Avestruz común

Especies de grandes aves no voladoras

Avestruz común Rango temporal: 15–0  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte Mioceno temprano - Presente
Avestruz sudafricano macho (izquierda) y hembras ( S. camelus australis )
Estado de conservación
Preocupación menor  ( IUCN 3.1 ) [1]
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Aves
Pedido:	Struthioniformes
Familia:	Struthionidae
Género:	Struthio
Especies:	S. camelus
Nombre binomial
Struthio camelus Linneo , 1758 [2]
Subespecies [2]
S. c. camelus Linnaeus , 1758 avestruz del norte de África S. c. australis Gurney , 1868 avestruz sudafricano S. c. massaicus Neumann , 1898 Avestruz Masai † S. c. syriacus Rothschild , 1919 avestruz árabe
Mapa de distribución de Struthio camelus   S. c. camelus    S. molibdophanes   S. c. massaicus    S. c. australis

El avestruz común ( Struthio camelus ) o simplemente avestruz , es una especie de gran ave no voladora nativa de ciertas grandes áreas de África . Es una de las dos especies existentes de avestruces , los únicos miembros vivos del género Struthio en el orden de aves ratite . El otro es el avestruz somalí ( Struthio molybdophanes ), que fue reconocido como una especie distinta por BirdLife International en 2014, habiendo sido previamente considerado una subespecie muy distintiva del avestruz. ^{[2] [3]}

El avestruz común pertenece al orden Struthioniformes . Los struthioniformes anteriormente contenían todas las ratites, como los kiwis , emús , ñandúes y casuarios . Sin embargo, análisis genéticos recientes han encontrado que el grupo no es monofilético, ya que es parafilético con respecto a los tinamús , por lo que los avestruces ahora se clasifican como los únicos miembros de la orden. ^{[4] [5]} Los estudios filogenéticos han demostrado que es el grupo hermano de todos los demás miembros de Palaeognathae y, por lo tanto, los tinamus voladores son el grupo hermano del extinto moa . ^{[6] [7]}Es distintivo en su apariencia, con un cuello y piernas largos, y puede correr durante mucho tiempo a una velocidad de 55 km / h (34 mph) ^[8] con ráfagas cortas de hasta aproximadamente 70 km / h (43 mph). , ^[9] la velocidad terrestre más rápida de cualquier ave. ^[10] El avestruz común es la especie de ave más grande y pone los huevos más grandes de cualquier ave viva (las aves elefante extintas de Madagascar y el moa gigante de Nueva Zelanda pusieron huevos más grandes).

La dieta del avestruz común consiste principalmente en materia vegetal, aunque también se alimenta de invertebrados y pequeños reptiles . Vive en grupos nómadas de 5 a 50 aves. Cuando se ve amenazado, el avestruz se esconde recostado contra el suelo o huye. Si está acorralado, puede atacar con una patada de sus poderosas piernas. Los patrones de apareamiento difieren según la región geográfica, pero los machos territoriales luchan por un harén de dos a siete hembras.

El avestruz común se cría en todo el mundo, especialmente por sus plumas, que son decorativas y también se utilizan como plumeros . Su piel se utiliza para productos de cuero y su carne se comercializa, siendo su delgadez un punto de comercialización común. ^[9]

Descripción

Los avestruces comunes generalmente pesan de 63 a 145 kilogramos (139 a 320 libras), o tanto como dos humanos adultos. ^{[9] [11]} Los avestruces Masai de África Oriental ( S. c. Massaicus ) promediaron 115 kg (254 lb) en machos y 100 kg (220 lb) en hembras, mientras que la subespecie nominal, el avestruz del norte de África ( S. c. camelus ), se encontró en un promedio de 111 kg (245 lb) en adultos sin sexo. Los avestruces machos excepcionales (en la subespecie indicada) pueden pesar hasta 156,8 kg (346 lb). En la madurez sexual (dos a cuatro años), los avestruces comunes machos pueden tener de 2,1 a 2,8 m (6 pies 11 pulgadas a 9 pies 2 pulgadas) de altura, mientras que las hembras avestruces comunes varían de 1,7 a 2,0 m (5 pies 7 pulgadas a 6 pies 7 pulgadas) de altura. ^[9] Los pollitos nuevos sonDe color leonado , con manchas de color marrón oscuro. ^[12] Durante el primer año de vida, los polluelos crecen a unos 25 cm (9,8 pulgadas) por mes ^{[ cita requerida ]} . Al año de edad, los avestruces comunes pesan aproximadamente 45 kilogramos (99 libras). Su vida útil es de hasta 40 a 45 años.

Las plumas de los machos adultos son en su mayoría negras, con primarias blancas y cola blanca. Sin embargo, la cola de una subespecie es pulida . Las hembras y los machos jóvenes son de color marrón grisáceo y blanco. La cabeza y el cuello de los avestruces machos y hembras están casi desnudos, con una fina capa de plumón . ^{[11] [12]} La piel del cuello y los muslos de la hembra es de color gris rosado, ^[12] mientras que la del macho es gris o rosa dependiendo de la subespecie.

• Las plumas de la cabeza son una fina capa de plumón.

• Las pestañas largas protegen los ojos.

• A los pies les falta con frecuencia la uña de la parte exterior del dedo.

• Cráneo de avestruz

• Garras en las alas

• Esqueleto de avestruz

• Hombre corriendo en Namibia

El cuello largo y las patas mantienen la cabeza hasta 2,8 m (9 pies) por encima del suelo, y se dice que sus ojos son los más grandes de cualquier vertebrado terrestre: 50 mm (2,0 pulgadas) de diámetro; ^[13] ayudándoles a ver depredadores a gran distancia. Los ojos están a la sombra de la luz solar desde arriba. ^{[14] [15]} Sin embargo, la cabeza y el pico son relativamente pequeños para el enorme tamaño de las aves, y el pico mide de 12 a 14,3 cm (4,7 a 5,6 pulgadas). ^[9]

Su piel varía en color según la subespecie, algunos tienen la piel de color gris claro u oscuro y otros tienen la piel rosada o incluso rojiza. Las fuertes patas del avestruz común no están emplumadas y muestran la piel desnuda, con el tarso (la parte erguida más baja de la pata) cubierto de escamas: rojo en el macho, negro en la hembra. El tarso del avestruz común es el más grande de cualquier ave viviente, mide de 39 a 53 cm (15 a 21 pulgadas) de largo. ^[9] El ave tiene solo dos dedos en cada pie (la mayoría de las aves tienen cuatro), y la uña en el dedo interno más grande se asemeja a un casco . El dedo externo del pie no tiene uña. ^[dieciséis]El número reducido de dedos de los pies es una adaptación que parece ayudar a correr, útil para alejarse de los depredadores. Los avestruces comunes pueden correr a una velocidad superior a 70 km / h (43 mph) y pueden cubrir de 3 a 5 m (9,8 a 16,4 pies) con una sola zancada. ^[17] Las alas alcanzan una envergadura de aproximadamente 2 metros (6 pies 7 pulgadas), y la medida de la cuerda del ala de 90 cm (35 pulgadas ) es aproximadamente del mismo tamaño que para las aves voladoras más grandes. ^[9]

Las plumas carecen de los pequeños ganchos que unen las suaves plumas externas de las aves voladoras, por lo que son suaves y esponjosas y sirven como aislamiento. Los avestruces comunes pueden tolerar una amplia gama de temperaturas. En gran parte de su hábitat, las temperaturas varían hasta 40 ° C (72 ° F) entre la noche y el día. Su control de temperatura se basa en parte en la termorregulación del comportamiento. Por ejemplo, usan sus alas para cubrir la piel desnuda de la parte superior de las piernas y los flancos para conservar el calor, o dejan estas áreas al descubierto para liberar el calor. Las alas también funcionan como estabilizadores para brindar una mejor maniobrabilidad al correr. Las pruebas han demostrado que las alas participan activamente en maniobras rápidas de frenado, giro y zigzag. ^[18] Tienen entre 50 y 60 plumas de la cola, y sus alas tienen 16 plumas primarias y cuatro alulares.y 20–23 plumas secundarias. ^[9]

El esternón del avestruz común es plano y carece de la quilla a la que se unen los músculos de las alas en las aves voladoras. ^[19] El pico es plano y ancho, con una punta redondeada. ^[11] Como todas las ratites , el avestruz no tiene buche , ^[20] y también carece de vesícula biliar . ^[21] Tienen tres estómagos y el ciego mide 71 cm (28 pulgadas ) de largo. A diferencia de todas las demás aves vivas, el avestruz común segrega la orina por separado de las heces. ^[22] Todas las demás aves almacenan la orina y las heces combinadas en el coprodeum., pero el avestruz almacena las heces en el recto terminal. ^[22] También tienen huesos púbicos únicos que se fusionan para sostener su intestino. A diferencia de la mayoría de las aves, los machos tienen un órgano copulador , que es retráctil y mide 20 cm (8 pulgadas) de largo. Su paladar se diferencia de otras ratites en que los huesos esfenoidal y palatino no están conectados. ^[9]

Taxonomía

El avestruz común fue descrito originalmente por Carl Linnaeus de Suecia en su obra del siglo XVIII, Systema Naturae, bajo su nombre binomial actual . ^[23] Su nombre científico se deriva del latín , struthio que significa "avestruz" y camelus que significa "camello", aludiendo a su hábitat seco. ^[24]

El avestruz común pertenece al orden Struthioniformes de las ratitas . Otros miembros incluyen ñandúes , emús , casuarios , moa , kiwi y el ave más grande conocida hasta ahora, el pájaro elefante ahora extinto ( Aepyornis ). Sin embargo, la clasificación de las ratites como un solo orden siempre ha sido cuestionada, con la clasificación alternativa restringiendo a los Struthioniformes al linaje del avestruz y elevando a los otros grupos.

