparte de sus metatarsianos alargados , que se compararon con los de los dinosaurios. De hecho, Marsh consideraba que los aetosaurios estaban estrechamente relacionados con los dinosaurios porque ambos tenían metatarsianos similares. [21]
El material de etosaurio continuó siendo descrito hasta principios del siglo XX, con notables paleontólogos como Barnum Brown y Charles Camp recolectando especímenes. [22] Sin embargo, los restos de aetosaurios todavía se confundían con los de fitosaurios. Durante este tiempo, los aetosaurios solían considerarse miembros de Pseudosuchia , un grupo ahora obsoleto que consta de varios arcosaurios del Triásico, incluidos los fitosaurios. Sin embargo, a menudo se observaron similitudes entre los aetosaurios y Crocodilia, el grupo al que se hizo referencia inicialmente a los aetosaurios en el siglo XIX. Si bien el cráneo tenía muchas características en común con los pseudosuquios, partes del esqueleto poscraneal, en particular los escudos, parecían ser similares a los de los cocodrilos. [23]
Distribución
Se han encontrado fósiles de etosaurios en todos los continentes excepto Australia y la Antártida , lo que les da una distribución casi mundial durante el Triásico Tardío. Se han encontrado muchos restos de aetosaurios del Grupo Chinle en el suroeste de los Estados Unidos. La mayoría de los fósiles se han encontrado en Arizona , Nuevo México y Texas . [24] También se han encontrado algunos restos de Utah , particularmente en el Parque Nacional Canyonlands y el Parque Nacional Zion . [25] Los etosaurios también son conocidos del Supergrupo de Newark a lo largo de la costa este de los Estados Unidos en estados como Connecticut y Carolina del Norte . [26] Se conocen dos géneros en Groenlandia: Aetosaurus y Paratypothorax . Se han encontrado en la Formación Fleming Fjord en Jameson Land . [27] Longosuchus es el único aetosaurio conocido de África, y se han encontrado escudos de la Formación Carnian Timesgadiouine tardía en Marruecos. [28] Durante el Triásico Tardío, Marruecos habría estado muy cerca del Supergrupo de Newark de América del Norte en el supercontinente de Pangea . También es posible que Desmatosuchus estuviera presente en África, ya que se han encontrado fósiles de la Serie Zarzaitine en Argelia que fueron referidos al género. [14]
Se han encontrado aetosaurios sudamericanos en Argentina, Brasil y Chile. En Argentina, se conocen de la Formación Carnian Ischigualasto . [29] Los géneros comunes de Ischigualasto incluyen Aetosauroides y Stagonolepis . [2] En Brasil, se han encontrado fósiles en las Formaciones Santa Maria y Caturrita en Rio Grande do Sul (Paleorrota). [14] [29] Los aetosaurios chilenos están representados por un género, Chilenosuchus , de la Región de Antofagasta . [30] También se han encontrado aetosaurios en la India, que, junto con América del Sur, fue parte de Gondwana durante el Triásico Tardío. Las primeras descripciones de los aetosaurios incluían material de la Formación Maleri en el centro-sur de la India, aunque era demasiado inadecuado para asignar especímenes a un género en particular. Según tales descripciones, los aetosaurios indios se parecen más a Longosuchus y Paratypothorax . [31] Los informes de aetosaurios de Madagascar [32] se basan en probables escudos de crocodilomorfos . [33]
Las huellas que pertenecen al ichnogenus Brachychirotherium se asocian a menudo con los aetosaurios. [34] [35] Brachychirotherium se ha encontrado en Rio Grande do Sul en Paleorrota, Brasil [29] , así como en Italia , [36] Alemania , [37] y el este de Estados Unidos. [38] También son comunes en el suroeste de los Estados Unidos, ya que se han encontrado en el Parque Nacional Canyonlands y el Monumento Nacional Dinosaurio . [25] Muchas de estas pistas tienen un ancho de vía estrecho (lo que significa que las impresiones izquierda y derecha están muy juntas) y casi se sobrepasan entre sí. Un análisis funcional de 2011 del esqueleto de Typothorax coccinarum indicó que tenía el rango de movimiento necesario para producir las huellas. [39]
Clasificación
Taxonomía
