Golondrina de árbol
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Golondrina de árbol
Golondrina de árbol en Stroud Preserve.jpg
En Stroud Preserve, cerca de West Chester, Pensilvania , EE. UU.
clasificación cientifica editar
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Aves
Pedido:Paseriformes
Familia:Hirundinidae
Género:Tachycineta
Especies:
T. bicolor
Nombre binomial
Tachycineta bicolor
( Vieillot , 1808)
Tree Swallow-rangemap.gif
Rango de T. bicolor
  Visitante de verano reproductora
  Visitante de migración
  Visitante de invierno
Sinónimos

Hirundo bicolor Vieillot, 1808
Iridoprocne bicolor Coues, 1878

La golondrina de árbol ( Tachycineta bicolor ) es un ave migratoria de la familia Hirundinidae . Encontrada en las Américas , la golondrina de árbol fue descrita por primera vez en 1807 por el ornitólogo francés Louis Vieillot como Hirundo bicolor . Desde entonces se ha trasladado a su género actual, Tachycineta , dentro del cual se debate su ubicación filogenética. La golondrina de árbol tiene la parte superior de color verde azulado brillante , con la excepción de las alas y la cola negruzcas y la parte inferior blanca.. El pico es negro, los ojos de color marrón oscuro y las piernas y los pies de color marrón pálido. La hembra es generalmente más apagada que el macho, y la hembra de primer año tiene la parte superior mayoritariamente marrón, con algunas plumas azules. Los juveniles tienen la parte superior marrón y el pecho lavado de color marrón grisáceo. La golondrina de árbol se reproduce en los EE. UU. Y Canadá. Pasa el invierno a lo largo de las costas del sur de los EE. UU. Al sur, a lo largo de la costa del Golfo, hasta Panamá y la costa noroeste de América del Sur, y en las Indias Occidentales .

El árbol traga nidos ya sea en parejas aisladas o en grupos sueltos, tanto en cavidades naturales como artificiales. La reproducción puede comenzar tan pronto como a principios de mayo, aunque esta fecha se produce antes debido al cambio climático y puede finalizar hasta en julio. Esta ave es generalmente socialmente monógama (aunque alrededor del 8% de los machos son poliginosos ), con altos niveles de paternidad extra-pareja . Esto puede beneficiar al macho, pero dado que la hembra controla la cópula, la falta de resolución sobre cómo beneficia este comportamiento a las hembras hace que el alto nivel de paternidad extra-pareja sea desconcertante. La hembra incuba el embraguede dos a ocho (pero generalmente de cuatro a siete) huevos blancos puros durante alrededor de 14 a 15 días. Los polluelos nacen de forma ligeramente asincrónica, lo que permite a la hembra priorizar qué polluelos alimentar en tiempos de escasez de alimentos. Generalmente empluman entre 18 y 22 días después de la eclosión. La golondrina de árbol a veces se considera un organismo modelo , debido a la gran cantidad de investigaciones realizadas sobre ella.

Un insectívoro aéreo , el árbol traga forrajes tanto solo como en grupos, y se alimenta principalmente de insectos , además de moluscos , arañas y frutas. Los polluelos, como el adulto, comen principalmente insectos, alimentados por ambos sexos. Esta golondrina es vulnerable a los parásitos, pero cuando está en pichones, estos hacen poco daño. El efecto de la enfermedad puede volverse más fuerte a medida que la golondrina de árbol envejece, ya que algunas partes del sistema inmunológico se deterioran con la edad. La inmunidad adquirida por linfocitos T , por ejemplo, disminuye con la edad, mientras que la inmunidad humoral tanto innata como adquirida no. Debido a su amplio rango y población estable, se considera que la golondrina de árbol esmenor preocupación por parte de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . En los Estados Unidos, está protegido por la Ley del Tratado de Aves Migratorias de 1918 , y en Canadá por la Ley de la Convención de Aves Migratorias . Esta golondrina se ve afectada negativamente por actividades humanas, como la tala de bosques; los lagos acidificados pueden obligar a la golondrina de un árbol en reproducción a recorrer largas distancias para encontrar alimentos ricos en calcio para alimentar a sus polluelos.

Taxonomía y etimología

La golondrina de árbol fue descrita como Hirundo bicolor por Louis Pierre Vieillot en su Histoire naturelle des oiseaux de l'Amérique Septentrionale , publicada en 1807. [2] Luego fue colocada en su género actual Tachycineta cuando Jean Cabanis la estableció en 1850. [3 ] en 1878, Elliott Coues sugirió que la golondrina árbol, por lo menos, poner en su propio subgénero , Iridoprocne , sobre la base de su plumaje, junto con el trago de alas blancas , golondrina de Chile , golondrina de rabadilla blanca , ygolondrina de manglar . [4] En 1882, lo había actualizado a un género completo. [5] Algunos autores continuaron utilizando esta clasificación, con la adición de golondrina de Tumbes ; sin embargo, la evidencia genética apoya la existencia de un solo género, Tachycineta . [6] La golondrina de árbol también se llama golondrina de vientre blanco por sus partes inferiores blancas. [7]