Subespecies

Se reconocen cuatro subespecies vivas :

• Complejo de avestruz común ( S. camelus ) :

Subespecies de avestruz común

Subespecie	Descripción	Imagen
Avestruz del norte de África ( S. c. Camelus ), también llamado avestruz de cuello rojo o avestruz de Berbería	Vive en el norte de África . Históricamente fue la subespecie más extendida, desde Etiopía y Sudán en el este a lo largo del Sahel [25] hasta Senegal y Mauritania en el oeste, y al norte hasta Egipto y el sur de Marruecos , respectivamente. Ahora ha desaparecido de gran parte de este rango, [26] y solo permanece en 6 de los 18 países donde ocurrió originalmente, lo que lleva a algunos a considerarlo en Peligro Crítico . [27] Es la subespecie más grande, con 2,74 m (9,0 pies) de altura y hasta 154 kilogramos (340 libras) de peso. [28]El cuello es de color rojo rosado, el plumaje de los machos es blanco y negro y el plumaje de las hembras es gris. [28] África del Norte : Argelia , República Centroafricana , Chad , Egipto , Etiopía , Libia , Malí , Mauritania , Marruecos , Sudán del Sur , Sudán , Togo y Túnez África occidental : Benin , Burkina Faso , Camerún , Ghana , Níger , Nigeria y Senegal
Avestruz sudafricano ( S. c. Australis ), también llamado avestruz de cuello negro , avestruz del Cabo o avestruz del sur	Se encuentra al sur de los ríos Zambezi y Cunene . Se cultiva por su carne, cuero y plumas en el área de Little Karoo en la provincia del Cabo . [29] África austral : Angola , Botswana , República Democrática del Congo , Namibia , Sudáfrica , Zambia y Zimbabwe
Avestruz masai ( S. c. Massaicus ), también llamado avestruz de cuello rosado o avestruz de África Oriental	Tiene unas pequeñas plumas en la cabeza, y su cuello y muslos son rosados. Durante la temporada de apareamiento , el cuello y los muslos del macho se vuelven más brillantes. Su área de distribución se limita esencialmente al sur de Kenia y al este de Tanzania [25] y Etiopía y partes del sur de Somalia . [28] África oriental : Burundi , República Democrática del Congo, Etiopía , Kenia , Ruanda , Somalia , Tanzania y Uganda
Avestruz árabe ( S. c. Syriacus ), también conocido como avestruz sirio o avestruz de Oriente Medio	Que antes era muy común en la Península Arábiga , Siria , [25] y de Irak ; se extinguió alrededor de 1966. Asia occidental : Irán , Irak , Israel , Jordania , Kuwait , Omán , Qatar , Arabia Saudita , Siria , Emiratos Árabes Unidos y Yemen

Avestruz somalí

Especies	Descripción	Imagen
Avestruz somalí ( S. molybdophanes ), también llamado avestruz de cuello azul	Se encuentra en el sur de Etiopía , el noreste de Kenia y Somalia . [25] El cuello y los muslos son de color azul grisáceo, y durante la temporada de apareamiento, el cuello y los muslos del macho se vuelven más brillantes y azules. Las hembras son más marrones que las de otras subespecies. [28] Generalmente vive en parejas o solo, en lugar de en bandadas. Su rango se superpone con S. c. massaicus en el noreste de Kenia. [28] África nororiental : Djibouti , Eritrea , Etiopía , Kenia y Somalia

Algunos análisis indican que el avestruz somalí ahora se considera una especie completa por el Proyecto Árbol de la Vida , la Lista de Verificación de Aves del Mundo de Clements , BirdLife International y la Lista Mundial de Aves del COI lo reconocen como una especie diferente. Algunas autoridades, incluida la lista de verificación completa de Howard y Moore de las aves del mundo , no la reconocen como algo separado. ^{[3] [30]} Las comparaciones de haplotipos de ADN mitocondrial sugieren que divergió de los otros avestruces no hace 4 millones de años debido a la formación del Rift de África Oriental. Hibridación con la subespecie que evolucionó hacia el suroeste de su área de distribución, S. c. massaicus , aparentemente se ha impedido que ocurra en una escala significativa debido a la separación ecológica, el avestruz somalí prefiere los matorrales donde busca alimento en la vegetación de altura media, mientras que el avestruz Masai es, como las otras subespecies, un ave de pastoreo de la sabana abierta y miombo. habitat. ^[31]

La población de Río de Oro se separó una vez como Struthio camelus spatzi porque sus poros de cáscara de huevo tenían forma de lágrima y no redondos. Sin embargo, como existe una variación considerable de este carácter y no hubo otras diferencias entre estas aves y las poblaciones adyacentes de S. c. camelus , la separación ya no se considera válida. ^{[32] [33]} Esta población desapareció en la segunda mitad del siglo XX. Hubo informes del siglo XIX sobre la existencia de pequeños avestruces en el norte de África; estos se conocen como avestruz de Levaillant ( Struthio bidactylus ) pero siguen siendo una forma hipotética no respaldada por pruebas materiales. ^[34]

Los avestruces se crían en Australia. Sin embargo, muchos escaparon y avestruces salvajes ahora deambulan por el interior de Australia . ^[35]

Distribución y hábitat

Los avestruces comunes ocuparon anteriormente África al norte y al sur del Sahara , África oriental, África al sur del cinturón de selva tropical y gran parte de Asia Menor . ^[9] Hoy en día, los avestruces comunes prefieren la tierra abierta y son nativos de las sabanas y el Sahel de África , tanto al norte como al sur de la zona de bosque ecuatorial. ^[36] En el suroeste de África habitan el semidesierto o verdadero desierto. Los avestruces comunes criados en Australia han establecido poblaciones salvajes . ^{[1] [37]} Los avestruces árabes en el Cercano y Medio Orientefueron cazados hasta la extinción a mediados del siglo XX. Los intentos de reintroducir el avestruz común en Israel han fracasado. ^[38] Ocasionalmente se han visto avestruces comunes habitando islas en el archipiélago de Dahlak , en el Mar Rojo cerca de Eritrea .

La investigación realizada por el Instituto Birbal Sahni de Paleobotánica en India encontró evidencia molecular de que los avestruces vivieron en India hace 25.000 años. Las pruebas de ADN en cáscaras de huevo fosilizadas recuperadas de ocho sitios arqueológicos en los estados de Rajasthan, Gujarat y Madhya Pradesh encontraron un 92% de similitud genética entre las cáscaras de huevo y el avestruz del norte de África, por lo que estos podrían haber sido parientes bastante lejanos. ^{[39] [40]}

Comportamiento y ecología

Pareja "bailando"

Reproducir medios

Avestruces durmiendo, con sueño REM y fases de sueño de onda lenta . ^[41]

Los avestruces comunes normalmente pasan los meses de invierno en pareja o solos. Solo el 16 por ciento de los avistamientos comunes de avestruces fueron de más de dos aves. ^[9] Durante la temporada de cría y, a veces, durante períodos extremos de ausencia de lluvia, los avestruces viven en grupos nómadas de cinco a 100 aves (liderados por una gallina de cabeza) que a menudo viajan junto con otros animales de pastoreo , como cebras o antílopes . ^{[36] Los} avestruces son diurnos , pero pueden estar activos en las noches de luna llena. Son más activos al principio y al final del día. ^[9] El territorio del avestruz común macho se encuentra entre 2 y 20 km ² (0,77 y 7,72 millas cuadradas). ^[12]

Con su vista y oído agudos, los avestruces comunes pueden sentir depredadores como leones desde lejos. Cuando son perseguidos por un depredador, se sabe que alcanzan velocidades superiores a 70 km / h (43 mph), ^[9] y pueden mantener una velocidad constante de 50 km / h (31 mph), lo que hace que el avestruz común el animal de dos patas más rápido del mundo. ^{[42] [43]} Cuando se recuestan y se esconden de los depredadores, las aves apoyan la cabeza y el cuello en el suelo, haciéndolos parecer como un montículo de tierra desde la distancia, ayudados por la bruma de calor en su hábitat cálido y seco. ^{[44] [45]}

Cuando se ven amenazados, los avestruces comunes huyen, pero pueden causar lesiones graves y la muerte con patadas de sus poderosas piernas. ^[36] Sus piernas solo pueden patear hacia adelante. ^[46]

Mito de la "cabeza en la arena"

