Tarbosaurus ( / ˌ t ɑr b ə s ɔr ə s / TAR -bə- Sawr -əs ; significa "alarmante lagarto") es un género de tiranosáurido dinosaurio que florecieron en Asia unos 70 millones de años atrás , al final de la tarde Período Cretácico , se considera que contiene una sola especie conocida, Tarbosaurus bataar . Se han recuperado fósiles en Mongolia , con restos más fragmentarios encontrados más lejos en partes deChina .
Tarbosaurus | |
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Esqueleto en exhibición en Maryland Science Center | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Familia: | † Tyrannosauridae |
Subfamilia: | † Tyrannosaurinae |
Género: | † Tarbosaurus Maleev , 1955 |
Especie tipo | |
† Tiranosaurio bataar Maleev, 1955 | |
Especies | |
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Sinónimos | |
Sinonimia de género
Sinonimia de especies
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Aunque se han nombrado muchas especies , los paleontólogos modernos reconocen solo una, T. bataar , como válida. Algunos expertos ven a esta especie como un representante asiático del género norteamericano Tyrannosaurus ; esto haría redundante al género Tarbosaurus . Tarbosaurus y Tyrannosaurus , si no son sinónimos , se consideran al menos géneros estrechamente relacionados. Algunas autoridades pensaban que Alioramus , también de Mongolia, era el pariente más cercano de Tarbosaurus , aunque desde entonces esto ha sido refutado con el descubrimiento de Qianzhousaurus y la descripción de Alioramini.
Como la mayoría de los tiranosáuridos conocidos, Tarbosaurus era un gran depredador bípedo , que pesaba hasta 5 toneladas métricas (5,5 toneladas cortas) y estaba equipado con unos sesenta dientes grandes. Tenía un mecanismo de bloqueo único en su mandíbula inferior y las extremidades anteriores más pequeñas en relación con el tamaño del cuerpo de todos los tiranosáuridos, famosos por sus extremidades anteriores desproporcionadamente pequeñas de dos dedos.
Tarbosaurus vivía en una llanura aluvial húmeda atravesada por canales fluviales. En este entorno, era un depredador ápice , probablemente depredando a otros dinosaurios grandes como el hadrosaurio Saurolophus o el saurópodo Nemegtosaurus . Tarbosaurus está representado por docenas de especímenes fósiles , incluidos varios cráneos y esqueletos completos. Estos restos han permitido estudios científicos centrados en su filogenia , mecánica del cráneo y estructura cerebral.
Descubrimiento y denominación
En 1946, una expedición conjunta soviético- mongola al desierto de Gobi en la provincia mongol de Ömnögovi descubrió un gran cráneo de terópodo y algunas vértebras en la Formación Nemegt . En 1955, Evgeny Maleev , un paleontólogo soviético , convirtió este espécimen en el holotipo ( PIN 551-1) de una nueva especie, a la que llamó Tyrannosaurus bataar . [2] El nombre específico es un error ortográfico del mongol баатар / baatar ("héroe"). [3] En el mismo año, Maleev también describió y nombró tres nuevos cráneos de terópodos, cada uno asociado con restos esqueléticos descubiertos por la misma expedición en 1948 y 1949. El primero de ellos (PIN 551-2) se llamó Tarbosaurus efremovi , un nuevo nombre genérico compuesto por el griego antiguo τάρβος ( tarbos ) ("terror", "alarma", "asombro" o "reverencia") y σαυρος ( sauros ) ("lagarto"), [4] y la especie que lleva el nombre de Ivan Yefremov , paleontólogo ruso y autor de ciencia ficción . Los otros dos (PIN 553-1 y PIN 552-2) también fueron nombrados como nuevas especies y asignados al género norteamericano Gorgosaurus ( G. lancinator y G. novojilovi , respectivamente). Los tres últimos ejemplares son más pequeños que el primero. [5]
