Stramenopile es un clado de organismos que se distinguen por la presencia de pelos externos tripartitos rígidas. En la mayoría de las especies, los pelos están adheridos a los flagelos, en algunas están adheridos a otras áreas de la superficie celular y en algunas se han perdido secundariamente (en cuyo caso la relación con los ancestros de la estramenópila es evidente a partir de otras características citológicas compartidas o de factores genéticos). semejanza).
Los miembros del clado se conocen como 'stramenopiles'. Los stramenopiles son eucariotas ; como no son hongos, animales ni plantas, se clasifican como protistas . La mayoría de las stramenopiles son unicelulares, pero algunas son algas multicelulares, incluidas algunas algas pardas . El grupo incluye una variedad de protistas de algas, flagelados heterótrofos, opalinas y flagelados de proteromonad estrechamente relacionados (todos endobiontes en otros organismos); los heliozoos actinofridos y oomicetos . Los pelos tripartitos se han perdido en algunos stramenopiles, por ejemplo, en la mayoría de las diatomeas (aunque estos organismos todavía expresan proteínas mastigonémicas , ver más abajo).
Historia y el problema de heterokont
El término 'Stramenopile' se introdujo en 1989. [1] Identificaba un grupo que se superponía con los heterokonts ambiguamente definidos . El término 'Heterokontae' había sido introducido 90 años antes por Alexander Luther para las algas que ahora se consideran Xanthophyceae . [2]
Muchos stramenopiles son flagelados unicelulares y la mayoría de los demás producen células flageladas en algún momento de sus ciclos de vida, por ejemplo, como gametos o zoosporas . Históricamente, el término heterokont se refería al hecho de que en estos organismos los flagelos de las células flageladas son diferentes: el flagelo anterior tiene una o dos filas de pelos rígidos o mastigonemas , y el flagelo posterior no tiene tales adornos, es liso, generalmente más corto o en algunos casos no se proyecta desde la celda.
Sin embargo, el significado del término 'heterokont' no fue estable. Por ejemplo, Copeland [3] lo usó para incluir a los xantofitos (usando el nombre de Vaucheriacea), un grupo que incluía lo que se conoció como crisófitos , silicoflagelados e hiphochytrids . Copeland también incluyó los flagelados de collar no relacionados (como Choanoflagellata ) en los que colocó los bicosoecids , un tipo de stramenopile. También incluyó a los haptofitos . La consecuencia de utilizar múltiples conceptos para definir el taxón 'heterokont' fue que el significado solo podía aclararse haciendo referencia a su uso: Heterokontae sensu Luther 1899; Heterokontae sensu Copeland 1956, o uso posterior. El término 'Heterokont' perdió su utilidad en discusiones críticas sobre la identidad, naturaleza, carácter y parentesco del grupo. [4]
En el momento de escribir este artículo, el concepto del taxón Heterokont , tal como lo utilizan algunos, ha evolucionado para alinearse con el de Stramenopiles.
La presunta apomorfia de los pelos flagelares tripartitos en stramenopiles está bien caracterizada. La parte basal del cabello es flexible y se inserta en la membrana celular, la segunda parte está dominada por un tubo largo y rígido (la 'paja' o 'stramen'), y finalmente el tubo está rematado por varios pelos delicados. [5] Las proteínas que codifican los mastigonemas también están bien caracterizadas. [6] Hasta donde sabemos, estas proteínas son exclusivas del clado stramenopile y están presentes incluso en taxones (como las diatomeas) que ya no tienen pelos físicos.
Un concepto taxonómico basado en una sinapomorfia es independiente de los organismos incluidos. Por lo tanto, es estable y robusto, ya que los nuevos hallazgos pueden conducir a la adición, eliminación o reagrupación de taxones contenidos. Este concepto quedaría invalidado si se determinara que la apomorfia en cuestión ha evolucionado en más de una ocasión.