Contrariamente a la creencia popular , los avestruces no entierran la cabeza en la arena para evitar el peligro. ^[47] Este mito probablemente comenzó con Plinio el Viejo (23-79 d. C.), quien escribió que los avestruces "imaginan, cuando han metido la cabeza y el cuello en un arbusto, que todo su cuerpo está oculto". ^[48] Esto puede haber sido un malentendido de que metieron la cabeza en la arena para tragar arena y guijarros para ayudar a digerir su comida fibrosa, ^[49] o, como sugiere National Geographic , del comportamiento defensivo de estar agachados, de modo que pueden aparecer desde la distancia para tener la cabeza enterrada. ^[50]Otro posible origen del mito radica en el hecho de que los avestruces guardan sus huevos en agujeros en la arena en lugar de nidos, y deben rotarlos con el pico durante la incubación; cavar el hoyo, colocar los huevos y rotarlos podría confundirse con un intento de enterrar sus cabezas en la arena. ^[51]

Alimentando

Se alimentan principalmente de semillas, arbustos, pasto, frutas y flores; ^{[9] [12]} ocasionalmente también comen insectos como langostas y pequeños reptiles como lagartijas . Al carecer de dientes, tragan guijarros que actúan como gastrolitos para moler la comida en la molleja . Al comer, se llenan el esófago con comida, que a su vez pasa por el esófago en forma de una bola llamada bolo . El bolo puede llegar a 210 ml (7,1 onzas líquidas estadounidenses). Después de pasar por el cuello (no hay buche ) la comida entra en la mollejay es trabajado por los guijarros antes mencionados. La molleja puede contener hasta 1300 g (46 oz), de los cuales hasta un 45% pueden ser arena y guijarros. ^[12] Los avestruces comunes pueden pasar varios días sin beber, utilizando agua metabólica y la humedad de las plantas ingeridas, ^[52] pero disfrutan del agua líquida y con frecuencia se bañan donde está disponible. ^[36] Pueden sobrevivir perdiendo hasta un 25% de su peso corporal debido a la deshidratación . ^[53]

Apareamiento

Apareamiento de avestruz común en el Área de Conservación de Ngorongoro

Avestruz con huevos

Los avestruces comunes alcanzan la madurez sexual cuando tienen entre 2 y 4 años; las hembras maduran unos seis meses antes que los machos. Al igual que con otras aves, un individuo puede reproducirse varias veces durante su vida . La temporada de apareamiento comienza en marzo o abril y termina en algún momento antes de septiembre. El proceso de apareamiento difiere en diferentes regiones geográficas. Los machos territoriales suelen crecer en defensa de su territorio y el harén de dos a siete gallinas; ^[54] el macho exitoso puede aparearse con varias hembras en el área, pero sólo formará un vínculo de pareja con una hembra "mayor". ^[54]

El gallo actúa con sus alas, alternando el batir de las alas, hasta que atrae a una pareja. Ellos irán al área de apareamiento y él mantendrá la privacidad alejando a todos los intrusos. Pastan hasta que su comportamiento se sincroniza, luego la alimentación se vuelve secundaria y el proceso adquiere un aspecto ritualista. Luego, el gallo batirá con entusiasmo alas alternas nuevamente y comenzará a empujar el suelo con su pico. Luego batirá violentamente sus alas para limpiar simbólicamente un nido en el suelo. Luego, mientras la gallina hace un círculo a su alrededor con las alas bajas, él enrollará su cabeza en un movimiento en espiral. Ella caerá al suelo y él montará para la cópula. ^[9] Los avestruces comunes criados enteramente por humanos pueden dirigir su comportamiento de cortejo no hacia otros avestruces, sino hacia sus cuidadores humanos. ^[55]

• Solo el 15% de los polluelos supervivientes llegan al año de edad

• Polluelo de avestruz

• Pollito de avestruz común, recién nacido del huevo

• Gallina de avestruz común con pollitos

• Hembra de incubación de huevos en un nido poco profundo en el suelo

• Nido de avestruz

Huevo de avestruz

Huevo frito

La hembra de avestruz común pone sus huevos fertilizados en un solo nido comunal, un pozo simple, de 30 a 60 cm (12-24 pulgadas) de profundidad y 3 m (9,8 pies) de ancho, ^[56] raspado en el suelo por el macho. La hembra dominante pone sus huevos primero, y cuando llega el momento de cubrirlos para la incubación, descarta los huevos adicionales de las hembras más débiles, dejando alrededor de 20 en la mayoría de los casos. ^[9] Una hembra de avestruz común puede distinguir sus propios huevos de los demás en un nido comunal. ^[57] Los huevos de avestruz son los más grandes de todos los huevos, ^[58] aunque en realidad son los huevos más pequeños en relación con el tamaño del ave adulta; en promedio, miden 15 cm (5,9 pulgadas) de largo, 13 cm (5,1 pulgadas) de ancho. y pesan 1,4 kilogramos (3,1 libras), más de 20 veces el peso de unpollo huevo 's y sólo el 1 y el 4% del tamaño de la hembra. ^[59] Son de color crema brillante, con conchas gruesas marcadas por pequeños hoyos. ^[19]

Los huevos son incubados por las hembras durante el día y por los machos durante la noche. Esto usa la coloración de los dos sexos para escapar de la detección del nido, ya que la hembra gris se mezcla con la arena, mientras que el macho negro es casi indetectable en la noche. ^[19] El período de incubación es de 35 a 45 días, que es bastante corto en comparación con otras ratites . Se cree que este es el caso debido a la alta tasa de depredación. ^[59] Normalmente, el macho defiende a las crías y les enseña a alimentarse, aunque los machos y las hembras cooperan en la crianza de los polluelos. Menos del 10% de los nidos sobreviven al período de 9 semanas de puesta e incubación, y de los polluelos supervivientes, solo el 15% de ellos sobreviven hasta el año de edad. ^[12]Sin embargo, entre los avestruces comunes que sobreviven hasta la edad adulta, la especie es una de las especies de aves más longevas. Los avestruces comunes en cautiverio han vivido hasta 62 años y 7 meses. ^[60]

Depredadores

Como especie no voladora en la rica zona biológica de la sabana africana, el avestruz común debe enfrentarse a una variedad de depredadores formidables a lo largo de su ciclo de vida. Los animales que se alimentan de avestruces de todas las edades pueden incluir guepardos , leones , leopardos , perros de caza africanos , hienas manchadas y cocodrilos del Nilo . ^[9] Los avestruces comunes a menudo pueden superar a la mayoría de sus depredadores en una persecución, por lo que la mayoría de los depredadores intentarán tender una emboscada a un ave desprevenida utilizando vegetación u otros objetos que los obstruyan. Una excepción notable es el guepardo, que es el depredador más prolífico de los avestruces comunes adultos debido a sus propias grandes velocidades de carrera. ^[61]

Los depredadores de nidos y avestruces comunes jóvenes incluyen chacales , varias aves rapaces , jabalíes , mangostas y alimoches . ^{[54] [62]} Se sabe que los buitres egipcios arrojan piedras a los huevos de avestruz para abrirlos y comer su contenido. ^[63] Si el nido o las crías están amenazados, uno o ambos padres pueden crear una distracción, fingiendo una lesión. ^[59] Sin embargo, a veces pueden luchar ferozmente contra los depredadores, especialmente cuando se defiende a los polluelos, y han sido capaces de matar incluso a leones en tales enfrentamientos. ^[50]

Fisiología

Respiración

Anatomía

Ubicación esquemática de los sacos aéreos del avestruz común.

La morfología del pulmón de avestruz común indica que la estructura se ajusta a la de las otras especies de aves , pero aún conserva partes de la estructura de su especie aviar primitiva, la ratita . ^[64] La apertura de la vía respiratoria comienza con la cavidad laríngea que se encuentra posterior a las coanas dentro de la cavidad bucal . ^[65] La punta de la lengua se encuentra por delante de las coanas, excluyendo la vía respiratoria nasal de la cavidad bucal. ^[65] La tráquea se encuentra ventralmente a las vértebras cervicales que se extienden desde la laringe hasta lasiringe , donde la tráquea ingresa al tórax , dividiéndose en dos bronquios primarios , uno para cada pulmón, en los que continúan directamente hasta convertirse en mesobronquios. ^[65] Diez sacos de aire diferentes se adhieren a los pulmones para formar áreas para la respiración. ^[65] Los sacos aéreos más posteriores (abdominales y postorácicos) difieren en que el saco aéreo abdominal derecho es relativamente pequeño, se encuentra a la derecha del mesenterio y dorsalmente al hígado. ^[65] Mientras que el saco aéreo abdominal izquierdo es grande y se encuentra a la izquierda del mesenterio. ^[65] La conexión del mesobronchi principal al mássacos aéreos anteriores, incluidos los sacos interclavicular , clavicular lateral y pretorácico, conocidos como región de ventrobronquios. Mientras que el extremo caudal del mesobronchus se ramifica en varios dorsobronchi. Juntos, los ventrobronchi y dorsobronchi están conectados por vías respiratorias intrapulmonares, los parabronchi , que forman una estructura de arcada dentro del pulmón llamada paleopulmo. Es la única estructura que se encuentra en aves primitivas como las ratites. ^{[sesenta y cinco]}

La siringe del avestruz tiene músculos simples. Los únicos sonidos que producen los avestruces son rugidos y silbidos.