Un artículo de 1965 de AK Rozhdestvensky reconoció todos los especímenes de Maleev como diferentes etapas de crecimiento de la misma especie, que él creía que era distinta del tiranosaurio norteamericano . Creó una nueva combinación, Tarbosaurus bataar , para incluir todos los especímenes descritos en 1955, así como material más nuevo. [6] Autores posteriores, incluido el propio Maleev, [7] estuvieron de acuerdo con el análisis de Rozhdestvensky, aunque algunos usaron el nombre Tarbosaurus efremovi en lugar de T. bataar . [8] El paleontólogo estadounidense Kenneth Carpenter reexaminó el material en 1992. Llegó a la conclusión de que pertenecía al género Tyrannosaurus , según lo publicado originalmente por Maleev, y agrupó todos los especímenes en la especie Tyrannosaurus bataar excepto los restos que Maleev había llamado Gorgosaurus novojilovi. . Carpenter pensó que este espécimen representaba un género separado y más pequeño de tiranosáuridos, al que llamó Maleevosaurus novojilovi . [9] George Olshevsky creó el nuevo nombre genérico Jenghizkhan (después de Genghis Khan ) para Tyrannosaurus bataar en 1995, mientras que también reconoció a Tarbosaurus efremovi y Maleevosaurus novojilovi , para un total de tres géneros contemporáneos distintos de la Formación Nemegt. [10] Un estudio de 1999 posteriormente reclasificó a Maleevosaurus como un Tarbosaurus juvenil . [11] Todas las investigaciones publicadas desde 1999 reconocen sólo una especie, que se llama Tarbosaurus bataar [12] [13] [14] o Tyrannosaurus bataar . [15]
Después de las expediciones ruso-mongoles originales en la década de 1940, las expediciones conjuntas polaco- mongoles al desierto de Gobi comenzaron en 1963 y continuaron hasta 1971, recuperando muchos fósiles nuevos, incluidos nuevos especímenes de Tarbosaurus de la Formación Nemegt. [3] Expediciones en las que participaron científicos japoneses y mongoles entre 1993 y 1998, [16] así como expediciones privadas organizadas por el paleontólogo canadiense Phil Currie a principios del siglo XXI, descubrieron y recolectaron más material de Tarbosaurus . [17] [18] Se conocen más de 30 especímenes, incluidos más de 15 cráneos y varios esqueletos postcraneales completos. [12]
Los fósiles de Tarbosaurus solo se encuentran alrededor del desierto de Gobi de Mongolia y China, los cuales prohíben su exportación, aunque algunos especímenes han sido saqueados por coleccionistas privados. [19] Se descubrió un acuerdo reciente de contrabando de $ 1 millón cuando surgieron sospechas sobre un catálogo publicado por Heritage Auctions para un evento en la ciudad de Nueva York el 20 de mayo de 2012. Según la ley de Mongolia, cualquier espécimen encontrado en el desierto de Gobi debía descansar. en una institución apropiada de Mongolia y había pocas dudas razonables de que el Tarbosaurus bataar anunciado en el catálogo era uno robado. El presidente de Mongolia y muchos paleontólogos plantearon objeciones a la venta lo que dio lugar a una investigación de última hora que confirmó que se trataba de un espécimen que solo se puede encontrar en el desierto de Gobi, legítimamente perteneciente a Mongolia. [20] Durante el caso judicial ( Estados Unidos contra One Tyrannosaurus Bataar Skeleton ), Eric Prokopi , el contrabandista, se declaró culpable de contrabando ilegal y el dinosaurio fue devuelto a Mongolia en 2013, donde se muestra temporalmente en Sukhbaatar Square , el centro. de la ciudad de Ulaanbaatar. [21] Prokopi había vendido el dinosaurio con un socio y compañero cazador comercial en Inglaterra, Christopher Moore. [22] El caso llevó a la repatriación de decenas de dinosaurios mongoles más, incluidos varios esqueletos de Tarbosaurus bataar . [23]
Sinónimos
Los paleontólogos chinos descubrieron un cráneo parcial y el esqueleto de un pequeño terópodo ( IVPP V4878) en la Región Autónoma de Xinjiang de China a mediados de la década de 1960. En 1977, Dong Zhiming describió este espécimen, que fue recuperado de la Formación Subashi en el condado de Shanshan , como un nuevo género y especie, Shanshanosaurus huoyanshanensis . [24] Gregory Paul reconoció a Shanshanosaurus como un tiranosáurido en 1988, refiriéndolo al género ahora desaparecido Aublysodon . [25] Dong y Currie luego reexaminaron el espécimen y lo consideraron un juvenil de una especie más grande de tiranosáuridos. Estos autores se abstuvieron de asignarlo a un género en particular, pero sugirieron Tarbosaurus como una posibilidad. [26]
Albertosaurus periculosus , Tyrannosaurus luanchuanensis , Tyrannosaurus turpanensis y Chingkankousaurus fragilis fueron considerados sinónimos de Tarbosaurus en la segunda edición de Dinosauria, pero Chingkankousaurus ha sido evaluado como dudoso por Brusatte et al. (2013). [12] [27]