Los aetosaurios pertenecen a Pseudosuchia , un clado de arcosaurios que incluye cocodrilos vivos y se caracteriza por la estructura distintiva de los huesos del tobillo . [ dudoso ] Los aetosaurios se referían tradicionalmente a un grupo (ahora obsoleto) llamado thecodonts , que incluía a todos los parientes cocodrílidos " primitivos " que vivían en el Triásico. Con el auge de la filogenética , los aetosaurios se colocaron más tarde en un grupo llamado Suchia , que incluía muchos crurotarsans del Triásico, así como crurotarsans posteriores, incluidos los cocodrilos. [40]
Originalmente, todos los aetosaurios se consideraban miembros de la familia Stagonolepididae. Los primeros análisis filogenéticos dividen a los aetosaurios en dos subfamilias, Aetosaurinae y Desmatosuchinae. Los etosaurinos se caracterizan por proyecciones llamadas eminencias en los osteodermos paramedianos dorsales que están cerca de la línea media de la espalda. Las desmatosuquinas tienen algunas características más distintivas, incluidas las ranuras en los paramedianos dorsales que las ayudan a fijarse a las placas laterales en una articulación apretada. Muchas desmatosuquinas tienen picos largos que se proyectan desde las placas laterales. Estos picos son especialmente prominentes en Desmatosuchus . Los etosaurinos, por otro lado, tienden a tener menos picos. Muchos aetosaurinos, como Aetosaurus y Neoaetosauroides , tienen caparazones lisos y carecen por completo de púas. [11] Estudios más recientes (ver más abajo ) han favorecido a un tercer grupo, Typothoracisinae, que como Desmatosuchinae tiene picos largos, pero difiere en tener articulaciones con ángulos más agudos entre los osteodermos. Además, el género Aetosauroides ahora a menudo se clasifica fuera de Stagonolepididae como un aetosaurio no stagonolepidid, por lo que los nombres Aetosauria y Stagonolepididae ya no son sinónimos. [41]
Genera
Género | Estado | Edad | Localización | Unidad | Notas | Imagenes |
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Acaenasuchus | Válido | Norian | EE.UU | Grupo Chinle | ||
Acompsosaurus | Nomen dubium | Triásico tardío | EE.UU | Formación Chinle | ||
Adamanasuchus | Válido | Carnian | EE.UU | Formación Chinle | ||
Aetobarbakinoides | Válido | Carnian - Norian | Brasil | Formación Santa Maria | Un aetosaurio con osteodermos similares a los aetosaurinos y vértebras similares a las desmatosuquinas. | |
Aetosauroides | Válido | Carnian - Norian | Argentina | Formación Ischigualasto Formación | ||
Aetosaurus | Válido | Norian | Alemania | | Un aetosaurio pequeño (1,5 m, 5 pies de largo) con una amplia distribución geográfica en Europa | |
Apachesuchus | Válido | Noriano tardío - Rético | nosotros | Formación Redonda | ||
Argentinosuchus | Nomen dubium | Carnian - Norian | Argentina | Formación Ischigualasto | ||
Calyptosuchus | Válido | Triásico tardío | EE.UU | Grupo Dockum | ||
Chilenosuchus | Válido | Triásico tardío | Chile | Se encontró en lechos que se pensaba que eran Carboníferos o Pérmicos en edad en lugar de Triásicos. | ||
Coahomasuchus | Válido | Carnian | EE.UU | Formación Dockum Group | ||
Desmatosuchus | Válido | Carnian - Norian | EE.UU | Grupo Dockum | ||
Gorgetosuchus | Válido | Triásico tardío | EE.UU | Formación Pekin | Posible desmatosuquina caracterizada por osteodermos cervicales que casi rodean el cuello | |
Heliocanto | Sinónimo junior | Sinónimo menor de Rioarribasuchus | ||||
Longosuchus | Válido | Carnian | EE.UU | Formación Dockum Group | ||
Lucasuchus | Válido | Norian | EE.UU | Formación Bull Canyon Formación | ||
Neoaetosauroides | Válido | Norian | Argentina | Formación Los Colorados | ||
Paratypotórax | Válido | Carniano - Rético | Alemania | Inferior Stubensandstein | ||
Redondasuchus | Válido | Norian | EE.UU | Formación Redonda | ||
Rioarribasuchus | Válido | Carnian | EE.UU | Formación Chinle | ||
Scutarx | Válido | Carnian | EE.UU | Formación Chinle Formación | ||
Sierritasuchus | Válido | Carnian | EE.UU | Formación Tecovas | Asignado originalmente a Desmatosuchus | |
Stagonolepis | Válido | Carnian | Escocia | Depósitos de | ||
Stegomus | Sinónimo junior | Sinónimo menor de Aetosaurus [26] | ||||
Stenomyti | Válido | Norian | EE.UU | Formación Chinle | Asignado originalmente a Aetosaurus | |
Tipotórax | Válido | Norian | EE.UU | Formación Dockum Group |