La composición actual se resume como:
Stramenopiles sin cloroplastos
- Oomycetes (moldes de agua)
- Hiphochytridiomycetes
- Developayellids también conocido como Bigyromonadea
- Bicosoecea
- Laberintulomicetos (redes de limo) que incluyen traustroquítidos
- Opalinesa
- Proteromonadsea
- Blastocystis
Stramenopiles con cloroplastos - Stramenochromes
- Axodinas (pedinélidos y heliozoos actinofrídicos aplastídicos)
- Bacillariophyceae (diatomeas)
- Bolidofíceas
- Chrysomerophyceae
- Chrysophyceae (alga dorada)
- Dictyochophyceae
- Eustigmatophyceae
- Pelagophyceae
- Phaeothamniophyceae
- Phaeophyceae (algas pardas)
- Pinguiophyceae
- Raphidophyceae
- Synchromophyceae
- Synurophyceae
- Xanthophyceae (algas de color amarillo verdoso)
El nombre del taxón también se ha escrito como Straminopiles, o más formalmente como Straminipila. El nombre "stramenopile" ha sido discutido por David (2002). [7]
En términos de parentesco entre protistas, Krylov y colaboradores propusieron que la morfología de las crestas mitocondriales permanecía relativamente sin cambios con el tiempo y definiría grandes sectores de diversidad de protistan. [8] Estudios moleculares posteriores han confirmado esto, con los stramenopiles más estrechamente relacionados con Alveolates y Rhizaria - todos con crestas mitocondriales tubulares y colectivamente referidos como el clado SAR. [9]
Stramenocromos
Los stramenopiles con plástidos (stramenochromes) [10] tienen plastidios con un color fuera de verde, anaranjado, de oro o marrón debido a la ocurrencia de la clorofila a , clorofila c , y fucoxanthin . Esta forma de plástido se conoce como cromoplasto (a diferencia del cloroplasto que, si se usa de manera estricta, se refiere a los plástidos que contienen clorofila B en las algas verdes, algunos euglenidos y las plantas terrestres). Las estramenopilas autótrofas más importantes son las algas pardas (algas y muchas otras algas marinas) y las diatomeas . Estos últimos se encuentran entre los productores primarios más importantes de los ecosistemas marinos y de agua dulce. Los flagelos se insertan de forma subapical o lateral y suelen estar sostenidos por cuatro raíces de microtúbulos en un patrón distintivo.
Los cromoplastos están rodeados por cuatro membranas. El más externo es continuo con el retículo endoplásmico del cloroplasto o ERC. La segunda membrana presenta una barrera entre el lumen del cER y el endosimbionte primario o cloroplasto. El simbionte fue la fuente de las dos membranas más internas dentro de las cuales se encuentran las membranas tilacoides .
La mayoría de los análisis moleculares sugieren que la mayoría de las estramenopilas basales son heterótrofos incoloros . [11] [12] Esto sugiere que los stramenopiles surgieron como organismos heterótrofos, diversificados, y solo en una etapa posterior de su historia evolutiva adquirieron cromoplastos. Algunos linajes (como el linaje axodina que incluía los pedinélidos crofíticos , los ciliophryids incoloros y los heliozoos actinofryid incoloros) han revertido secundariamente a heterotrofia.
Significado
Algunos stramenopiles son importantes como autótrofos y heterótrofos en ecosistemas naturales. Blastocystis es un parásito de los seres humanos; las opalinas y proteromonas viven en los intestinos de los vertebrados de sangre fría; Los oomicetos incluyen algunos patógenos vegetales importantes (incluido el agente que causó la hambruna del tizón de la papa en Irlanda que provocó aproximadamente un millón de muertes y provocó una emigración extensa). Las diatomeas son los principales contribuyentes a los ciclos globales del carbono porque son los autótrofos más importantes en la mayoría de los hábitats marinos. Las algas pardas (o kelp) son los principales autótrofos de los hábitats marinos intermareales y submareales. Algunas de las estramenopilas bacterívoras, como la cafetería, son consumidores comunes y generalizados de bacterias y, por lo tanto, desempeñan un papel importante en el reciclaje de carbono y nutrientes dentro de las redes alimentarias microbianas .