Nombrado en 1976 por Sergei Kurzanov , Alioramus es otro género de tiranosáuridos de sedimentos un poco más antiguos en Mongolia. [28] Varios análisis han concluido que Alioramus estaba estrechamente relacionado con Tarbosaurus . [3] [13] Fue descrito como un adulto, pero su cráneo largo y bajo es característico de un tiranosáurido juvenil. Esto llevó a Currie a especular que Alioramus podría representar un Tarbosaurus juvenil , pero notó que el conteo de dientes mucho más alto y la fila de crestas en la parte superior del hocico sugerían lo contrario. [29]
Impresiones y huellas de la piel
Se recuperaron impresiones de piel de un gran esqueleto en la localidad de Bugiin Tsav que posteriormente fue destruido por cazadores furtivos. Estas impresiones muestran escamas no superpuestas con un diámetro promedio de 2,4 milímetros (0,094 in) y pertenecen a la región torácica del individuo, aunque ya no se puede evaluar la posición exacta debido a la destrucción del esqueleto. [30]
Phil Currie y sus colegas (2003) describieron dos huellas de la localidad de Nemegt que probablemente pertenecen a Tarbosaurus . Estas pistas representan moldes naturales, lo que significa que solo se conserva el relleno arenoso de las pistas y no las pistas en sí. La pista mejor conservada presenta impresiones en la piel sobre grandes áreas en y detrás de las impresiones de los dedos que son similares a las descubiertas en Bugiin Tsav; También presenta marcas de deslizamiento verticales paralelas que dejaron las escamas cuando el pie fue empujado hacia el suelo. La pista mide 61 centímetros (24 pulgadas) de largo, lo que representa a un individuo grande. La segunda pista, aunque aún más grande, se vio afectada por la erosión y no muestra ningún detalle. [30]
En 1997, Kenneth Carpenter informó sobre un cráneo de Tarbosaurus dañado con impresiones de una papada o una bolsa en la garganta debajo de la mandíbula inferior, según una comunicación personal de Konstantin Mikhailov. [31] Carpenter especuló que la bolsa pudo haber sido usada para exhibición, posiblemente siendo de colores brillantes e inflable como la de una fragata . [32] En una comunicación de 2019 a Mickey Mortimer, Mikhailov confirmó que este espécimen no había sido recolectado debido a que estaba en una pesada losa de piedra. Reveló que había sido descubierto por Sergei Kurzanov y que fue Kurzanov quien originalmente había interpretado las impresiones como una estructura de garganta. [33] Este espécimen puede ser el mismo que fue supuestamente destruido por cazadores furtivos en 1992. [34]
Descripción
Aunque un poco más pequeño que el Tyrannosaurus , Tarbosaurus fue uno de los tiranosáuridos más grandes. Los individuos más grandes conocidos medían entre 10 y 12 m (33 y 39 pies) de largo. [5] La masa de un individuo completamente desarrollado se considera comparable o ligeramente más pequeña que Tyrannosaurus , a menudo estimada en alrededor de 4 a 5 toneladas métricas. [35] [36]
El cráneo de Tarbosaurus más grande conocido mide más de 1,3 m (4,3 pies) de largo, más grande que todos los demás tiranosáuridos excepto Tyrannosaurus . [12] El cráneo era alto, como el de Tyrannosaurus , pero no tan ancho, especialmente hacia atrás. La parte posterior sin expandir del cráneo significaba que los ojos del Tarbosaurus no miraban directamente hacia adelante, lo que sugiere que carecía de la visión binocular del Tyrannosaurus . Grandes fenestras (aberturas) en el cráneo redujeron su peso. Entre 58 y 64 dientes se alineaban en sus mandíbulas, un poco más que en Tyrannosaurus pero menos que en tiranosáuridos más pequeños como Gorgosaurus y Alioramus . La mayoría de sus dientes eran de sección transversal ovalada , aunque los dientes del premaxilar en la punta de la mandíbula superior tenían una sección transversal en forma de D. Esta heterodoncia es característica de la familia. Los dientes más largos estaban en el maxilar (hueso de la mandíbula superior), con coronas de hasta 85 milímetros (3,3 pulgadas) de largo. En la mandíbula inferior , una cresta en la superficie exterior del hueso angular se articula con la parte posterior del hueso dentario , creando un mecanismo de bloqueo exclusivo de Tarbosaurus y Alioramus . Otros tiranosáuridos carecían de esta cresta y tenían más flexibilidad en la mandíbula inferior. [3]