El nombre del género generalmente aceptado es del griego antiguo takhykinetos , "moverse rápidamente", y el bicolor específico es el latín y significa "bicolor". [8] El otro nombre del género, Iridoprocne , proviene del griego iris , que significa arco iris, y Procne , una figura que supuestamente se convirtió en golondrina. [5]

No se ha resuelto cómo se relaciona exactamente la golondrina con otros miembros de Tachycineta . En estudios basados en el ADN mitocondrial , se colocó basal (lo que significa que fue la primera rama en el árbol de especies) dentro de la América del Norte-Caribe clado que consiste en la golondrina violeta-verde , trago de oro , y golondrina Bahama . [9] [10] Aunque se defiende el ADN mitocondrial como un mejor indicador de los cambios evolutivos porque evoluciona rápidamente, los análisis basados ​​en él pueden sufrir porque solo se hereda de la madre, lo que lo hace peor que el ADN nuclear de múltiples locien representar la filogenia de todo un grupo. [11] Un estudio basado en dicho ADN nuclear colocó a la golondrina de árbol en la posición más basal dentro de Tachycineta en su conjunto (como un grupo hermano del resto del género). [12]

Descripción

Una golondrina de árbol juvenil

La golondrina de árbol tiene una longitud de entre 12 y 14 cm (4,7 y 5,5 pulgadas) y un peso de aproximadamente 17 a 25,5 g (0,60 a 0,90 oz). La envergadura varía de 11,8 a 13,8 pulgadas (30-35 cm). [13] El macho tiene la parte superior en su mayoría de color verde azulado brillante , las alas y la cola son negruzcas. Las partes inferiores [14] y el parche de la mejilla son de color blanco, [7] aunque las coberteras inferiores de las alas son de color marrón grisáceo. [14] El pico es negro, los ojos de color marrón oscuro y las piernas y los pies de color marrón pálido. [7] La hembra es de color más apagado que el macho y, a veces, tiene la frente marrón. [14] El segundo año [nota 1]la hembra también tiene las partes superiores marrones, con un número variable de plumas azules; algunas hembras de tercer año también retienen una parte de este plumaje subadulto. [15] Según un estudio de 1987, esto probablemente permite que una hembra más joven explore los sitios de anidación, ya que el macho residente suele ser menos agresivo con una hembra subadulta. [16] Un estudio de 2013 encontró que la mujer residente era menos agresiva con los modelos femeninos de segundo año cuando se presentaban por separado de los modelos más antiguos. Se desconoce por qué la hembra finalmente reemplaza su plumaje subadulto; puede permitir que los machos evalúen la calidad de las hembras, ya que las parejas se aparean de forma variada según el brillo del plumaje. [17] La golondrina arborícola juvenil se puede distinguir por sus partes superiores marrones y su pecho lavado de color marrón grisáceo.[14]

Voz

Cantando

Canciones y llamadas
Canción de la golondrina:
Escucha la golondrina de árbol en xeno-canto

El canto de la golondrina consta de tres partes: el chirrido, el gemido y el gorgoteo. Estas secciones pueden repetirse u omitirse, y todas pueden ser independientes. La primera, como la llamada de chirrido (a veces dividida en llamada de contacto y llamada de solicitud), la hace la hembra durante la cópula [18] y en ambos sexos para estimular a los polluelos a mendigar [19] o (en algunas poblaciones) cuando su el mate sale o entra en la siguiente cavidad. El gemido, que generalmente consiste en un cambio descendente en la frecuencia seguido de un cambio ascendente, se puede dar solo como llamada de ansiedad, [18] ocasionalmente en respuesta a ciertos depredadores. [20]El gorgoteo, como cuando aparece al final de la canción, se suele pronunciar dos veces. Es probable que esté involucrado en el vínculo de pareja. La llamada de charla se utiliza para anunciar los sitios de nido (la razón por la que también se conoce como la "llamada de publicidad del sitio de nido") y también se le da a los conespecíficos intrusos. A veces se emite una llamada de sumisión corta y aguda después de un encuentro agresivo con otra golondrina de árbol. Mientras está restringido físicamente o siente dolor, se puede dar una llamada de socorro. El macho a menudo emite un tintineo (o áspero) llamado de agresión durante la cópula, y ambos sexos lo utilizan al final de las inmersiones de mobbing. La llamada de alarma se da como reacción a los depredadores y otros intrusos, [18] y puede servir para inducir a los polluelos mayores a agacharse y dejar de mendigar cuando hay un depredador cerca. [21]

La comunicación entre padres e hijos puede verse interrumpida por el ruido generado por humanos. Un estudio de 2014, por ejemplo, encontró que las crías para las que se reproducía ruido blanco tenían menos probabilidades de agacharse o dejar de mendigar en respuesta a las llamadas de alarma. Los padres no modificaron sus llamadas para compensar, probablemente aumentando el riesgo de depredación. [22] El ruido también puede alterar la respuesta de los padres a la mendicidad, pero esto puede compensarse con las llamadas más fuertes que hacen los polluelos cuando se exponen a él. Sin embargo, un mayor esfuerzo de mendicidad puede ser ineficaz o costoso para niveles más altos de ruido. [23]