Los sacos de aire más grandes que se encuentran dentro del sistema respiratorio son los de la región postorácica, mientras que los demás disminuyen de tamaño, respectivamente, los sacos interclavicular (no apareados), abdominal, pretorácico y clavicular lateral. ^[66] El pulmón de avestruz común adulto carece de tejido conectivo conocido como tabiques interparabronquiales, que dan fuerza al pulmón aviar no compatible en otras especies de aves. Debido a esto, la falta de tejido conectivo que rodea a los parabronquios y la luz parabronquial adyacente, intercambian capilares sanguíneos o placas epiteliales avasculares . ^[64] Al igual que los mamíferos, los pulmones de avestruz contienen una gran cantidad de células de tipo II en los sitios de intercambio de gases; una adaptación para prevenir el colapso pulmonar durante cambios leves de volumen. ^[64]

Función

El avestruz común es un endotermo y mantiene una temperatura corporal de 38,1 a 39,7 ° C (100,6 a 103,5 ° F) en sus condiciones extremas de temperatura de vida, como el calor de la sabana y las regiones desérticas de África. ^[67] El avestruz utiliza su sistema respiratorio a través de una bomba costal para la ventilación en lugar de una bomba diafragmática como se ve en la mayoría de los mamíferos. ^[65] Por lo tanto, pueden utilizar una serie de sacos de aire conectados a los pulmones . El uso de sacos de aire constituye la base de las tres principales características respiratorias de las aves:

1. El aire puede fluir continuamente en una dirección a través del pulmón, lo que lo hace más eficiente que el pulmón de los mamíferos.
2. Proporciona a las aves un gran volumen residual, lo que les permite respirar mucho más lenta y profundamente que un mamífero de la misma masa corporal.
3. Proporciona una gran fuente de aire que se utiliza no solo para el intercambio gaseoso, sino también para la transferencia de calor por evaporación. ^{[sesenta y cinco]}

Retrato de avestruz que muestra sus ojos grandes y pestañas largas, su pico ancho y plano y sus fosas nasales

La inhalación comienza en la boca y las fosas nasales ubicadas en la parte frontal del pico. Luego, el aire fluye a través del espacio muerto anatómico de una tráquea muy vascularizada ( c.  78 cm (31 pulgadas)) y un sistema bronquial expansivo, donde se conduce a los sacos aéreos posteriores. ^[68] El flujo de aire a través del parabronquio del paleopulmo va en la misma dirección que el dorsobronquio durante la inspiración y la espiración. El aire inspirado ingresa al sistema respiratorio como resultado de la expansión de la cavidad toracoabdominal; controlado por los músculos inspiratorios . Durante la espiración, el aire pobre en oxígeno fluye hacia los sacos aéreos anteriores ^[66] y es expulsado por la acción de los músculos espiratorios.. Los sacos de aire del avestruz común juegan un papel clave en la respiración, ya que son espaciosos y aumentan el área de superficie (como se describe en el principio de Fick ). ^[68] El aire rico en oxígeno fluye unidireccionalmente a través de la superficie respiratoria de los pulmones; proporcionando a la sangre que tiene un flujo contracorriente una alta concentración de oxígeno. ^[68]

Para compensar el gran espacio "muerto", la tráquea del avestruz común carece de válvulas que permitan un flujo de aire inspiratorio más rápido. ^[69] Además, la capacidad pulmonar total del sistema respiratorio (incluidos los pulmones y diez sacos de aire) de un avestruz de 100 kg (220 lb) es de aproximadamente 15 L (3.3 imp gal; 4.0 US gal), con una marea volumen que varía de 1,2 a 1,5 L (0,26 a 0,33 gal imp; 0,32 a 0,40 gal EE. UU.). ^{[66] [69]} Se observa que el volumen corriente se duplica, lo que resulta en un aumento de 16 veces en la ventilación. ^[65] En general, la respiración del avestruz se puede considerar como un sistema de alta velocidad y baja presión. ^[66]En reposo, hay pequeñas diferencias de presión entre los sacos de aire de avestruz y la atmósfera, lo que sugiere el llenado y vaciado simultáneo de los sacos de aire. ^[69]

El aumento en la frecuencia respiratoria desde el rango bajo al rango alto es repentino y ocurre en respuesta a la hipertermia . Las aves carecen de glándulas sudoríparas, por lo que cuando se encuentran bajo estrés debido al calor, dependen en gran medida del aumento de la evaporación del sistema respiratorio para la transferencia de calor. Sin embargo, este aumento en la frecuencia respiratoria no está necesariamente asociado con una mayor tasa de consumo de oxígeno. ^[65] Por lo tanto, a diferencia de la mayoría de las otras aves, el avestruz común es capaz de disipar el calor a través del jadeo sin experimentar alcalosis respiratoria modificando la ventilación del medio respiratorio. Durante la hiperpnealos avestruces jadean a una frecuencia respiratoria de 40 a 60 ciclos por minuto, frente a su frecuencia de reposo de 6 a 12 ciclos por minuto. ^{[66] Las} propiedades de calor, sequedad y falta de humedad del medio respiratorio del avestruz común afectan la velocidad de difusión del oxígeno ( Ley de Henry ). ^[68]

Los avestruces comunes se desarrollan a través de la angiogénesis intususceptiva , un mecanismo de formación de vasos sanguíneos que caracteriza a muchos órganos. ^[64] No solo participa en la expansión de la vasculatura, sino también en la angioadaptación ^[70] de los vasos para cumplir con los requisitos fisiológicos. ^[64] El uso de tales mecanismos demuestra un aumento en las últimas etapas del desarrollo pulmonar , junto con una vasculatura parabronquial elaborada y una reorientación de los capilares sanguíneos de intercambio gaseoso para establecer el sistema de contracorriente en la barrera sangre-gas. ^[64] La barrera sangre-gas(BGB) de su tejido pulmonar es grueso. La ventaja de esta barrera gruesa puede ser la protección contra el daño causado por grandes volúmenes de flujo sanguíneo en momentos de actividad, como correr, ^[71] ya que el aire es bombeado por los sacos de aire en lugar del pulmón mismo. Como resultado, los capilares de los parabronquios tienen paredes más delgadas, lo que permite un intercambio gaseoso más eficiente. ^[65] En combinación con sistemas circulatorios pulmonar y sistémico separados, ayuda a reducir el estrés en el BGB. ^[64]

Circulación

Anatomía del corazón

El corazón de avestruz común es un sistema cerrado, cámara contráctil. Está compuesto por tejido muscular miogénico asociado con las características de contracción del corazón. Existe un plan circulatorio doble que posee tanto un circuito pulmonar como un circuito sistémico. ^[68]

El corazón del avestruz común tiene características similares a las de otras especies de aves, como tener un corazón de forma cónica y estar rodeado por una capa de pericardio . ^[72] Además, las similitudes también incluyen un volumen de la aurícula derecha más grande y un ventrículo izquierdo más grueso para completar el circuito sistémico . ^[72] El corazón de avestruz tiene tres características que están ausentes en aves relacionadas:

1. La válvula auriculoventricular derecha está fijada al tabique interventricular , mediante una masa muscular gruesa, que evita el reflujo de sangre hacia la aurícula cuando se produce la sístole ventricular . ^[72] En las aves de corral, esta válvula sólo está conectada por una unión septal corta. ^[72]
2. Las venas pulmonares se unen a la aurícula izquierda por separado, y también la abertura de las venas pulmonares está separada por un tabique. ^[72]
3. Las bandas moderadoras , llenas de fibras de Purkinje , se encuentran en diferentes lugares de los ventrículos izquierdo y derecho. ^[72] Estas bandas están asociadas con las contracciones del corazón y sugieren que esta diferencia hace que el ventrículo izquierdo se contraiga con más fuerza para crear más presión para una circulación completa de la sangre alrededor del cuerpo. ^[72]

La posición del nódulo auriculoventricular difiere de la de otras aves. Se ubica en el endocardio de la superficie auricular de la válvula auriculoventricular derecha. No está cubierto por tejido conectivo, que es característico de la anatomía del corazón de los vertebrados. También contiene menos miofibrillas que las células miocárdicas habituales. El nodo AV conecta las cámaras auricular y ventricular. Funciona para transportar el impulso eléctrico desde las aurículas hasta el ventrículo. A la vista, se observa que las células del miocardio tienen grandes cromosomas densamente empaquetados dentro del núcleo. ^[73]

Las arterias coronarias comienzan en el seno aórtico derecho e izquierdo y suministran sangre al músculo cardíaco de manera similar a la mayoría de los otros vertebrados. ^[74] Otras aves domésticas capaces de volar tienen tres o más arterias coronarias que suministran sangre al músculo cardíaco. El suministro de sangre por las arterias coronarias se forma comenzando como una gran rama sobre la superficie del corazón. Luego se mueve a lo largo del surco coronario y continúa hacia el tejido como ramas interventriculares hacia el vértice del corazón . Las aurículas , los ventrículos y el tabiquese suministran de sangre por esta modalidad. Las ramas profundas de las arterias coronarias que se encuentran dentro del tejido cardíaco son pequeñas y suministran nutrientes sanguíneos a la válvula interventricular y aurículoventricular derecha para que lleven a cabo sus procesos. La arteria interauricular del avestruz es de tamaño pequeño y suministra sangre exclusivamente a solo una parte de la aurícula izquierda y el tabique interauricular . ^{[32] [33]}

Estas fibras de Purkinje ( fibras p) que se encuentran en las bandas moderadoras del corazón son una fibra muscular cardíaca especializada que hace que el corazón se contraiga. ^[75] Las células de Purkinje se encuentran principalmente tanto en el endocardio como en el sub-endocardio. ^[75] El nódulo sinoauricular muestra una pequeña concentración de fibras de Purkinje, sin embargo, continuando a través de la vía conductora del corazón, el haz de este muestra la mayor cantidad de estas fibras de Purkinje. ^[75]