Filogenia
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La filogenia del aetosaurio fue investigada por primera vez en 1994 por el paleontólogo J. Michael Parrish . Aetosauroides , Aetosaurus , Desmatosuchus , Longosuchus , Neoaetosauroides , Stagonolepis y Typothorax se incluyeron en el análisis filogenético. Se descubrió que los etosaurios formaban un clado con los rauisuquios, que Parrish denominó Rauisuchiformes. Los rauisuchiformes también incluían el superorden Crocodylomorpha , al que pertenecen los cocodrilos vivos . Parrish descubrió que Aetosauria era un grupo monofilético y, por lo tanto, un verdadero clado que constaba de un ancestro aetosaurio común y todos sus descendientes. Para definir filogenéticamente Aetosauria, Parrish identificó cinco sinapomorfias o características compartidas. La primera sinapomorfia se refería a la mandíbula, con la premaxila en su punta desdentada (sin dientes), hacia arriba y ancha para formar una "pala". Además, el hueso dentario de la mandíbula inferior también no tiene dientes, está vuelto hacia arriba y es ancho. El tamaño reducido y la forma cónica simple de los dientes se consideró otra sinapomorfia. Dos sinapomorfias más de aetosaurios se comparten con los crocodilomorfos, pero no se consideró que fueran una indicación de una relación filogenética cercana; el cuerpo está cubierto por una armadura dorsal y ventral para formar un caparazón completo, y los osteodermos paramedianos son mucho más anchos que largos, con picaduras distintivas. Se encontró una sinapomorfia final en la estructura de los huesos de las extremidades. En todos los aetosaurios, las extremidades son muy robustas, con grandes inserciones musculares como la cresta deltopectoral del húmero , el cuarto trocánter del fémur , la cresta intracondílea de la tibia y el trocánter iliofibular del peroné . [42]
En el análisis filogenético de Parrish, se descubrió que Aetosaurus era el miembro más basal del clado, el primero en divergir después del ancestro común más reciente . Después de Aetosaurus , hay una politomía de tres clados más pequeños en la que se desconoce qué clado divergió primero del grupo. Dentro de esta politomía había Neoaetosauroides , un clado que contenía Aetosauroides y Stagonolepis , y otra politomía que incluía Longosuchus , Desmatosuchus y un clado que contenía Paratypothorax y Typothorax .
Un estudio posterior realizado por los paleontólogos Andrew B. Heckert y Spencer G. Lucas en 1999 amplió el número de sinapomorfias que diagnostican Aetosauria a 18. Las nuevas sinapomorfías incluían fenestras temporales , o agujeros, que se abrían en el lado del cráneo en lugar de la parte superior, lateral osteodermos que se articulan con los paramedianos y osteodermos que cubren las extremidades. Aetosaurus todavía se encontró que era el miembro más basal, pero la filogenia de más derivados aetosaurios diferían en que Typothorax y paratypothorax se dividieron en dos clados diferentes con su taxones hermanos siendo Desmatosuchus y longosuchus , respectivamente. Más importante aún, se incluyó en el análisis un nuevo aetosaurio llamado Coahomasuchus . Se descubrió que Coahomasuchus era un aetosaurio basal estrechamente relacionado con Stagonolepis , y también apareció temprano en el registro fósil de aetosaurios. Anteriormente, los miembros basales solo se conocían desde tiempos posteriores, ocurriendo después de aetosaurios más avanzados. [14]
En 2003, los paleontólogos Simon R. Harris , David J. Gower y Mark Wilkinson examinaron estudios filogenéticos previos de los aetosaurios y criticaron la forma en que usaban ciertos caracteres para producir cladogramas. Llegaron a la conclusión de que solo tres hipótesis de las relaciones entre los aetosaurios de estudios previos seguían siendo ciertas: que Aetosaurus es el aetosaurio más basal, que Aetosauroides es el taxón hermano de Stagonolepis robertsoni , y que Longosuchus y Desmatosuchus están más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de ellos. Neoaetosauroides . También procedieron a corregir los árboles de todos los análisis anteriores. [43]