Distribución y hábitat

La golondrina de árbol se reproduce en América del Norte. Su área de distribución se extiende hasta el centro-norte de Alaska y hasta la línea de árboles en Canadá. Se encuentra tan al sur como Tennessee en la parte oriental de su área de distribución, California y Nuevo México en el oeste y Kansas en el centro. Ocasionalmente se reproduce más al sur de los EE. UU. [7] Y a veces se encuentran vagabundos en el Círculo Polar Ártico , el Pacífico norte , Groenlandia y Europa. [14] El rango de invernada es desde California y el suroeste de Arizona en el oeste y el sureste de Virginia en el este y sur a lo largo de la costa del Golfo hasta las Indias Occidentales , Panamá y la costa noroeste de América del Sur. [7]Mientras migra, esta golondrina a menudo usa sitios de escala, pasando un promedio de 57 días en estas áreas durante el otoño. Para llegar a su área de invernada, a menudo utiliza una de las tres rutas migratorias: la ruta migratoria occidental, al oeste de las Montañas Rocosas ; la ruta migratoria central, entre las Montañas Rocosas y los Grandes Lagos , que se extiende hacia el sur hasta el este de México; y la ruta migratoria del este, desde el este de los Grandes Lagos. [24] Cuando una golondrina regresa al nido, generalmente no cambia los sitios de reproducción. [25]

El hábitat de reproducción de esta ave se encuentra principalmente en áreas abiertas y boscosas, especialmente aquellas cerca del agua. [7] Duerme todas las noches durante la temporada de no reproducción, prefiriendo descansar en cañaverales o cañaverales sobre el agua, pero también se encuentra sobre la tierra y en árboles y alambres. Los sitios de descanso generalmente están separados por 100 a 150 kilómetros (62 a 93 millas). [26]

Comportamiento

Arbol golondrinas peleando

Debido a la gran cantidad de investigación sobre la golondrina de árbol y cómo se reproduce voluntariamente en cajas nido, el biólogo Jason Jones recomendó que se considere un organismo modelo . [27] Aunque es agresiva durante la temporada de reproducción, esta golondrina es sociable fuera de ella, formando bandadas que a veces suman miles de aves. [7]

Cría

Un nido natural

El árbol se traga nidos en estructuras con agujeros preexistentes, tanto naturales como artificiales. Alguna vez se encontraron solo en regiones boscosas, pero la construcción de cajas nido ha permitido que esta ave se expanda a hábitats abiertos. [7] Esta golondrina generalmente anida en el área donde se crió el año anterior; sólo alrededor del 14% de las hembras y el 4% de los machos se dispersan para reproducirse en un nuevo sitio por año. La mayoría no va muy lejos, por lo general se reproduce en sitios a menos de 10 kilómetros (6.2 millas) de sus terrenos originales. La dispersión está influenciada por el éxito reproductivo; de las hembras adultas que no pueden emplumar un polluelo, alrededor del 28% se dispersa, en comparación con el 5% de las reproductoras exitosas. [25]La dispersión natal (cuando un ave no regresa al lugar donde nació para reproducirse) es común en la golondrina de árbol y ocurre con más frecuencia que la dispersión reproductiva. [28] Anida tanto en grupos sueltos como en parejas aisladas. Cuando anidan en grupos sueltos, los nidos suelen estar separados por al menos 10 a 15 metros (33 a 49 pies), [14] y los que están más cerca en distancia suelen estar más separados en términos de la fecha de puesta. [29]En cavidades naturales, el árbol traga nidos a unos 27 metros (89 pies) de distancia de su vecino. El nido en estas situaciones está, en promedio, a 3,4 metros (11 pies) sobre el nivel del suelo, aunque alrededor del 45% de ellos están a menos de 2 metros (6,6 pies) sobre el suelo. Es probable que se prefieran las cavidades más altas porque reducen la depredación, mientras que se pueden elegir agujeros de nidos más bajos para evitar la competencia. Los anchos de entrada suelen oscilar entre 4 y 5 centímetros (1,6 y 2,0 pulgadas), mientras que las alturas de entrada son más variables: un estudio de 1989 encontró aberturas que van de 3,5 a 26 centímetros (1,4 a 10,2 pulgadas). El volumen de la cavidad está generalmente por debajo de los 1000 centímetros cúbicos (61 pulgadas cúbicas). [30]Después de encontrar un lugar adecuado para anidar, el macho se posa cerca de él y llama con frecuencia. La falta de sitios puede provocar peleas entre aves, que a veces resultan en muertes. Esta golondrina generalmente defiende un área alrededor del nido con un radio de aproximadamente 4.6 metros (15 pies), [7] así como nidos adicionales dentro de ese territorio , [14] bloqueando la entrada al nido y persiguiendo intrusos. [7] La copa del nido en sí está hecha de pasto, musgo, agujas de pino y plantas acuáticas recolectadas principalmente por la hembra, [14] y está forrada con plumas recolectadas principalmente por el macho en las peleas. [31] Las plumas pueden funcionar para aislar el nido, disminuyendo el tiempo de incubación [32]y probablemente prevenir la hipotermia en los pollitos. Además del crecimiento más rápido de los polluelos, [31] los huevos se enfrían más lentamente en los nidos con plumas que en los que no las tienen. [33] Sin embargo, un estudio publicado en 2018 no encontró una correlación significativa entre la cantidad de plumas en los nidos que se calentaron artificialmente y las que no. Además, encontró que los nidos en St. Denis, Saskatchewan usaban significativamente menos plumas que los del Valle de Annapolis , a pesar de que los primeros estaban más al norte. Sin embargo, las temperaturas en Nueva Escocia (donde se encuentra el valle de Annapolis) son generalmente más bajas que las de Saskatchewan, lo que posiblemente explica el resultado inesperado. [34]