Composición de la sangre

El recuento de glóbulos rojos por unidad de volumen en el avestruz es aproximadamente el 40% del de un humano; sin embargo, los glóbulos rojos del avestruz son aproximadamente tres veces más grandes que los glóbulos rojos de un ser humano. ^[76] La afinidad por el oxígeno en la sangre, conocida como P 50 , es más alta que la de los seres humanos y especies de aves similares. ^[76] La razón de esta disminución de la afinidad por el oxígeno se debe a la configuración de la hemoglobina que se encuentra en la sangre de avestruz común. ^[76] El tetrámero del avestruz común está compuesto de hemoglobina.tipo A y D, en comparación con tetrámeros de mamíferos típicos compuestos por hemoglobina tipo A y B; La configuración de la hemoglobina D provoca una disminución de la afinidad por el oxígeno en el sitio de la superficie respiratoria. ^[76]

Durante la etapa embrionaria, la hemoglobina E está presente. ^[77] Este subtipo aumenta la afinidad por el oxígeno para transportar oxígeno a través de la membrana alantoidea del embrión. ^[77] Esto puede atribuirse a la alta necesidad metabólica del embrión en desarrollo, por lo que la alta afinidad por el oxígeno sirve para satisfacer esta demanda. Cuando el pollito eclosiona, la hemoglobina E disminuye mientras que la hemoglobina A y D aumenta en concentración. ^[77] Este cambio en la concentración de hemoglobina da como resultado una disminución de la afinidad por el oxígeno y un aumento del valor de P ₅₀ . ^[77]

Además, el P ₅₀ valor está influenciado por diferentes moduladores orgánicos. ^[77] En los glóbulos rojos típicos de mamíferos, el 2,3 - DPG provoca una menor afinidad por el oxígeno. El 2,3-DPG constituye aproximadamente el 42-47% del fosfato de las células del avestruz embrionario. ^[77] Sin embargo, el avestruz adulto no tiene 2,3-DPG rastreable. En lugar del 2,3-DPG, el avestruz usa polifosfatos de inositol (IPP), que varían de 1 a 6 fosfatos por molécula. ^[77] En relación con el IPP, el avestruz también usa ATP para reducir la afinidad por el oxígeno. ^{[77] El} ATP tiene una concentración constante de fosfato en la célula. ^[77] Alrededor del 31% en períodos de incubación.y descendiendo al 16-20% en pollitos de 36 días. ^[77] Sin embargo, IPP tiene concentraciones bajas, alrededor del 4%, de la concentración total de fosfato en las etapas embrionarias; Sin embargo, la concentración de IPP aumenta al 60% del fosfato total de la célula. ^[77] La mayor parte de la concentración de fosfato cambia de 2,3-DPG a IPP, lo que sugiere que el resultado de la baja afinidad general por el oxígeno se debe a estos polifosfatos variables. ^[77]

Con respecto a la adaptación inmunológica, se descubrió que los avestruces comunes silvestres tienen una defensa inmunitaria inespecífica pronunciada, con un contenido en sangre que refleja valores altos de lisosoma y células fagocíticas en el medio. Esto contrasta con los avestruces domesticados, que en cautiverio desarrollan una alta concentración de anticuerpos inmunoglobulina en su circulación, lo que indica una respuesta inmunológica adquirida. Se sugiere que esta adaptabilidad inmunológica puede permitir que esta especie tenga una alta tasa de éxito de supervivencia en entornos ambientales variables. ^[78]

Osmorregulación

Desafíos fisiológicos

El avestruz común es un animal xérico , debido a que vive en hábitats secos y calurosos. ^{[68] El} agua es escasa en ambientes secos y cálidos, y esto representa un desafío para el consumo de agua del avestruz. Además, el avestruz es un ave terrestre y no puede volar para encontrar fuentes de agua, lo que plantea un desafío adicional. Debido a su tamaño, los avestruces comunes no pueden escapar fácilmente del calor de su entorno; sin embargo, se deshidratan menos que sus contrapartes de aves pequeñas debido a su pequeña relación de superficie a volumen . ^{[79] Los} hábitats cálidos y áridos plantean estrés osmótico, como la deshidratación , que desencadena la respuesta homeostática del avestruz común a la osmorregulación.

Descripción general del sistema

El avestruz común se adapta bien a los ambientes cálidos y áridos mediante la especialización de los órganos excretores . El avestruz común tiene un colon extremadamente largo y desarrollado de aproximadamente 11 a 13 m (36 a 43 pies) entre el coprodeo y los ciegos pareados , que miden alrededor de 80 cm (31 pulgadas ) de largo. ^[79] También se encuentra un ciego bien desarrollado y en combinación con el recto forma las cámaras de fermentación microbiana utilizadas para la descomposición de los carbohidratos . ^[79] El catabolismo de los carbohidratos produce alrededor de 0,56 g (0,020 oz) de agua que se pueden utilizar internamente. ^[68]La mayor parte de su orina se almacena en el coprodeum y las heces se almacenan por separado en el colon terminal. ^[79] El coprodeo se encuentra ventral al recto terminal y al urodeo (donde se abren los uréteres ). ^[65] Entre el recto terminal y el coprodeo se encuentra un esfínter fuerte. ^[65] El coprodeum y la cloaca son los principales mecanismos osmorreguladores utilizados para la regulación y reabsorción de iones y agua, o conservación neta de agua. ^[65] Como se esperaba en una especie que habita en regiones áridas, la deshidratación provoca una reducción del agua fecal o heces secas. ^{[sesenta y cinco]}Se cree que esta reducción es causada por niveles altos de aldosterona plasmática , que conduce a la absorción rectal de sodio y agua. ^[65] También se espera la producción de orina hiperosmótica ; Se ha encontrado que la orina cloacal es de 800 mosmol / L. ^[65] Por lo tanto, la relación U: P (orina: plasma) del avestruz común es mayor que uno. Se elimina la difusión de agua al coprodeo (donde se almacena la orina) desde el plasma a través del epitelio . ^[65] Se cree que este vacío es causado por las capas mucosas gruesas del coprodeum. ^{[sesenta y cinco]}

Los avestruces comunes tienen dos riñones , que son de color marrón chocolate, de textura granular y se encuentran en una depresión en la cavidad pélvica de la pared dorsal. ^[80] Están cubiertos por peritoneo y una capa de grasa. ^[65] Cada riñón mide aproximadamente 300 mm (12 pulgadas) de largo, 70 mm (2,8 pulgadas) de ancho y está dividido en secciones craneal , media y caudal por grandes venas. ^[65] La sección caudal es la más grande, se extiende hasta la mitad de la pelvis. ^[65] Los uréteres abandonan la superficie caudomedial ventral y continúan caudalmente, cerca de la línea media, hacia la abertura del urodeo de la cloaca. ^{[sesenta y cinco]}Aunque no hay vejiga, una bolsa dilatada de uréter almacena la orina hasta que se secreta continuamente desde los uréteres hasta el urodeo hasta que se descarga. ^[80]

Función renal

Los riñones de avestruz común son bastante grandes y, por lo tanto, pueden contener cantidades significativas de solutos . Por lo tanto, los avestruces comunes beben diariamente cantidades relativamente grandes de agua y excretan cantidades generosas de orina altamente concentrada . Es cuando el agua potable no está disponible o se retira, cuando la orina se vuelve altamente concentrada con ácido úrico y uratos . ^[65] Parece que los avestruces comunes que normalmente beben cantidades relativamente grandes de agua tienden a depender de la conservación renal del agua dentro del sistema renal cuando el agua potable es escasa. Aunque no se han realizado estudios renales oficiales detallados ^[81] en elflujo ( ley de Poiseuille ) y composición de la orina ureteral en el avestruz, el conocimiento de la función renal se ha basado en muestras de orina cloacal y muestras o colecciones cuantitativas de orina evacuada . ^{[65] Los} estudios han demostrado que la cantidad de agua que se ingiere y la deshidratación afectan la osmolalidad del plasma y la osmolalidad de la orina en avestruces de varios tamaños. Durante un estado de hidratación normal de los riñones, los avestruces jóvenes tienden a tener una osmolalidad plasmática medida de 284 mOsm.y osmolalidad urinaria de 62 mOsm. Los adultos tienen tasas más altas con una osmolalidad plasmática de 330 mOsm y una osmolalidad urinaria de 163 mOsm. La osmolalidad tanto del plasma como de la orina puede alterar si hay una cantidad excesiva o agotada de agua dentro de los riñones. Un dato interesante de los avestruces comunes es que cuando el agua está disponible libremente, la osmolalidad de la orina puede reducirse a 60-70 mOsm , sin perder los solutos necesarios de los riñones cuando se excreta el exceso de agua. ^{[sesenta y cinco]}Los avestruces deshidratados o cargados de sal pueden alcanzar una osmolalidad urinaria máxima de aproximadamente 800 mOsm. Cuando la osmolalidad plasmática se ha medido simultáneamente con la orina osmótica máxima, se observa que la relación orina: plasma es 2.6: 1, la más alta encontrada entre las especies de aves. ^[65] Junto con la deshidratación, también hay una reducción en la tasa de flujo de 20 L · d ⁻¹ a solo 0.3–0.5 L · d ⁻¹ .