Más recientemente, un análisis de 2007 realizado por el paleontólogo William G. Parker dio como resultado un árbol más grande de filogenia de aetosaurios con la inclusión de Heliocanthus . Basado en el árbol, Parker definió los clados Typothoracisinae y Paratypothoracisini , ambos dentro de Aetosaurinae. Parker también dio una definición filogenética revisada de Aetosauria, mencionando que la definición anterior, hecha por Heckert y Lucas en 2000, era algo ambigua. [11] Heckert y Lucas (2000) definieron Aetosauria como un taxón basado en tallos , afirmando que Aetosauria incluía todos los crurotarsans que estaban más estrechamente relacionados con Desmatosuchus que con el grupo hermano inmediato de Aetosauria. [44] Debido a que el grupo hermano inmediato de Aetosauria era incierto, Parker ofreció una nueva definición con varios géneros de crurotarsan no aetosaurios en lugar de un grupo hermano. Según Parker, Aetosauria incluía todos los taxones más estrechamente relacionados con Aetosaurus y Desmatosuchus que con Leptosuchus , Postosuchus , Prestosuchus , Poposaurus , Sphenosuchus , Alligator , Gracilisuchus y Revueltosaurus . [11]
Un nuevo género de aetosaurio, Aetobarbakinoides , fue nombrado en 2012. El análisis filogenético en ese estudio encontró que Aetosaurinae era un grupo parafilético . Como grupo parafilético, los aetosaurinos compartirían un ancestro común más reciente que también es el ancestro de otros aetosaurios no aetosaurinos y, por lo tanto, no podrían formar su propio clado . [41] El análisis de Parker de 2007 aceptó esta definición. En 2002, Heckert y Lucas definieron Aetosaurinae como "un taxón basado en tallos que contiene todos los taxones más estrechamente relacionados con Aetosaurus que con el último ancestro común de Aetosaurus y Desmatosuchus ". [11] El estudio de 2012 colocó a Aetosaurus en la base del clado estagonolepidid, con taxones de aetosaurine tradicionales colocados en posiciones sucesivamente más derivadas . En el análisis, estos taxones están más estrechamente relacionados con Desmatosuchus que con Aetosaurus . Por lo tanto, según la definición de Heckert y Lucas, Aetosaurinae podría estar restringido solo al propio Aetosaurus .
Otro hallazgo de este estudio fue que Aetosauroides se encuentra fuera de Stagonolepididae. Si esta filogenia es correcta, Stagonolepididae y Aetosauria no serían agrupaciones equivalentes, y Aetosauroides sería el primer aetosaurio no estagonolepidid. El siguiente cladograma simplificado después de un análisis presentado por Devin K. Hoffman, Andrew B. Heckert y Lindsay E. Zanno. [45]
Aetosauria |
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En 2016, William Parker realizó un nuevo análisis filogenético de Aetosauria, proponiendo una hipótesis alternativa de las relaciones entre los aetosaurios. A continuación se muestra el cladograma: [46]
Aetosauria |
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Evolución
Aunque los aetosaurios se conocen exclusivamente del Triásico Tardío, su posición actualmente aceptada en la filogenia de los arcosaurios indica que se originaron a partir de arcosaurios pseudosuquios más basales en el Triásico Temprano o Medio. Dado que los aetosaurios están altamente especializados con muchas características anatómicas que no se ven en otros pseudosuquios, los orígenes evolutivos del grupo son poco conocidos. El reciente descubrimiento de especímenes completos del pseudosuquio Revueltosaurus callenderi del Triásico Tardío indica que puede haber estado cerca de la ascendencia de los aetosaurios. Varios análisis filogenéticos lo ubican como el taxón hermano o pariente más cercano de Aetosauria. Como los aetosaurios, Revueltosaurus tiene dos filas de osteodermos paramedianos a lo largo de su espalda y, en la región de las mejillas del cráneo, un maxilar que encaja en un surco del hueso yugal . [8] Un análisis filogenético coloca a Turfanosuchus dabanensis , un pseudosuquio del Triásico Medio, como el taxón hermano de Revueltosaurus y Aetosauria, lo que lo convierte potencialmente en el " aetosaurio de tallo " más antiguo conocido ("tallo" significa que se encuentra en la rama que incluye aetosaurios, pero no es en sí mismo un aetosaurio). [47] Sin embargo, otros estudios han considerado a Turfanosuchus como parte de una familia diferente de pseudosuquios, los gracilisúquidos . [48]