Galería
Labyrinthula ( Labyrinthulea )
Anthophysa ( Stramenopile )
Paraphysomonas ( Stramenopile )
Blastocystis hominis (Blastocystea)
Zelleriella ( Opalinea )
Protoopalina pingi ( Opalinea )
Peronospora sparsa ( Oomycetes )
Patatas con Phytophthora ( Oomycetes )
Diatomeas ( Bacillariophyceae )
Silicoflagelado ( Dictyochophyceae )
Actinomonas ( Stramenopile )
Ciliophrys ( Stramenopile )
Actinophrys sol ( Actinophryida )
Nannochloropsis sp. ( Eustigmatophyceae )
Dinobryon sp. ( Chrysophyceae )
Synura sp. ( Synurophyceae )
Haramonas ( Raphidophyceae )
Ophiocytium ( Xanthophyta )
Fucus vesiculosus ( Phaeophyceae )
Referencias
- ^ Patterson, DJ 1989. Stramenopiles: cromófitos desde una perspectiva protistológica. En: Green, JC, Leadbeater, BSC & Diver, WL 1989. Las algas cromófitas: problemas y perspectivas. Clarendon Press, Oxford. 357-379
- ^ Lutero, Alexander F. (1899). Über Chlorosaccus eine neue Gattung der Süsswasseralgen nebst einiger Bemerkungen zur Systematik verwandter Algen . Estocolmo: Norstedt. pag. 1-22.
- ^ Copeland, HF 1956. La clasificación de organismos inferiores. Pacific Books, Palo Alto, California
- ^ Blackwell, WH (2009). "Chromista revisitado: un dilema de reinos putativos superpuestos y el intento de aplicación del código botánico de nomenclatura" (PDF) . Fitología . 91 (2).
- ^ Bouck, GB 1971. La estructura, origen y composición de los mastigonemas tubulares de Ochromonas flagellum. J. Cell. Biol., 50: 362-384.
- ^ Blackman, LM, Arikawa, M., Yamada, S., Suzaki, T. y Hardham, AR 2011. Identificación de una proteína Mastigoneme de Phytophthora nicotianae. Protist 162: 100-114, https://doi.org/10.1016/j.protis.2010.01.005 .
- ^ David, JC 2002. Un catálogo preliminar de los nombres de los hongos por encima del rango de orden. Constancea. 83: 1–30
- ^ Krylov, MV, AA Dobrovolskii, IV Issi, BI Michaelevich, SA Podlipaev, VV Reshetnyak, LN Seravin, et al. 1980. Nuevos conceptos para el sistema de organismos unicelulares. Trudy Zoologischkei Institut Akademiya Na yuk, SSSR 94: 122-132.
- ^ Derelle R, López-García P, Timpano H, Moreira D. Un marco filogenómico para estudiar la diversidad y evolución de Stramenopiles (= Heterokonts). Mol Biol Evol. Noviembre de 2016; 33 (11): 2890-2898. doi: 10.1093 / molbev / msw168. Publicación electrónica del 10 de agosto de 2016 PMID: 27512113; PMCID: PMC5482393.
- ^ Leipe, DD, PO Wainright, JH Gunderson, D. Porter, DJ Patterson, F. Valois, S. Himmerich y ML Sogin. 1994. Los stramenopiles desde una perspectiva molecular: secuencias de ARNr tipo 16S de Labyrinthuloides minuta y Cafeteria roenbergensis. Phycologia 33: 369-377
- ^ Leyland, B., Leu, S., Boussiba, S. 2017. ¿Son las algas Thraustochytrids? Biología fúngica, 121: 835-840
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enlaces externos
- Proyecto web Árbol de la vida: Stramenopiles