En mamíferos y avestruces comunes, el aumento de la tasa de filtración glomerular (GFR) y la tasa de flujo de orina (UFR) se debe a dietas ricas en proteínas. Como se vio en varios estudios, los científicos han medido el aclaramiento de creatinina , un marcador bastante confiable de la tasa de filtración glomerular (TFG). ^[65] Se ha observado que durante la hidratación normal dentro de los riñones, la tasa de filtración glomerular es de aproximadamente 92 ml / min. Sin embargo, cuando un avestruz experimenta deshidratación durante al menos 48 horas (2 días), este valor disminuye a solo el 25% de la tasa de filtración glomerular hidratada. Así, en respuesta a la deshidratación, los riñones de avestruz secretanpequeñas cantidades de filtrados glomerulares muy viscosos que no se han degradado y los devuelven al sistema circulatorio a través de los vasos sanguíneos . La reducción de la TFG durante la deshidratación es extremadamente alta y, por lo tanto, la excreción fraccionada de agua (tasa de flujo de orina como porcentaje de la TFG) desciende del 15% en hidratación normal al 1% durante la deshidratación. ^{[sesenta y cinco]}

Ingesta y rotación de agua

Los avestruces comunes emplean características adaptativas para manejar el calor seco y la radiación solar en su hábitat. Los avestruces beberán el agua disponible; sin embargo, tienen un acceso limitado al agua porque no pueden volar. También son capaces de recolectar agua a través de la dieta, consumiendo plantas como la Euphorbia heterochroma que retienen hasta un 87% de agua. ^{[sesenta y cinco]}

La masa de agua representa el 68% de la masa corporal en avestruces comunes adultas; esto es inferior al 84% de la masa de agua en pollitos de 35 días. Se cree que los diferentes grados de retención de agua son el resultado de una masa de grasa corporal variable. ^[65] En comparación con las aves más pequeñas, los avestruces tienen una menor pérdida de agua por evaporación como resultado de su pequeña superficie corporal por unidad de peso. ^[68]

Cuando el estrés por calor está en su máximo, los avestruces comunes pueden recuperar la pérdida por evaporación mediante el uso de un mecanismo metabólico de agua para contrarrestar la pérdida por orina, heces y evaporación respiratoria. Un experimento para determinar la fuente principal de ingesta de agua en el avestruz indicó que, si bien el avestruz emplea un mecanismo metabólico de producción de agua como fuente de hidratación, la fuente más importante de agua es la comida. Cuando los avestruces se restringieron a la condición de no comer o beber agua, la producción metabólica de agua fue de solo 0.5 L · d ⁻¹ , mientras que el agua total perdida en la orina, las heces y la evaporación fue de 2.3 L · d ⁻¹ . Cuando las aves recibieron tanto agua como alimento, la ganancia total de agua fue de 8.5 L · d ⁻¹. En la condición de solo alimento, la ganancia total de agua fue de 10,1 L · d ⁻¹ . Estos resultados muestran que el mecanismo metabólico del agua no es capaz de sostener la pérdida de agua de forma independiente, y que la ingesta de alimentos, específicamente de plantas con un alto contenido de agua como Euphorbia heterochroma , es necesaria para superar los desafíos de la pérdida de agua en el árido hábitat del avestruz común. ^{[sesenta y cinco]}

En épocas de privación de agua, la concentración de electrolitos y osmóticos en la orina aumenta, mientras que la tasa de micción disminuye. En estas condiciones, la relación soluto : plasma en orina es de aproximadamente 2,5 o hiperosmótica ; es decir, que la relación de solutos a agua en el plasma se desplaza hacia abajo, lo que reduce la presión osmótica en el plasma. Entonces, el agua puede ser retenida de la excreción , manteniendo al avestruz hidratado, mientras que la orina que pasa contiene concentraciones más altas de soluto. Este mecanismo ejemplifica cómo la función renal facilita la retención de agua durante períodos de estrés por deshidratación. ^{[68] [82]}

Glándulas nasales

Varias especies de aves usan glándulas salinas nasales , junto con sus riñones, para controlar la hipertonicidad en su plasma sanguíneo . ^[83] Sin embargo, el avestruz común no muestra función glandular nasal con respecto a este proceso homeostático. ^[83] Incluso en un estado de deshidratación, que aumenta la osmolalidad de la sangre, las glándulas salinas nasales no muestran una contribución considerable de eliminación de sal. ^[83] Además, la masa total de las glándulas era menor que la de la glándula nasal del pato. ^[83]El avestruz común, que tiene un peso corporal más pesado, debe tener glándulas nasales más grandes y pesadas para excretar de manera más efectiva la sal de un mayor volumen de sangre, pero este no es el caso. Estas proporciones desiguales contribuyen a la suposición de que las glándulas nasales del avestruz común no desempeñan ningún papel en la excreción de sal. Las glándulas nasales pueden ser el resultado de un rasgo ancestral, que ya no es necesario para el avestruz común, pero que no ha sido extraído de su acervo genético. ^{[ cita requerida ]}

Bioquímica

La mayoría de los solutos internos del avestruz común están formados por iones de sodio (Na +), iones de potasio (K +), iones de cloruro (Cl-), ácidos grasos totales de cadena corta (SCFA) y acetato . ^[79] El ciego contiene una alta concentración de agua con niveles reducidos cerca del colon terminal, y exhibe una rápida caída en las concentraciones de Na + y pequeños cambios en K + y Cl-. ^[79] El colon se divide en tres secciones y participa en la absorción de solutos. El colon superior absorbe en gran medida Na + y SCFA, y absorbe parcialmente KCl. ^[79] El colon medio absorbe Na +, SCFA, con poca transferencia neta de K + y Cl-. ^[79]Luego, el colon inferior absorbe ligeramente Na + y agua y secreta K +. No hay movimientos netos de Cl- y SCFA encontrados en el colon inferior. ^[79]

Cuando el avestruz común se encuentra en un estado deshidratado, la osmolalidad plasmática, los iones Na +, K + y Cl- aumentan, sin embargo, los iones K + regresan a concentraciones controladas. ^[84] El avestruz común también experimenta un aumento en el hematocrito , lo que resulta en un estado hipovolémico . ^[84] Dos hormonas antidiuréticas, arginina vasotocina (AVT) y angiotensina (AII) aumentan en el plasma sanguíneo como respuesta a la hiperosmolalidad y la hipovolemia . ^[84] AVT activa la hormona antidiurética (ADH) que se dirige a las nefronas del riñón. ^[68]La ADH provoca una reabsorción de agua desde el lumen de la nefrona al líquido extracelular por vía osmótica. ^[68] Estos fluidos extracelulares luego drenan hacia los vasos sanguíneos, causando un efecto rehidratante. ^[68] Este drenaje evita la pérdida de agua al reducir el volumen y aumentar la concentración de la orina. ^[68] La angiotensina, por otro lado, causa vasoconstricción en las arteriolas sistémicas y actúa como un dipógeno para los avestruces. ^[68] Ambas hormonas antidiuréticas trabajan juntas para mantener los niveles de agua en el cuerpo que normalmente se perderían debido al estrés osmótico del ambiente árido.

El producto final del catabolismo del metabolismo de las proteínas en los animales es el nitrógeno. ^{[68] Los} animales deben excretarlo en forma de compuestos nitrogenados. ^{[68] Los} avestruces son uricotélicos . Excretan nitrógeno como el ácido úrico compuesto de desechos nitrogenados complejos y derivados relacionados. ^[68] La baja solubilidad del ácido úrico en agua da una consistencia de pasta semisólida a los desechos nitrogenados del avestruz. ^[68]

Termorregulación

Los avestruces comunes son endotermos homeotérmicos ; regulan una temperatura corporal constante mediante la regulación de su tasa de calor metabólico. ^[68] Regulan de cerca la temperatura central de su cuerpo, pero sus apéndices pueden ser más fríos en comparación con los que se encuentran con las especies reguladoras. ^[68] La temperatura del pico, la superficie del cuello, la parte inferior de las piernas, los pies y los dedos de los pies se regula a través del intercambio de calor con el medio ambiente. ^[85] Hasta el 40% del calor metabólico producido se disipa a través de estas estructuras, que representan aproximadamente el 12% de su superficie total. ^[85]La pérdida total de agua por evaporación (TEWL) es estadísticamente menor en el avestruz común que en las ratites miembros. ^[86]

A medida que aumenta la temperatura ambiente, la pérdida de calor seco disminuye, pero la pérdida de calor por evaporación aumenta debido al aumento de la respiración . ^[85] A medida que los avestruces experimentan altas temperaturas ambientales, alrededor de 50 ° C (122 ° F), se vuelven levemente hipertérmicos; sin embargo, pueden mantener una temperatura corporal estable, alrededor de 40 ° C (104 ° F), hasta por 8 horas en estas condiciones. ^[66] Cuando se deshidrata, el avestruz común minimiza la pérdida de agua, lo que hace que la temperatura corporal aumente aún más. ^[66] Cuando se permite que el calor corporal aumente, se equilibra el gradiente de temperatura entre el avestruz común y el calor ambiental . ^[68]