Un par de apareamiento

Durante el cortejo, una golondrina macho ataca a una hembra desconocida. Esto puede ser estimulado a través del vuelo de aleteo de la hembra, lo que puede ser una invitación a la corte. El macho puede entonces adoptar una postura vertical, con la cola levantada y ligeramente extendida y las alas agitadas y ligeramente caídas. Esto hace que la hembra intente aterrizar sobre la espalda del macho, pero él vuela para evitarlo; esto se repite. Después de cortejar a la hembra, el macho vuela al lugar elegido para anidar, que la hembra inspecciona. Durante la cópula, el macho se cierne sobre la hembra y luego la monta, haciendo tictac. Luego hace contacto cloacal con la hembra mientras sostiene las plumas de su cuello en su pico y se para sobre sus alas ligeramente extendidas. La cópula ocurre varias veces. [7]

Los huevos se ponen desde principios de mayo hasta mediados de junio (aunque esto está sucediendo antes debido al cambio climático [35] ) y los polluelos empluman entre mediados de junio y julio. [14] La latitud se correlaciona positivamente con la fecha de puesta, [14] mientras que la edad de la hembra y la longitud del ala (las alas más largas permiten una alimentación más eficiente [36] ) se correlacionan negativamente. [37] Es probable que la golondrina de árbol genere ingresos , ya que se reproduce en función de la abundancia de alimentos y las temperaturas durante la temporada de puesta. [36] Esta especie es generalmente socialmente monógama , pero hasta el 8% de los machos reproductores son polígamos . [14]La poligamia está influenciada por el territorio: los machos que tienen territorios con nidos separados por al menos 5 metros (16 pies) tienen más probabilidades de ser poliginosos. [38] Se sugiere que esta poligamia depende de las condiciones durante la temporada de puesta: mejores condiciones, como abundancia de alimento, permiten que las hembras en poligamia que no reciben ayuda para alimentarse pongan más huevos. [39]

El interior de un nido de golondrinas de árbol

La golondrina de árbol tiene altas tasas de paternidad extra-pareja, del 38% al 69% de los polluelos es producto de la paternidad extra-pareja, y del 50% al 87% de las crías que contienen al menos un polluelo que fue el resultado de una pareja extra. cópula. [14] Un factor que podría contribuir a esto es que las mujeres tienen control sobre la cópula, lo que hace que los guardias de paternidad sean ineficaces. [40] Esto puede mitigarse con copulaciones más frecuentes justo antes de la puesta de huevos, según un estudio de 2009 que encontró que los intentos de copulación dentro de la pareja alcanzaron su punto máximo de tres a un días antes de la puesta del primer huevo y que los intentos más exitosos durante este período aumentaron el proporción de machos jóvenes dentro de la pareja tenía. Este último hallazgo contradice los de un estudio de 1993 y 1994. [41]La paternidad extra-pareja no cambia el nivel de cuidado parental que aporta el macho en la golondrina. [42] Un número significativo de padres extra-parejas pueden ser flotadores (los que están presentes en los criaderos que presumiblemente no se reproducen). Un estudio de 2001 encontró que de 35 polluelos extra-parejas, 25 fueron engendrados por residentes locales, tres por residentes de sitios cercanos y siete por moscas volantes machos. En la golondrina del árbol, la flotación ayuda a los machos en buenas condiciones a producir más polluelos, mientras que permite que los machos en malas condiciones tengan éxito al invertir en el cuidado de los padres. [43] También hay una población significativa de hembras flotantes; un estudio de 1985 estimó que alrededor del 23% al 27% de las hembras eran moscas volantes, de las cuales entre el 47% y el 79% eran subadultos. [44]