En 2012, se describió otro "aetosaurio de tallo" de los Manda Beds del Triásico Medio de Tanzania. Se diferencia de otros pseudosuquios del Triásico Medio en que tiene un cráneo largo, una pequeña fenestra antorbitaria que encaja en una gran fosa antorbitaria delante de la cuenca del ojo, dientes afilados y curvos y osteodermos que cubren gran parte de su cuerpo. Como los aetosaurios y los Revueltosaurios , tiene un maxilar que encaja en el yugal. Revueltosaurus , Turfanosuchus y el pseudosuquio de Tanzania sin nombre encajan bien con el antepasado hipotético de los aetosaurios porque ambos tienen filas dobles de osteodermos en forma de hoja a lo largo de la espalda que podrían haber evolucionado hasta convertirse en osteodermos paramedianos ajustados de los aetosaurios. [47]
Paleobiología
Primeras interpretaciones
En 1904, el paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn describió a los aetosaurios como animales acuáticos carnívoros del orden Parasuchia, mencionando que "[Parasuchia] constituye un orden independiente, probablemente de agua dulce, litoral, carnívoro, hocico corto (Aëtosaurus) o hocico largo (Phytosaurus, Mystriosuchus) formas, análogas en sus hábitos a la moderna Crocodilia ". [49] Los primeros restos de aetosaurios se encontraban a menudo en arcillas junto a esqueletos de animales acuáticos como fitosaurios y animales terrestres como dinosaurios y trilofosaurios . Esto puede haber llevado a algunos paleontólogos a creer que los animales habían muerto en ambientes pantanosos. Debido a que había una gran cantidad de esqueletos de animales que normalmente no habrían habitado pantanos en estas arcillas, algunos paleontólogos incluso sugirieron que los aetosaurios escarbaban los cadáveres de animales que quedaron atrapados en los pantanos y murieron. Más tarde surgieron dudas sobre este estilo de vida, ya que los dientes de los aetosaurios muestran pocos indicios de carnívoros y el peso de la armadura sugiere que los aetosaurios tenían "un modo de vida pasivo". Sin embargo, los aetosaurios todavía se consideraban parcialmente acuáticos hasta mediados del siglo XX. [23]
Alimentación
Los aetosaurios eran herbívoros, probablemente se alimentaban de helechos y semillas de helechos que eran comunes en el Triásico. La forma vuelta hacia arriba de su hocico sugiere que los aetosaurios pueden haber desenterrado raíces y tubérculos. [50] Los aetosaurios tienen varias características anatómicas que pueden haber sido adaptaciones a la excavación, incluido un radio corto en relación con el húmero (visto en muchos otros tetrápodos excavadores) y una gran cresta deltopectoral en el húmero que servía como unión para los músculos. Los aetosaurios también tienen patas traseras grandes, o pes , con garras grandes que probablemente se usaron para cavar skratch. Un aetosaurio, el Typothorax , tiene un entepicóndilo en el húmero, que es el origen de los músculos pronadores del antebrazo y flexores manuales que se utilizan a menudo para excavar. Además, tiene una gran apófisis olécranon en el cúbito que se proyecta hacia atrás más allá del codo, dando un área grande para la inserción del músculo tríceps . [35] Si bien muchos estudios han sugerido que los aetosaurios tenían un estilo de vida fosoriales o de excavación, [42] los aetosaurios tienen algunas de las características que los animales fosoriales tienen como adaptaciones a la excavación. Por lo tanto, es probable que los aetosaurios pudieran excavar hasta cierto punto, posiblemente en busca de comida, pero no pudieron excavar. [35]
Si bien las características de las extremidades indican que los aetosaurios probablemente cavaron para alimentarse, las características del cráneo y los dientes pueden indicar qué tipo de comida estaban comiendo. Los etosaurios tienen muchas características derivadas que no se ven en otros crurotarsans, lo que indica que están adaptados a una dieta diferente. A diferencia de los dientes afilados y recurvados de otros arcosaurios triásicos, los aetosaurios tenían dientes cónicos simples. Las puntas de las mandíbulas eran desdentadas o desdentadas, y probablemente sostenían un pico. Los dientes tienen muy poco desgaste, lo que sugiere que los aetosaurios no consumieron material vegetal rígido y resistente. Es más probable que consumieran vegetación no abrasiva como hojas blandas. [42]