Adaptaciones físicas

Los avestruces comunes han desarrollado un conjunto completo de adaptaciones de comportamiento para la termorregulación , como alterar sus plumas. ^[65] Los avestruces comunes muestran un comportamiento de esponjoso de plumas que les ayuda en la termorregulación al regular la pérdida de calor por convección a altas temperaturas ambientales. ^[85] También pueden buscar sombra físicamente en épocas de altas temperaturas ambientales. Cuando se esponjan las plumas, contraen los músculos para levantar las plumas y aumentar el espacio de aire junto a la piel. ^[68] Este espacio de aire proporciona un espesor de aislamiento de 7 cm (2,8 pulgadas). ^[87]El avestruz también expondrá las ventanas térmicas de su piel sin plumas para mejorar la pérdida convectiva y radiativa en tiempos de estrés por calor. ^[86] A temperaturas ambiente más altas, la temperatura del apéndice más baja aumenta a una diferencia de 5 ° C (9.0 ° F) con respecto a la temperatura ambiente. ^{[85] Las} superficies del cuello tienen una diferencia de alrededor de 6 a 7 ° C (11 a 13 ° F) en la mayoría de las temperaturas ambientales, excepto cuando las temperaturas son de alrededor de 25 ° C (77 ° F), solo eran 4 ° C (7 ° F) por encima ambiente. ^[85]

A bajas temperaturas ambientales, el avestruz común utiliza el aplanamiento de plumas, que conserva el calor corporal a través del aislamiento. El bajo coeficiente de conductancia del aire permite que se pierda menos calor en el medio ambiente. ^[68] Este comportamiento de aplanamiento compensa la escasa pérdida de agua por evaporación cutánea (CEWL) del avestruz común. ^[88] Estas áreas con mucho peso de plumas, como el cuerpo, los muslos y las alas, no suelen variar mucho de la temperatura ambiente debido a estos controles de comportamiento. ^[85] Este avestruz también cubrirá sus patas para reducir la pérdida de calor al ambiente, además de sufrir piloerección y temblores cuando se enfrenta a bajas temperaturas ambientales.

Adaptaciones internas

El uso de intercambio de calor a contracorriente con flujo sanguíneo permite la conservación / eliminación regulada del calor de los apéndices. ^[68] Cuando las temperaturas ambientales son bajas, los heterotermos contraerán sus arteriolas para reducir la pérdida de calor a lo largo de las superficies de la piel. ^[68] Lo contrario ocurre a altas temperaturas ambientales, las arteriolas se dilatan para aumentar la pérdida de calor. ^[68]

A temperaturas ambientales por debajo de la temperatura corporal ( zona térmica neutra (TNZ)), los avestruces comunes disminuyen la temperatura de la superficie corporal de modo que la pérdida de calor ocurre solo en aproximadamente el 10% de la superficie total. ^[85] Este 10% incluye áreas críticas que requieren que el flujo sanguíneo permanezca alto para evitar la congelación, como los ojos. ^[85] Sus ojos y oídos tienden a ser las regiones más cálidas. ^[85] Se ha encontrado que las temperaturas de los apéndices inferiores no eran más de 2,5 ° C (4,5 ° F) por encima de la temperatura ambiente, lo que minimiza el intercambio de calor entre los pies, los dedos de los pies, las alas y las piernas. ^[85]

Tanto el saco gular como el aéreo, al estar cerca de la temperatura corporal, son los principales contribuyentes a la pérdida de calor y agua. ^[66] La temperatura de la superficie puede verse afectada por la velocidad del flujo sanguíneo a un área determinada y también por el área de la superficie del tejido circundante. ^[68] El avestruz reduce el flujo sanguíneo a la tráquea para enfriarse y vasodilata sus vasos sanguíneos alrededor de la región gular para elevar la temperatura del tejido. ^[66] Los sacos de aire están poco vascularizados, pero muestran un aumento de temperatura, lo que ayuda a la pérdida de calor. ^[66]

Los avestruces comunes han desarrollado un mecanismo de "enfriamiento selectivo del cerebro" como medio de termorregulación. Esta modalidad permite al avestruz común manejar la temperatura de la sangre que va al cerebro en respuesta a la temperatura ambiente extrema del entorno. La morfología para el intercambio de calor se produce a través de las arterias cerebrales y la oftálmica rete , una red de arterias procedentes de la arteria oftálmica . La reta oftálmica es análoga a la rete carotídea que se encuentra en los mamíferos, ya que también facilita la transferencia de calor de la sangre arterial que proviene del núcleo a la sangre venosa que regresa de las superficies de evaporación en la cabeza.^[89]

Los investigadores sugieren que los avestruces comunes también emplean un mecanismo de "calentamiento cerebral selectivo" en respuesta a las temperaturas ambientales más frías por la noche. Se encontró que el cerebro mantiene una temperatura más cálida en comparación con el suministro de sangre arterial carotídea . Los investigadores plantean la hipótesis de tres mecanismos que podrían explicar este hallazgo: ^[89]

1. Primero sugieren un posible aumento en la producción de calor metabólico dentro del propio tejido cerebral para compensar la sangre arterial más fría que llega desde el núcleo.
2. También especulan que hay una disminución general del flujo sanguíneo cerebral al cerebro.
3. Por último, sugieren que la perfusión de sangre venosa caliente en la red oftálmica ayuda a calentar la sangre cerebral que irriga el hipotálamo .

Será necesario realizar más investigaciones para encontrar cómo ocurre esto. ^[89]

Adaptaciones respiratorias

El avestruz común no tiene glándulas sudoríparas y, bajo estrés por calor, dependen del jadeo para reducir la temperatura corporal. ^{[66] El} jadeo aumenta la pérdida de calor (y agua) por evaporación de sus superficies respiratorias, lo que obliga a eliminar el aire y el calor sin pérdida de sales metabólicas. ^{[86] El} jadeo permite que el avestruz común tenga una pérdida de agua por evaporación respiratoria muy eficaz (REWL). El calor disipado por la evaporación respiratoria aumenta linealmente con la temperatura ambiente, igualando la tasa de producción de calor. ^[65] Como resultado del jadeo, el avestruz común debería eventualmente experimentar alcalosis. ^[68] Sin embargo, el CO ₂La concentración en sangre no cambia cuando se experimentan temperaturas ambientales altas. ^[66] Este efecto es causado por una derivación en la superficie del pulmón . ^[66] El pulmón no se desvía por completo, lo que permite que haya suficiente oxígeno para satisfacer las necesidades metabólicas del ave . ^[66] El avestruz común utiliza aleteo gular , contracción rítmica rápida y relajación de los músculos de la garganta, de manera similar al jadeo. ^[68] Ambos comportamientos permiten que el avestruz aumente activamente la tasa de enfriamiento por evaporación. ^[68]

En temperaturas cálidas, el agua se pierde por la respiración. ^[68] Además, las diferentes temperaturas de la superficie dentro del tracto respiratorio contribuyen de manera diferente a la pérdida general de calor y agua a través del jadeo. ^[66] La temperatura de la superficie del área gular es de 38 ° C (100 ° F); el de la zona traqueal , entre 34 y 36 ° C (93 y 97 ° F); y el de los sacos aéreos anterior y posterior, 38 ° C (100 ° F). ^[66] La tráquea larga, al ser más fría que la temperatura corporal, es un lugar de evaporación del agua. ^[66]

A medida que el aire ambiental se calienta, puede tener lugar una evaporación adicional más abajo en la tráquea que se dirige a los sacos posteriores, desviando la superficie del pulmón. ^[66] La tráquea actúa como un amortiguador de la evaporación debido a la longitud y la vascularización controlada. ^[66] El gular también está muy vascularizado; su propósito es enfriar la sangre, pero también evaporar, como se dijo anteriormente. El aire que fluye a través de la tráquea puede ser laminar o turbulento según el estado del ave. ^[68] Cuando el avestruz común respira normalmente, sin estrés por calor, el flujo de aire es laminar. ^[66]Cuando el avestruz común está experimentando estrés por calor del medio ambiente, el flujo de aire se considera turbulento. ^[66] Esto sugiere que el flujo de aire laminar causa poca o ninguna transferencia de calor, mientras que bajo estrés por calor, el flujo de aire turbulento puede causar la máxima transferencia de calor dentro de la tráquea. ^[66]

Metabolismo

Los avestruces comunes pueden alcanzar sus requerimientos energéticos necesarios a través de la oxidación de los nutrientes absorbidos. Gran parte de la tasa metabólica en los animales depende de su alometría , la relación entre el tamaño del cuerpo y la forma, la anatomía, la fisiología y el comportamiento de un animal. Por lo tanto, es plausible afirmar que la tasa metabólica en animales con masas más grandes es mayor que en animales con una masa más pequeña.

Cuando un ave está inactiva, no alimentada y la temperatura ambiente (es decir, en la zona termo-neutra ) es alta, la energía gastada es mínima. Este nivel de gasto se conoce mejor como tasa metabólica basal (TMB) y se puede calcular midiendo la cantidad de oxígeno consumido durante diversas actividades. ^[65] Por lo tanto, en los avestruces comunes vemos el uso de más energía en comparación con las aves más pequeñas en términos absolutos, pero menos por unidad de masa.