Los tiranosáuridos variaban poco en la forma del cuerpo, y Tarbosaurus no fue una excepción. La cabeza estaba sostenida por un cuello en forma de S , mientras que el resto de la columna vertebral , incluida la cola larga, se sostenía horizontalmente. Tarbosaurus tenía extremidades anteriores diminutas, proporcionalmente al tamaño del cuerpo, el más pequeño de todos los miembros de la familia. Las manos tenían dos dedos con garras cada una, con un tercer metacarpiano sin garras adicional que se encuentra en algunos especímenes, similar a géneros estrechamente relacionados. Holtz ha sugerido que Tarbosaurus también tiene una reducción terópoda de los dedos IV-I "más desarrollados" que en otros tiranosáuridos, [37] ya que el segundo metacarpiano en los especímenes de Tarbosaurus que estudió es menos del doble de la longitud del primer metacarpiano (otros tiranosáuridos tienen un segundo metacarpiano aproximadamente el doble de largo que el primer metacarpiano). Además, el tercer metacarpiano en Tarbosaurus es proporcionalmente más corto que en otros tiranosáuridos; en otros tiranosáuridos (como Albertosaurus y Daspletosaurus ), el tercer metacarpiano es a menudo más largo que el primer metacarpiano, mientras que en los especímenes de Tarbosaurus estudiados por Holtz, el tercer metacarpiano es más corto que el primero. [12]
En contraste con las patas delanteras, las patas traseras de tres dedos eran largas y gruesas, y sostenían el cuerpo en una postura bípeda. La cola larga y pesada servía como contrapeso para la cabeza y el torso y colocaba el centro de gravedad sobre las caderas. [5] [12]
Clasificación
Tarbosaurus se clasifica como un terópodo en la subfamilia Tyrannosaurinae dentro de la familia Tyrannosauridae . Otros miembros incluyen Tyrannosaurus y el anterior Daspletosaurus , ambos de Norteamérica, [15] y posiblemente el género mongol Alioramus . [3] [13] Los animales de esta subfamilia están más estrechamente relacionados con Tyrannosaurus que con Albertosaurus y son conocidos por su estructura robusta con cráneos proporcionalmente más grandes y fémures más largos que en la otra subfamilia, los Albertosaurinae. [12]
Tarbosaurus bataar se describió originalmente como una especie de Tyrannosaurus , [2] un arreglo que ha sido apoyado por algunos estudios más recientes. [15] [9] Otros prefieren mantener los géneros separados, sin dejar de reconocerlos como taxones hermanos . [12] Un análisis cladístico de 2003 basado en características del cráneo identificó a Alioramus como el pariente conocido más cercano de Tarbosaurus , ya que los dos géneros comparten características del cráneo que están relacionadas con la distribución del estrés y que no se encuentran en otros tiranosaurios. Si se prueba, esta relación argumentaría en contra de que Tarbosaurus se convierta en un sinónimo de Tyrannosaurus y sugeriría que los linajes de tiranosaurios separados evolucionaron en Asia y América del Norte. [3] [13] Los dos especímenes conocidos de Alioramus , que muestran características juveniles, no son probablemente individuos juveniles de Tarbosaurus debido a su conteo de dientes mucho más alto (76 a 78 dientes) y su fila única de protuberancias óseas a lo largo de la parte superior de su hocicos. [29]
El descubrimiento de Lythronax argestes , un tiranosaurio mucho más temprano revela aún más la estrecha relación entre Tyrannosaurus y Tarbosaurus , y se descubrió que Lythronax es un taxón hermano de un clado que consiste en el género Campaniano Zhuchengtyrannus y los géneros Maastrichtian Tyrannosaurus y Tarbosaurus . Otros estudios de Lythronax también sugieren que los tiranosáuridos asiáticos eran parte de una radiación evolutiva. [38]
A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el análisis filogenético realizado por Loewen et al. en 2013. [39]
Tyrannosauridae |
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Paleobiología
Como varios otros tiranosáuridos grandes, Tarbosaurus es conocido por material fósil relativamente abundante y bien conservado. De hecho, una cuarta parte de todos los fósiles recolectados de la Formación Nemegt pertenecen a Tarbosaurus . [40] Aunque Tarbosaurus no ha sido estudiado tan a fondo como los tiranosáuridos norteamericanos, [3] el material disponible ha permitido a los científicos sacar conclusiones limitadas sobre su biología.