Se han propuesto teorías alternativas para la dieta de los aetosaurios. En 1947, HJ Sawin propuso que el aetosaurio Longosuchus era un carroñero basado en la proximidad de algunos especímenes a una gran cantidad de esqueletos que probablemente eran cadáveres. [23] Un estudio de 2009 de la biomecánica de la mandíbula del género sudamericano Neoaetosauroides sugirió que el animal podría haberse alimentado de larvas e insectos sin exoesqueletos duros. Esto se debe a que Neoaetosauroides carece de estrías o facetas de desgaste en los dientes y tiene un apalancamiento de la mandíbula que no está diseñado para fuerzas fuertes como triturar y picar. El estudio reconoció que los aetosaurios del norte, como Desmatosuchus y Stagonolepis , tenían mandíbulas que habrían soportado una musculatura fuerte y probablemente se adaptaban mejor a comer material vegetal. [6]
Nidos
Al menos algunos aetosaurios construyeron nidos y protegieron sus huevos. [51]
En 1996, el geólogo Stephen Hasiotis descubrió hoyos fosilizados en forma de cuenco de 220 millones de años en el Bosque Petrificado de Arizona, en parte de la Formación Chinle , que se supone son nidos de aetosaurios y fitosaurios . Los "nidos" están compactados y parecen muy similares a los nidos de los cocodrilos modernos que cuidan sus nidos. [50] Sin embargo, parece que estos "nidos" son, en cambio, el resultado de la erosión de la piedra arenisca. [52]
Se conoce un segundo sitio posible para el nido de aetosaurios en el noreste de Italia. Los nidos se conservan como depresiones en roca carbonatada que son circulares o en forma de herradura, con altas crestas a los lados. Parecen ser inusualmente complejos para los nidos creados por reptiles del Triásico. Cerca se encontraron huellas de arcosaurios que se parecían a los aetosaurios, aunque no estaban presentes en la misma capa. Debido a que las huellas se encontraron tan cerca de los nidos, es probable que los aetosaurios las construyeran. [51]
Crecimiento
Las edades de los aetosaurios individuales se pueden determinar examinando sus osteodermos. Se ha afirmado que algunos osteodermos aislados pertenecen a aetosaurios juveniles en función de su tamaño y forma, pero estas hipótesis a menudo se han cuestionado. Por ejemplo, los osteodermos juveniles de Calyptosuchus se identificaron más tarde como los del pseudosuquio Revueltosaurus de cuerpo pequeño (que no es un aetosaurio), y los osteodermos juveniles de Desmatosuchus se han reinterpretado como los del aetosaurio Acaenasuchus , que tenía un tamaño corporal relativamente pequeño en la madurez. . Los estudios de la estructura ósea de los osteodermos paramedianos indican que se depositó hueso nuevo a lo largo de los bordes de cada placa a lo largo de la vida de un aetosaurio. Esto significa que las líneas de crecimiento detenido en la parte inferior de los osteodermos paramedianos se pueden utilizar para determinar la edad de un individuo. [8] La comparación de las edades de los especímenes individuales con la longitud total de su cuerpo indica que los aetosaurios aumentaron en longitud a tasas relativamente constantes, pero aumentaron en masa corporal a diferentes tasas dependiendo de si tenían cuerpos anchos como Typothorax o cuerpos estrechos como Aetobarbakinoides . Los aetosaurios también parecen haber crecido más lentamente que los cocodrilos modernos. [53] El análisis de los huesos de las extremidades de los aetosaurios indica que crecieron rápidamente cuando eran jóvenes y más lentamente cuando eran adultos. Este patrón de crecimiento se ve en la mayoría de los otros pseudosuquios. [8]
Biocronología
Debido a que las especies de aetosaurios generalmente tienen rangos fósiles restringidos y son abundantes en los estratos en los que se encuentran, son útiles en biocronología . Los osteodermos son los restos más comunes asociados con los aetosaurios, por lo que un solo escudo identificable puede fechar con precisión la capa en la que se encuentra.