Es controvertido por qué las hembras se involucran en la cópula extra-pareja y cómo eligen parejas extra-parejas. Una teoría, llamada hipótesis de compatibilidad genética, establece que el aumento de la aptitud de la descendencia es el resultado de una mayor heterocigosidad y, por lo tanto, las hembras de las golondrinas de árboles preferirían aparearse con machos que son menos similares genéticamente a ellas. Las hembras también pueden elegir espermatozoides después de la cópula para asegurar una pareja compatible. En apoyo de esta teoría, un estudio de 2007 encontró que la descendencia extra-pareja era más heterocigótica que la descendencia dentro de la pareja. [45] Sin embargo, un artículo de 2005 descubrió una correlación levemente negativa entre la similitud genética de una pareja y la proporción de crías extrapares en su nido. [46]La teoría de los buenos genes dice que las hembras eligen machos extra pares en función de la calidad de sus genes. Esto explicaría por qué algunas golondrinas de árboles no tienen crías extra-parejas, mientras que otras sí. [40] Sin embargo, la mayoría de los estudios no han encontrado diferencias fenotípicas entre los machos extra-pareja y dentro de la pareja (aunque un estudio de 2007 encontró que los machos mayores con plumaje más brillante eran más propensos a aparearse fuera del vínculo de pareja). [47]Además, según una tesis de 2017, la descendencia extra-pareja no tiene más probabilidades de unirse a su población natal que la descendencia dentro de la pareja. Otra teoría sugiere que la paternidad extra-pareja depende del contexto, con jóvenes extra-pares que superan a los jóvenes dentro de la pareja en ciertas situaciones y de bajo rendimiento en otros entornos. Una disertación de 2017, por ejemplo, descubrió que las crías de parejas extra eran más grandes, más pesadas y de alas más largas que las crías dentro de la pareja cuando ambas estaban expuestas a monturas depredadoras, mientras que las crías de parejas eran más pesadas que las crías de parejas adicionales cuando eran jóvenes. se muestran monturas no depredadoras. Esta tesis también encontró que los jóvenes dentro de la pareja superaron a los jóvenes extra-parejas en términos de aptitud para toda la vida cuando se criaron en entornos menos variables.lo que sugiere que la descendencia extra-pareja tiene menos plasticidad de desarrollo que la descendencia dentro de la pareja.[48] Un estudio de 2018 apoyó débilmente esta hipótesis dependiente del contexto, encontrando que la descendencia extra-pareja tenía más probabilidades de emplumar que la descendencia dentro de la pareja en crías ampliadas experimentalmente; sin embargo, ni lalongitud de los telómeros (un correlato de la supervivencia y el éxito reproductivo) ni el tamaño 12 días después de la eclosión fueron significativamente diferentes entre estos jóvenes, y no se encontraron diferencias significativas entre los dos tipos en las crías no agrandadas. [49]

Los estudios que intentan demostrar la adaptabilidad de la paternidad extra-pareja para las hembras han sido criticados por la falta de efecto positivo que tendría una mayor aptitud de la descendencia en comparación con el costo potencial de una menor aptitud para la hembra, [50] como una mayor depredación por la búsqueda. para compañeros. [51] Por lo tanto, se han postulado teorías basadas en la no adaptabilidad de la paternidad extrapareja para las mujeres. Estas teorías se basan en la restricción genética , donde se mantiene un alelo que da como resultado un comportamiento desadaptativo porque también contribuye a un fenotipo beneficioso. La teoría de la pleiotropía antagonista intersexual dice que una fuerte selección de paternidad extra-pareja en los machos (como se ve en esta ave [50])) anula la selección débil contra la paternidad extra-pareja en las mujeres. La hipótesis de pleiotropía antagonista intrasexual, mientras tanto, sostiene que la paternidad extra-pareja está presente porque los genes que la regulan tienen efectos pleiotrópicos en aspectos de la aptitud femenina, [52] como la tasa de copulación dentro de la pareja. [50]

Un huevo de golondrina de árbol

La golondrina pone una nidada de dos a ocho, aunque generalmente de cuatro a siete, [14] huevos de color blanco puro y translúcidos al poner, que miden alrededor de 19 por 14 milímetros (0,75 por 0,55 pulgadas). [53] Estos huevos son incubados por la hembra, [14] generalmente después de la puesta del penúltimo huevo, [54] durante 11 a 20 días, [53] aunque la mayoría eclosionan después de 14 a 15 días. Alrededor del 88% de los nidos producen al menos un polluelo, pero esto puede reducirse con el mal tiempo y una hembra reproductora más joven. [14]Los huevos generalmente eclosionan en el orden en que fueron puestos. También nacen de forma ligeramente asincrónica, con un promedio de 28 horas entre el momento en que emerge el primer y el último polluelo. Esto puede resultar en una jerarquía de peso en la que los polluelos que nacen antes pesan más (especialmente al principio del período de cría) que los que nacen más tarde, lo que permite a la hembra priorizar a qué polluelo dar alimento durante la escasez de alimento. Es probable que esto tenga su mayor efecto al principio del período de cría, ya que a los 12 días después de la eclosión, generalmente no hay diferencias de peso significativas. [54]El infanticidio de los polluelos y huevos ocurre a veces cuando un macho es reemplazado por otro macho. El infanticidio generalmente no ocurre cuando la nidada no está completa, ya que los machos de reemplazo tienen la oportunidad de fertilizar al menos un óvulo. Cuando el macho llega durante la incubación, a veces comete infanticidio, pero otras veces adopta los huevos, ya que existe la posibilidad de que algunos huevos hayan sido engendrados por el macho de reemplazo. Si el macho de reemplazo llega después de que nacen los polluelos, generalmente se comete infanticidio, aunque la hembra a veces lo evitará. [55]