Mecánica del cráneo
El cráneo de Tarbosaurus se describió completamente por primera vez en 2003. Los científicos notaron diferencias clave entre Tarbosaurus y los tiranosáuridos norteamericanos. Muchas de estas diferencias están relacionadas con el manejo de la tensión por parte de los huesos del cráneo durante una mordedura. Cuando la mandíbula superior mordía un objeto, la fuerza se transmitía a través del maxilar, el hueso primario de la mandíbula superior que lleva el diente, hacia los huesos del cráneo circundantes. En los tiranosáuridos de América del Norte, esta fuerza pasó del maxilar a los huesos nasales fusionados en la parte superior del hocico, que estaban firmemente conectados en la parte posterior a los huesos lagrimales mediante puntales óseos. Estos puntales unieron los dos huesos, lo que sugiere que la fuerza se transmitió de los nasales a los lagrimales. [3]
Tarbosaurus carecía de estos puntales óseos, y la conexión entre las nasales y lagrimales era débil. En cambio, una proyección hacia atrás del maxilar se desarrolló masivamente en Tarbosaurus y encajó dentro de una vaina formada a partir del lagrimal. Esta proyección era una placa delgada y ósea en los tiranosáuridos norteamericanos. La gran proyección hacia atrás sugiere que la fuerza se transmitió más directamente desde el maxilar al lagrimal en Tarbosaurus . El lagrimal también estaba más firmemente anclado a los huesos frontales y prefrontales en Tarbosaurus . Las conexiones bien desarrolladas entre el maxilar, lagrimal, frontal y prefrontal habrían hecho que toda su mandíbula superior fuera más rígida. [3]
Otra diferencia importante entre Tarbosaurus y sus parientes norteamericanos fue su mandíbula más rígida (mandíbula inferior). Si bien muchos terópodos, incluidos los tiranosáuridos de América del Norte, tenían cierto grado de flexibilidad entre los huesos de la parte posterior de la mandíbula y el dentario en la parte delantera, Tarbosaurus tenía un mecanismo de bloqueo formado por una cresta en la superficie del angular, que se articulaba con un proceso cuadrado en la parte posterior del dentario. [3]
Algunos científicos han planteado la hipótesis de que el cráneo más rígido de Tarbosaurus era una adaptación para cazar los saurópodos titanosauridos masivos encontrados en la Formación Nemegt, que no existía en la mayor parte de América del Norte durante el Cretácico Superior. Las diferencias en la mecánica del cráneo también afectan la filogenia de los tiranosáuridos. Las articulaciones similares a Tarbosaurus entre los huesos del cráneo también se ven en Alioramus de Mongolia, lo que sugiere que él, y no Tyrannosaurus , es el pariente más cercano de Tarbosaurus . Las similitudes entre Tarbosaurus y Tyrannosaurus podrían, por lo tanto, estar relacionadas con su gran tamaño, desarrollado independientemente a través de la evolución convergente . [3]
Fuerza de mordida y hábitos alimenticios.