Biocronología del etosaurio | ||
−255 - - −250 - - −245 - - −240 - - −235 - - −230 - - −225 - - −220 - - −215 - - −210 - - −205 - - −200 - - | P a l e o z o i c M e s o z o i c Pérmico T r i a s s i c jurásico Temprano M i d d l e L a t e Induano Olenekian Anisiano Ladino Carnian Norian Rético | |
Escala del eje: hace millones de años. Referencias: Lucas et al. (1998), [54] Heckert et al. (2007) [55] |
Un aetosaurio, Typothorax coccinarum , se ha utilizado para definir el faunachron vertebrado terrestre revueltiano . Un faunachron vertebrado terrestre (LVF) es un intervalo de tiempo que se define por el primer dato de aparición (FAD), o primera aparición, de un fósil índice de tetrápodos y se usa comúnmente para fechar estratos terrestres del Triásico tardío y Jurásico temprano . [56] [57] Dado que el FAD de T. coccinarum está al principio de la Norian etapa, el Revueltian LVF comienza al principio de la Norian alrededor de 216 millones de años atrás . El Revueltiano termina con el siguiente FAD, que resulta ser el del fitosaurio Redondasaurus y el comienzo del Apachean LVF. [3] [58]
Se han desarrollado biocronos para géneros de aetosaurios para fechar estratos en el Grupo Chinle del suroeste de los Estados Unidos. Se conocen hasta 13 géneros de aetosaurios del Grupo Chinle, y la mayoría ocurre en múltiples localidades y en breves períodos de tiempo. En 1996, los paleontólogos Spencer G. Lucas y Andrew B. Heckert reconocieron cinco biocronos basados en la presencia de aetosaurios en todo el Grupo Chinle. [59] El número de biocronos aumentó a 11 en un estudio de 2007 de Heckert y Lucas junto con Adrian P. Hunt y Justin A. Spielmann . Estos biocronos ocurrieron desde el LVF de Otischalkian hasta el LVF de Apachean e incluyeron géneros como Longosuchus , Tecovasuchus y Typothorax . [55]
Controversia de nombres
En 2007, los paleontólogos del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México en Albuquerque, Nuevo México, fueron acusados de plagio en algunos de sus artículos publicados sobre los aetosaurios. A finales de 2006, el género Rioarribasuchus se erigió como nombre sustitutivo de "Desmatosuchus" chamaensis en el boletín del museo. [60] Sin embargo, cuatro años antes, el paleontólogo William Parker reasignó "D." chamaensis al género Heliocanthus recién nombrado en una tesis inédita. [61] Debido a que el nombre no se publicó, se consideró un nomen nudum hasta 2007, cuando se describió en el Journal of Systematic Palaeontology . [11] Los autores del artículo de 2006, Spencer G. Lucas, Adrian P. Hunt y Justin A. Spielmann, fueron acusados de "robo intelectual" por los paleontólogos Jeff Martz , Mike Taylor , Matt Wedel y Darren Naish , quienes afirmaron que sabían que Parker eventualmente redescribiría la especie y erigiría formalmente un nuevo género. Según Martz, Taylor, Wedel y Naish, los autores se apresuraron a publicar su propio nombre antes de que Parker pudiera publicar el suyo. [62]
Otra controversia ocurrió después de que Spielmann, Hunt y Lucas publicaron un artículo de 2006 que mencionaba que el holotipo de Redondasuchus no era un paramediano izquierdo sino uno derecho. [63] En 2002, Martz llegó a la misma conclusión en una tesis inédita. [64] Él, junto con Taylor, Wedel y Naish, afirmaron que se trataba de otra forma de plagio. [62]
Estas denuncias se señalaron a la atención del Comité de Educación Ética de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados (SVP) en 2007, y se dio una respuesta en 2008. Con respecto a Redondasuchus , la SVP no encontró plagio involucrado, mientras que en el caso de Heliocanthus y Rioarribasuchus , el SVP no intentó resolver el problema. [sesenta y cinco]
Toda la controversia llegó a conocerse como "Aetogate", en referencia al famoso escándalo Watergate de la década de 1970. [62] Recibió una amplia atención de los periódicos y blogs de ciencia locales de Albuquerque. [66] También fue el tema central de un artículo de noticias en un número de 2008 de la revista Nature . [67]
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Referencias generales
- Benton, MJ (2000). Paleontología de vertebrados , 2ª ed. Blackwell Science Ltd.
enlaces externos
- Archosauromorpha: Suchia (Aetosauridae) - Palaeos .com
- Guía de traducción y pronunciación de Aetosauria - Ben Creisler
- Introducción a la Aetosauria - Museo de Paleontología de la Universidad de California