Los nidos producidos por hembras en mejor condición a menudo tienen proporciones de sexos sesgadas hacia machos de alta calidad. Un estudio de 2000 planteó la hipótesis de que esto se debe a que los machos tienen un éxito reproductivo más variable y, por lo tanto, un macho de alta calidad produce más descendencia que una hembra de calidad similar. [56]

El crecimiento y la supervivencia de los polluelos de golondrinas de árboles está influenciado por su entorno. Tanto en los pichones más jóvenes como en los más viejos (los que tienen entre dos y cuatro días de edad y entre nueve y once días, respectivamente) el crecimiento se ve influido positivamente por una temperatura máxima más alta, particularmente en los primeros. Una fecha posterior de eclosión impacta negativamente en el crecimiento, especialmente para los polluelos más jóvenes. Los polluelos mayores crecen algo más rápido cuando hay abundancia de insectos. El crecimiento en los pichones más jóvenes aumenta con la edad, mientras que en los pichones viejos, disminuye a medida que envejecen. [57] Las golondrinas de árboles jóvenes pueden termorregular al menos un 75% con la misma eficacia que el adulto a una edad promedio de 9.5 días cuando están fuera del nido, y de cuatro a ocho días cuando están en el nido (dependiendo del tamaño del nido). cría). [58]Los polluelos empluman después de aproximadamente 18 a 22 días, con aproximadamente un 80% de éxito de emplumar. Al igual que el éxito de la eclosión, esto se ve afectado negativamente por un clima desfavorable y una hembra más joven. [14] Los polluelos pueden ser atacados por serpientes [59] y mapaches. [60] Esta depredación puede verse agravada por las llamadas de mendicidad. [61]

Alimentación

Volando en el centro de Nueva York , EE. UU.

La golondrina de árbol busca alimento hasta 50 metros (160 pies) sobre el suelo, individualmente o en grupos. Su vuelo es una mezcla de aleteo y deslizamiento. Durante la temporada de reproducción, esto ocurre principalmente a 4 kilómetros (2,5 millas) del sitio del nido. Sin embargo, cuando se alimenta de polluelos, por lo general se eleva hasta 200 metros (660 pies) del nido, [14] en su mayoría permaneciendo a la vista, y busca alimento a una altura de hasta 12 metros (39 pies). [62] Además de ser capturados en vuelo, [7] los insectos a veces se toman del suelo, el agua, la vegetación y las superficies verticales. [14]

La golondrina de árbol come principalmente insectos, con algunos moluscos, arañas y frutas. En América del Norte, las moscas constituyen aproximadamente el 40% de la dieta, complementadas con escarabajos y hormigas. De lo contrario, la dieta es de aproximadamente un 90% de moscas. [14] Los insectos capturados son una mezcla de organismos acuáticos y terrestres; el primero es una fuente importante de ácidos grasos altamente insaturados omega-3 . Esto se debe a que, aunque la golondrina puede convertir el precursor del ácido α-linolénico en ácidos grasos altamente insaturados como el ácido docosahexaenoico , no puede hacerlo en las cantidades necesarias. [63] El alimento de semillas y bayas es principalmente del género Myrica., que se consume principalmente en las cuatro estaciones del hemisferio norte, excepto en el verano. También se descubrió que los crustáceos son importantes en la dieta de invernada en un estudio en Long Island, Nueva York . [14]

Un pollito siendo alimentado

Ambos sexos alimentan a los polluelos (aunque el macho alimenta a los polluelos menos que las hembras), lo que da como resultado aproximadamente de 10 a 20 tomas por hora. [14] Los padres a menudo usan la llamada de chirrido para estimular a los pichones a mendigar. Esto se usa con más frecuencia con los pollitos más jóvenes, ya que piden menos que los pollitos mayores cuando el padre llega con comida pero no llama. [19] La probabilidad de mendigar en ausencia de los padres también aumenta con la edad. [64] El orden de eclosión afecta la cantidad de alimento que se alimenta a un pollito; Es probable que los polluelos que nacieron por última vez (en los casos en que la eclosión sea asincrónica) se alimenten menos que los que nacieron antes. [65] Los pichones más cercanos a la entrada del nido también son más propensos a ser alimentados, al igual que aquellos que mendigan primero [66]y con más frecuencia. La velocidad general a la que se alimenta una cría también aumenta con más mendicidad. [67] La dieta en sí se compone principalmente de insectos, los de los órdenes Diptera , Hemiptera y Odonata constituyen la mayor parte de la dieta. [14] Estos insectos miden en su mayoría hasta 10 milímetros (0,39 pulgadas) de tamaño, pero a veces tienen hasta 60 milímetros (2,4 pulgadas) de largo. [62] En nidos cerca de lagos acidificados por humanos, suplementos de calcio, principalmente huesos de pescado, exoesqueletos de cangrejos de río., conchas de almejas y de huevos de aves son más difíciles de encontrar. Esto obliga a la golondrina adulta a viajar más lejos de lo habitual, a veces hasta 650 metros (2.130 pies) del nido, para obtener estos suplementos de calcio. [68]