Existe evidencia que sugiere que Tarbosaurus era tanto un depredador como un carroñero, como se ve con sus marcas de mordeduras fosilizadas que se encuentran en los restos de Saurolophus . [41] En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examina la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las implicaciones para su comportamiento. Dado que las fracturas por estrés son causadas por traumatismos repetidos en lugar de eventos singulares, es más probable que sean causadas por un comportamiento regular que por otros tipos de lesiones. No se encontró que ninguno de los dieciocho huesos del pie de Tarbosaurus examinados en el estudio tuviera una fractura por estrés, pero se descubrió que uno de los diez huesos de la mano examinados tenía uno. Las fracturas por estrés en las manos tienen un significado conductual especial en comparación con las que se encuentran en los pies, ya que las fracturas por estrés se pueden obtener mientras se corre o durante la migración. Por el contrario, es más probable que las lesiones en las manos se obtengan mientras están en contacto con presas que luchan. La presencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones, en general, proporciona evidencia de una dieta basada en la depredación "muy activa" en lugar de la recolección obligada. [42]
En 2012, se informaron marcas de mordeduras en dos gastralia fragmentarios del espécimen holotipo del ornitomimosaurio grande Deinocheirus mirificus . El tamaño y la forma de las marcas de mordedura coinciden con los dientes de Tarbosaurus , el depredador más grande conocido de la Formación Nemegt. Se identificaron varios tipos de rastros de alimentación; pinchazos, hendiduras, estrías, dientes fragmentados y combinaciones de las marcas anteriores. Las marcas de mordeduras probablemente representan un comportamiento de alimentación en lugar de agresión entre las especies, y el hecho de que no se encontraran marcas de mordeduras en otras partes del cuerpo indica que el depredador se centró en los órganos internos. También se han identificado marcas de mordeduras de tarbosaurus en fósiles de hadrosáuridos y saurópodos, pero las marcas de mordeduras de terópodos en huesos de otros terópodos son muy raras en el registro fósil. [43]
Un estudio de 2020 que involucró isótopos estables encontró que Tarbosaurus cazaba principalmente dinosaurios grandes en su entorno, sobre todo titanosaurios y hadrosaurios. [44]
En cuanto a su fuerza de mordida, se reveló que Tarbosaurus tenía una fuerza de mordida de alrededor de 8,000 a 10,000 libras por fuerza, lo que significa que posiblemente podría aplastar huesos como su pariente norteamericano, Tyrannosaurus . [45]
Estructura del cerebro
Un cráneo de Tarbosaurus encontrado en 1948 por científicos soviéticos y mongoles (PIN 553-1, originalmente llamado lancinador Gorgosaurus ) incluía la cavidad del cráneo que contenía el cerebro. Hacer un molde de yeso , llamado endocast , del interior de esta cavidad permitió a Maleev hacer observaciones preliminares sobre la forma del cerebro de un Tarbosaurus . [46] Un molde de caucho de poliuretano más nuevo permitió un estudio más detallado de la estructura y función del cerebro de Tarbosaurus . [47]
La estructura endocraneal de Tarbosaurus era similar a la de Tyrannosaurus , [48] diferenciándose sólo en las posiciones de algunas raíces de los nervios craneales , incluidos los nervios trigémino y accesorios . Los cerebros de los tiranosáuridos eran más similares a los de los cocodrilos y otros reptiles no aviares que a los de las aves . El volumen total del cerebro de un Tarbosaurus de 12 metros (39 pies) se estima en solo 184 centímetros cúbicos (11,2 pulgadas cúbicas). [47]
El gran tamaño de los bulbos olfativos , así como los nervios terminales y olfativos , sugieren que Tarbosaurus tenía un agudo sentido del olfato , como también era el caso del Tyrannosaurus . El bulbo vomeronasal es grande y se diferencia del bulbo olfatorio, que inicialmente se sugirió como indicativo de un órgano de Jacobsen bien desarrollado , que se utilizó para detectar feromonas . Esto puede implicar que Tarbosaurus tenía un comportamiento de apareamiento complejo. [47] Sin embargo, la identificación del bulbo vomeronasal ha sido cuestionada por otros investigadores, ya que no están presentes en ningún arcosaurio vivo. [49]
El nervio auditivo también era grande, lo que sugiere una buena audición , lo que puede haber sido útil para la comunicación auditiva y la conciencia espacial. El nervio también tenía un componente vestibular bien desarrollado , lo que implica un buen sentido de equilibrio y coordinación. Por el contrario, los nervios y las estructuras cerebrales asociadas con la vista eran más pequeños y no estaban desarrollados. El tectum del mesencéfalo , responsable del procesamiento visual en los reptiles, era muy pequeño en Tarbosaurus , al igual que el nervio óptico y el nervio motor ocular común , que controla el movimiento de los ojos. A diferencia de Tyrannosaurus , que tenía ojos orientados hacia adelante que proporcionaban cierto grado de visión binocular, Tarbosaurus tenía un cráneo más estrecho, más típico de otros tiranosáuridos en el que los ojos miraban principalmente hacia los lados. Todo esto sugiere que Tarbosaurus se basó más en sus sentidos del olfato y el oído que en su vista. [47]