Un punto clave al observar el metabolismo del avestruz común es notar que es un ave no paseriforme . Por tanto, la TMB en avestruces es particularmente baja con un valor de sólo 0,113 ml de O ₂ g ^-1 h ^-1 . Este valor se puede describir con más detalle utilizando la ley de Kleiber , que relaciona la TMB con la masa corporal de un animal. ^[90]

${\displaystyle \mathrm {Metabolic\ Rate} =70M^{0.75}}$

donde es la masa corporal y la tasa metabólica se mide en kcal por día.${\displaystyle M}$

En avestruces comunes, una TMB (ml O ₂ g ^-1 h ^-1 ) = 389 kg ^0,73 , que describe una línea paralela a la intersección con solo alrededor del 60% en relación con otras aves no paseriformes. ^{[sesenta y cinco]}

Junto con BMR, también se necesita energía para una variedad de otras actividades. Si la temperatura ambiente es más baja que la zona termo-neutra , se produce calor para mantener la temperatura corporal . ^[65] Entonces, la tasa metabólica en un ave en reposo, no alimentada, que está produciendo calor se conoce como tasa metabólica estándar (SMR) o tasa metabólica en reposo (RMR) . Se ha observado que la SMR del avestruz común es aproximadamente 0,26 ml de O ₂ g ⁻¹ h ⁻¹ , casi 2,3 veces la BMR. ^{[sesenta y cinco]}Por otro lado, los animales que realizan una actividad física extensa emplean cantidades sustanciales de energía para generar energía. Esto se conoce como el alcance metabólico máximo . En un avestruz, se ve que es al menos 28 veces mayor que la TMB. Asimismo, la tasa de renovación energética diaria de un avestruz con acceso a agua libre es de 12.700 kJ · d ⁻¹ , equivalente a 0,26 ml de O ₂  g ⁻¹  h ⁻¹ . ^{[sesenta y cinco]}

Estado y conservación

La población salvaje de avestruz común ha disminuido drásticamente en los últimos 200 años, con la mayoría de las aves supervivientes en reservas o granjas. ^[9] Sin embargo, su área de distribución sigue siendo muy grande (9,800,000 kilómetros cuadrados (3,800,000 millas cuadradas)), lo que lleva a la UICN y BirdLife International a tratarlo como una especie de menor preocupación . ^[1] De sus 5 subespecies, el avestruz árabe ( S. c. Syriacus ) se extinguió alrededor de 1966, y el avestruz del norte de África ( S. c. Camelus ) ha disminuido hasta el punto en que ahora está incluido en el Apéndice I de CITES y algunos lo tratan como en peligro crítico . ^{[26][27] [28] [91]}

Escena con avestruces comunes, mosaico romano, siglo II d.C.

Avestruces y humanos

Los avestruces comunes han inspirado culturas y civilizaciones durante 5.000 años en Mesopotamia y Egipto . En una tumba en Egipto se encontró una estatua de Arsinoe II de Egipto montando un avestruz común. ^{[92] Los} cazadores-recolectores del Kalahari utilizan cáscaras de huevo de avestruz como recipientes de agua, haciéndoles un agujero. También producen joyas a partir de él. ^{[9] [93] [94]} La presencia de cáscaras de huevo con símbolos incubados grabados que datan del período Howiesons Poort de la Edad de Piedra Media en Diepkloof Rock Shelter en Sudáfricasugiere que los avestruces comunes eran una parte importante de la vida humana ya en 60.000 años AP. ^[95]

Huevos de avestruz común en las lámparas de aceite de la Iglesia de San Lázaro, Larnaca , Chipre

En el cristianismo oriental es común colgar huevos de avestruz comunes decorados en las cadenas que sostienen las lámparas de aceite. ^[96] La razón inicial fue probablemente para evitar que los ratones y las ratas bajaran por la cadena para comerse el aceite. ^[96] Otra explicación simbólica se basa en la tradición ficticia de que las hembras de avestruz común no se sientan sobre sus huevos, sino que los miran incesantemente hasta que salen del cascarón, porque si dejan de mirar aunque sea por un segundo, el huevo se echa a perder. ^[96] Esto se equipara a la obligación del cristiano de dirigir toda su atención hacia Dios durante la oración, para que no sea infructuosa. ^[96]

Uso económico

Accesorios de moda hechos con plumas de avestruz común, Amsterdam, 1919

Reproducir medios

Avestruces comunes domésticos se trasladan entre campamentos en preparación para el rodaje de una película en Sudáfrica

En la época romana , existía una demanda de avestruces comunes para usar en juegos de venatio o cocinar. Han sido cazados y cultivados por sus plumas, que en varias ocasiones han sido populares para adornar la ropa de moda (como los sombreros durante el siglo XIX). Sus pieles son apreciadas por su cuero . En el siglo XVIII casi fueron cazados hasta la extinción; el cultivo de plumas se inició en el siglo XIX. A principios del siglo XX había más de 700.000 aves en cautiverio. ^[59] El mercado de las plumas colapsó después de la Primera Guerra Mundial., pero la agricultura comercial para las plumas y luego para la piel y la carne se generalizó durante la década de 1970. Los avestruces comunes son tan adaptables que pueden criarse en climas que van desde Sudáfrica hasta Alaska .

Los avestruces comunes se han criado en Sudáfrica desde principios del siglo XIX. Según Frank G. Carpenter , a los ingleses se les atribuye la primera domesticación de avestruces comunes fuera de Ciudad del Cabo . Los agricultores capturaron avestruces comunes y las criaron con éxito en su propiedad, y pudieron obtener una cosecha de plumas cada siete u ocho meses en lugar de matar avestruces comunes salvajes por sus plumas. ^[97] Se afirma que los avestruces comunes producen el cuero comercial más fuerte. ^[98] La carne de avestruz común tiene un sabor similar a la carne de vacuno magray es bajo en grasas y colesterol, así como alto en calcio, proteínas y hierro. Crudo, es de color rojo oscuro o rojo cereza, un poco más oscuro que la carne de res. ^{[99] El} estofado de avestruz es un plato que se prepara con carne de avestruz común.

Algunas granjas de avestruces comunes también se dedican al turismo rural , que puede producir una parte sustancial de los ingresos de la granja. ^[100] Esto puede incluir recorridos por las tierras de cultivo, recuerdos o incluso paseos en avestruz. ^{[101] [102]}

Ataques

Los avestruces comunes generalmente evitan a los humanos en la naturaleza, ya que evalúan correctamente a los humanos como posibles depredadores. Si se les acerca, a menudo huyen, pero a veces los avestruces pueden ser muy agresivos cuando se ven amenazados, especialmente si están acorralados, y también pueden atacar si sienten la necesidad de defender sus territorios o sus crías. Se observan comportamientos similares en avestruces comunes cautivas o domesticadas, que retienen los mismos instintos naturales y ocasionalmente pueden responder de manera agresiva al estrés. Al atacar a una persona, los avestruces comunes lanzan patadas cortantes con sus poderosos pies, armados con largas garras, con las que pueden destripar o matar a una persona de un solo golpe. ^[103]En un estudio de ataques de avestruces comunes, se estimó que cada año ocurren de dos a tres ataques que resultan en lesiones graves o la muerte en el área de Oudtshoorn , Sudáfrica , donde un gran número de granjas de avestruces comunes se establecen junto a animales salvajes y salvajes. poblaciones silvestres de avestruz común. ^[60]

Carreras

Ver también: Lista de formas de carreras § Carreras de animales

Jacksonville, Florida , hombre con un carro tirado por avestruces común, circa 1911

En algunos países, las personas compiten entre sí a lomos de avestruces comunes. La práctica es común en África ^[104] y es relativamente inusual en otros lugares. ^[105] Los avestruces comunes se montan de la misma manera que los caballos con sillas, riendas y bocados especiales. Sin embargo, son más difíciles de manejar que los caballos. ^[106]

Reproducir medios

Carrera de avestruz común en 1933 en los Países Bajos

Las carreras también son parte de la cultura sudafricana moderna . ^[107] Dentro de los Estados Unidos , una atracción turística en Jacksonville, Florida , llamada 'The Ostrich Farm' se abrió en 1892; él y sus carreras se convirtieron en una de las atracciones tempranas más famosas de la historia de Florida . ^[108] Asimismo, la escena artística en Indio, California , consiste en carreras de avestruces y camellos . ^[109] Chandler, Arizona , alberga el " Festival de avestruces " anual , que presenta carreras de avestruces comunes. ^{[110] [111]}Las carreras también se han producido en muchos otros lugares como Virginia City en Nevada , Canterbury Park en Minnesota , ^[112] Prairie Meadows en Iowa , Ellis Park en Kentucky , ^[113] y el recinto ferial en Nueva Orleans , Louisiana . ^[114]

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Lectura adicional

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• O'Shea, Michael Vincent; Foster, Ellsworth D .; Locke, George Herbert, eds. (1918). Avestruz . 6 . Chicago, IL: The World Book, Inc. págs. 4422–4424.

Enlaces externos

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Wikimedia Commons tiene medios relacionados con: Struthio camelus (categoría)

• Trabajos relacionados con una descripción de los métodos tradicionales utilizados por los árabes para capturar avestruces salvajes. en Wikisource
• Avestruz (común): texto de la especie en el Atlas de las aves de África austral .
• Asociación Británica de Avestruces Domesticadas
• Índice de varios estudios y artículos sobre avestruces
• Asociación Mundial de Avestruces