Supervivencia

La golondrina de árbol tiene una vida media de 2,7 años [69] y un máximo de 12 años. Aproximadamente el 79% de las personas no sobreviven al primer año y las que sí lo hacen se enfrentan a una tasa de mortalidad anual del 40% al 60%. [14] La mayoría de las muertes son probablemente el resultado del clima frío, que reduce la disponibilidad de insectos y conduce a la inanición. [7] La esperanza de vida está asociada con la longitud de los telómeros: un estudio de 2005 que utilizó las tasas de retorno (al sitio de reproducción del año anterior) como un indicador de supervivencia encontró que aquellos con los telómeros más largos al año de edad tenían una esperanza de vida prevista de 3,5 años, en comparación con los 1,2 años para aquellos con los telómeros más cortos. [70]Se desconoce si los telómeros cortos causan una reducción en la aptitud o son simplemente un indicador de ella. Independientemente, una tesis de 2016 encontró que las medidas de condición se correlacionaron positivamente con la longitud de los telómeros. Los machos también tenían generalmente telómeros más largos que las hembras, al igual que las aves de alas más pequeñas. Los individuos con telómeros más cortos pueden compensar las pérdidas potenciales de aptitud aumentando el esfuerzo reproductivo, mientras que aquellos con telómeros más largos pueden disminuir su inversión, como lo demuestra la menor proporción de polluelos hembras con telómeros más largos. [71] La longitud de los telómeros es altamente heredable y depende especialmente de la de la madre. [72]

Depredacion

La golondrina de árbol es susceptible a una amplia gama de depredadores. Huevos, pichones y adultos en la víctima caída nido de serpientes negras ratas , cuervos americanos , cernícalo americano , mirlos comunes , parpadeos del norte , ardillas , deermice , los gatos domésticos , comadrejas , [73] osos negros americanos , [74] y mapaches , [75] Mientras vuelan o se posan, los depredadores de la golondrina de árbol incluyen cernícalos americanos, urracas de pico negro , [73] búhos barrados ,[76] grandes búhos cornudos , merlins , halcones peregrinos y halcones de brillos agudos . Si bien el vuelo evasivo es la respuesta habitual a los depredadores en las golondrinas que vuelan libremente, el comportamiento de acoso es común alrededor del nido, [73] y está dirigido no solo a los depredadores, sino también a los competidores en el nido, que podrían asustarse. [20] Este comportamiento implica que la golondrina enjambre y se zambulle hacia el intruso (pero no lo golpee) [73] desde unos 5 a 20 metros (16 a 66 pies) sobre el suelo, por lo general emitiendo suaves tintineos cerca del final y acercándose aproximadamente .5 a 2 metros (1.6 a 6.6 pies) del depredador. [20]Parece alterar la intensidad de sus ataques en función del depredador que se acerque; [73] un estudio de 1992 encontró que los hurones provocaban una defensa más vigorosa que las serpientes ratas negras, [20] y una tesis de 2019 descubrió de manera similar que los modelos de serpientes ratas negras se sumergían al menos y los modelos de ardillas del este más. [77] Se sugiere que la serpiente provocó una respuesta más débil porque los comportamientos de defensa pueden ser menos efectivos [20] y más peligrosos de realizar contra ella. [77]

Parásitos

Blow-fly en el género Protocalliphora

La golondrina de árbol es vulnerable a varios parásitos, como el parásito de la sangre Trypanosoma . También es susceptible a la pulga Ceratophyllus idius y los ácaros de las plumas Pteronyssoides tyrrelli , Trouessartia y (probablemente) Hemialges . Probablemente también esté afectado por piojos de los géneros Brueelia y Myrsidea . Existe una correlación entre el número de pulgas de un ave y el número de crías que cuida. Se especula que esta relación es la causa de un microclima mejorado para las pulgas debido a un embrague más grande. [78] Los polluelos también sufren de parásitos, como moscas del géneroProtocalliphora , [79] que resulta en una pérdida de sangre de los polluelos. [80] Sin embargo, estos parásitos se encuentran en la mayoría de los nidos y no parecen tener un gran efecto en los polluelos. Un estudio publicado en 1992 encontró que los efectos del parasitismo por mosca mosca explican solo alrededor del 5,5% de la variación en la masa de los polluelos. [79]

Inmunología

En la golondrina de árbol hembra reproductora, la inmunocompetencia humoral (HIC) se correlaciona inversamente con la fecha de puesta. Esto significa que, en promedio, un ave que pone sus huevos antes tiene una respuesta antibiótica más fuerte a un antígeno.que un pájaro que se pone más tarde. Una golondrina de árbol que está impedida por el corte de las alas generalmente tiene un HIC más bajo. Estas relaciones podrían interpretarse como que apoyan la conclusión de que una hembra que se pone antes adquiere un HIC más alto, pero los autores del estudio que encontraron las correlaciones creían que esto era poco probable, debido a las temperaturas más frías cerca del inicio de la temporada de reproducción. En cambio, pensaron que HIC podría ser una medida de calidad y que una hembra de mayor calidad puede poner antes. Los autores también postularon que es un indicador de carga de trabajo, como lo muestra el HIC más bajo de las aves discapacitadas. [81]