Historia de vida
La mayoría de los especímenes de Tarbosaurus representan individuos adultos o subadultos; los juveniles siguen siendo muy raros. Sin embargo, el descubrimiento en 2006 de un esqueleto juvenil que incluye un cráneo completo de 290 milímetros (0,95 pies) de largo proporciona información sobre la historia de vida de este dinosaurio. Este individuo probablemente tenía entre 2 y 3 años en el momento de su muerte. En comparación con los cráneos de adultos, el cráneo de los jóvenes tenía una estructura débil y los dientes eran delgados, lo que indica diferentes preferencias alimentarias en los jóvenes y adultos que redujeron la competencia entre los diferentes grupos de edad. [50] El examen de los anillos escleróticos en este Tarbosaurus juvenil sugiere que también pueden haber sido cazadores crepusculares o nocturnos. Actualmente se desconoce si los Tarbosaurus adultos también eran nocturnos debido a la falta de evidencia fósil. [51]
Paleoecología
La gran mayoría de los fósiles conocidos de Tarbosaurus se recuperaron de la Formación Nemegt en el desierto de Gobi en el sur de Mongolia. Esta formación geológica nunca ha sido fechada radiométricamente , pero la fauna presente en el registro fósil indica que probablemente fue depositada durante la etapa temprana de Maastrichtiano , cerca del final del Cretácico Tardío [40] hace unos 70 millones de años. [52] [53] La Formación Subashi , en la que se descubrieron restos de Shanshanosaurus , también es maastrichtiana en edad. [54]
Tarbosaurus se encuentra principalmente en la Formación Nemegt, cuyos sedimentos conservan grandes canales fluviales y depósitos de suelo que indican un clima mucho más húmedo que los sugeridos por las formaciones subyacentes Barun Goyot y Djadochta . Sin embargo, los depósitos de caliche indican al menos sequías periódicas. El sedimento se depositó en los canales y llanuras aluviales de los grandes ríos. Las facies rocosas de esta formación sugieren la presencia de marismas y lagos poco profundos. Los sedimentos también indican que existió un hábitat rico, que ofrece alimentos diversos en cantidades abundantes que podrían sustentar dinosaurios del Cretácico masivos. [55] Los fósiles de un tiranosaurio no identificado de la antigua Formación Djadochta, que se parecen mucho a los de Tarbosaurus , pueden indicar que también vivió en una época anterior y en un ecosistema más árido que el de Nemegt. [1]
Se encuentran fósiles de moluscos ocasionales , así como una variedad de otros animales acuáticos como peces y tortugas. [40] Los cocodrilos incluían varias especies de Shamosuchus , un género con dientes adaptados para triturar conchas. [56] Los fósiles de mamíferos son extremadamente raros en la Formación Nemegt, pero se han encontrado muchas aves, incluyendo la enantiornitina Gurilynia y la hesperornitiforme Judinornis , así como Teviornis , un representante temprano de las Anseriformes (aves acuáticas) aún existentes . Los científicos han descrito muchos dinosaurios de la formación Nemegt, incluido el anquilosaurio Saichania y el pachycephalosaur Prenocephale . [40] Con mucho, el depredador más grande conocido de la formación, Tarbosaurus adulto probablemente se alimentaba de hadrosaurios grandes como Saurolophus y Barsboldia , o saurópodos como Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia . [3] Los adultos habrían recibido poca competencia de pequeños terópodos como el pequeño tiranosáurido Alioramus , troodóntidos ( Borogovia , Tochisaurus , Zanabazar ), oviraptorosaurios ( Elmisaurus , Nemegtomaia , Rinchenia ) o Bagaraatan , a veces considerado un tiranosáurido basal . Otros terópodos, como el gigantesco Therizinosaurus , podrían haber sido herbívoros , y los ornitomimosaurios como Anserimimus , Gallimimus y el gigantesco Deinocheirus podrían haber sido omnívoros que solo capturaban presas pequeñas y, por lo tanto, no competían con Tarbosaurus . Sin embargo, al igual que en otros tiranosáuridos grandes, así como en los dragones de Komodo modernos , los Tarbosaurus juveniles y subadultos habrían llenado nichos entre los adultos masivos y estos terópodos más pequeños. [12]
Ver también
- Cronología de la investigación de tiranosaurios
Referencias
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enlaces externos
Imágenes y fotografías
- Imagen esquelética de Shanshanosaurus en The Grave Yard .
- Comparación entre cráneos de Tarbosaurus de especímenes de diferentes grupos de edad y tamaño .
Material legible
- Discusión y lista de muestras en Theropod Database.
- Revisión de Tyrannosauridae por George Olshevsky (1995).
- ScienceBlogs: Menores, 5 años de edad Tarbosaurus espécimen encontrado en Mongolia 2006 .