Las golondrinas de árboles hembras de mayor calidad (según la fecha de puesta) pueden mantener su esfuerzo reproductivo mientras desvían recursos para luchar contra un desafío inmunológico. Las golondrinas de menor calidad son menos capaces de hacerlo; un estudio de 2005 en Ithaca, Nueva York, encontró que las hembras de puesta tardía con una cría agrandada artificialmente, aunque eran capaces de mantener la calidad de la descendencia, tenían respuestas más bajas a un desafío inmunológico que las que eran de mayor calidad o no tenían una cría agrandada. [82]El hecho de que una hembra elija priorizar la calidad de la descendencia o la inmunocompetencia probablemente esté relacionado con las probabilidades de supervivencia; un estudio de 2005 descubrió que las hembras con una cría ampliada en Alaska, donde las tasas de supervivencia son más bajas, tenían respuestas inmunitarias más débiles, pero mantenían constante el esfuerzo reproductivo, mientras que las de Tennessee, con tasas de supervivencia más altas, tenían una respuesta más fuerte pero una descendencia de menor calidad. [83]

En la ingestión de árboles, algunos componentes del sistema inmunológico se deterioran con la edad. La inmunidad mediada por células T adquirida , por ejemplo, disminuye con la edad en las hembras que tragan los árboles. Pero, la edad de una mujer no afecta tanto la inmunidad humoral adquirida como la innata ; la ausencia de deterioro en el primero contrasta con los estudios sobre golondrinas comunes y papamoscas de cuello hembras . [84] Debido a esta inmunosenescencia (una disminución de la función inmunológica con la edad), las hembras mayores infectadas con una enfermedad generalmente visitan menos su nido, lo que hace que sus polluelos crezcan más lentamente. También es probable que pierdan peso debido a una infección. [85]

Estado

La golondrina de árbol es considerada la menor preocupación por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . Esto se debe al amplio rango de distribución del ave de aproximadamente 834,000 kilómetros cuadrados (322,000 millas cuadradas), [1] y su población estable, estimada en alrededor de 20,000,000 de individuos. [14] Está protegido en los Estados Unidos por la Ley del Tratado de Aves Migratorias de 1918 , [86] y en Canadá por la Ley de la Convención de Aves Migratorias . [87] En algunas partes de los EE. UU., El rango de esta golondrina se ha extendido hacia el sur, probablemente debido a cambios en el uso de la tierra, la reintroducción de castores y cajas nido instaladas para pájaros azules.. La golondrina de árboles se ve afectada negativamente por la tala de bosques y la reducción de las marismas, lo que reduce el hábitat disponible para la invernada. Esta golondrina tiene que competir por los sitios de nidificación con el estornino común , el gorrión común (ambos introducidos en América del Norte ), [14] los pájaros azules [88] y el reyezuelo (que también destruye los nidos sin ocuparlos). [89] La acidificación de los lagos puede obligar a esta golondrina a recorrer distancias relativamente largas para encontrar elementos ricos en calcio y puede hacer que los polluelos coman plástico. [68] Otros productos químicos, como pesticidas y otros contaminantes, pueden concentrarse mucho en huevos y PCB.están asociados con el abandono del embrague de una pareja. [14] La contaminación de las minas de arenas petrolíferas puede afectar negativamente a las golondrinas de árboles al aumentar la presencia de toxinas, medida por la actividad de la etoxiresorufino- o- etillasa (una enzima de desintoxicación) en los polluelos. Esto normalmente tiene poca influencia sobre los polluelos y los emplumados, [90] aunque el clima extremo puede revelar los efectos: un estudio de 2006 encontró que los pichones de los humedales más contaminados por el material de procesamiento de arenas petrolíferas tenían más de 10 veces más probabilidades de morir que los de un control. sitio durante períodos de temperaturas frías sincronizadas y lluvias intensas, en comparación con la falta de diferencia en la mortalidad entre los grupos cuando el clima era menos extremo. [91]Sin embargo, un documento de 2019 encontró que el aumento de las precipitaciones provocó una disminución similar en el éxito de la eclosión y la cría de los polluelos tanto cerca como lejos de los sitios de arenas bituminosas. [92] En otro estudio, las aves expuestas al mercurio emplumaron, en promedio, un polluelo menos que las que no, un efecto amplificado por el clima cálido. [93] Además, los eventos de clima frío pueden reducir rápidamente la disponibilidad de presas de insectos aéreos, [94] y en algunas poblaciones con reproducción avanzada puede resultar en una menor supervivencia de la descendencia. [95]

Referencias

Notas

  1. ^ Segundo año se refiere al segundo año de vida; por lo tanto, una "mujer de segundo año" tiene un año. [15]

Citas

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