Tyrannosauridae (o tiranosáuridos , que significa " tirano lagartos") es una familia de coelurosaurian terópodos dinosaurios que comprende dos subfamilias que contienen hasta trece géneros , incluyendo el mismo nombre Tyrannosaurus . El número exacto de géneros es controvertido, y algunos expertos reconocen tan solo tres. Todos estos animales vivieron cerca del final del Período Cretácico y sus fósiles se han encontrado solo en América del Norte y Asia .
Tiranosáuridos | |
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Montaje de seis tiranosáuridos, en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: Tyrannosaurus , Daspletosaurus , Tarbosaurus , Gorgosaurus , Zhuchengtyrannus y Alioramus | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Superfamilia: | † Tiranosaurioidea |
Clade : | † Pantyrannosauria |
Clade : | † Eutyrannosauria |
Familia: | † Tyrannosauridae Osborn , 1906 |
Especie tipo | |
† Tiranosaurio rex Osborn, 1905 | |
Subgrupos [1] | |
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Sinónimos | |
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Aunque descienden de antepasados más pequeños , los tiranosáuridos fueron casi siempre los depredadores más grandes en sus respectivos ecosistemas , lo que los coloca en la cúspide de la cadena alimentaria . La especie más grande fue Tyrannosaurus rex , uno de los depredadores terrestres más grandes y masivos conocidos, que medía más de 12,3 metros (40 pies) de longitud [2] y, según las estimaciones más modernas, de 8,4 toneladas métricas (9,3 toneladas cortas) a 14 toneladas métricas. (15,4 toneladas cortas) de peso. [2] [3] [4] Los tiranosáuridos eran carnívoros bípedos con cráneos enormes llenos de dientes grandes. A pesar de su gran tamaño, sus piernas eran largas y proporcionadas para un movimiento rápido. Por el contrario, sus brazos eran muy pequeños y tenían solo dos dígitos funcionales .
A diferencia de la mayoría de los otros grupos de dinosaurios, se han descubierto restos muy completos de la mayoría de los tiranosáuridos conocidos. Esto ha permitido una variedad de investigaciones sobre su biología . Los estudios científicos se han centrado en su ontogenia , biomecánica y ecología , entre otros temas.
Historia del descubrimiento
Los primeros restos de tiranosáuridos fueron descubiertos durante las expediciones lideradas por el Servicio Geológico de Canadá , que localizó numerosos dientes esparcidos. Estos distintivos dientes de dinosaurio recibieron el nombre de Deinodon ("diente terrible") por Joseph Leidy en 1856. Los primeros buenos ejemplares de un tiranosáurido se encontraron en la Formación Horseshoe Canyon de Alberta , y consistían en cráneos casi completos con esqueletos parciales. Estos restos fueron estudiados por primera vez por Edward Drinker Cope en 1876, quien los consideró una especie del tiranosáurido oriental Dryptosaurus . En 1905, Henry Fairfield Osborn reconoció que los restos de Alberta diferían considerablemente de Dryptosaurus , y acuñó un nuevo nombre para ellos: Albertosaurus sarcophagus ("lagarto de Alberta carnívoro"). [5] Cope describió más material de tiranosaurio en 1892, en forma de vértebras aisladas, y le dio a este animal el nombre de Manospondylus gigas . Este descubrimiento se pasó por alto en su mayoría durante más de un siglo y causó controversia a principios de la década de 2000 cuando se descubrió que este material en realidad pertenecía y tenía prioridad de nombre sobre el Tyrannosaurus rex . [6]
En su artículo de 1905 que nombraba Albertosaurus , Osborn describió dos especímenes de tiranosaurio adicionales que habían sido recolectados en Montana y Wyoming durante una expedición de 1902 del Museo Americano de Historia Natural , dirigida por Barnum Brown . Inicialmente, Osborn consideró que se trataba de especies distintas. Al primero, lo llamó Dynamosaurus imperiosus ("lagarto del poder del emperador"), y al segundo, Tyrannosaurus rex ("lagarto tirano rey"). Un año después, Osborn reconoció que estos dos especímenes en realidad provenían de la misma especie. A pesar de que se había encontrado primero a Dynamosaurus , el nombre Tyrannosaurus había aparecido una página antes en su artículo original que describía ambos especímenes. Por lo tanto, de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), se utilizó el nombre Tyrannosaurus . [7]
Barnum Brown pasó a recolectar varios especímenes de tiranosáuridos más de Alberta, incluido el primero en preservar las extremidades anteriores acortadas de dos dedos características del grupo (que Lawrence Lambe llamó Gorgosaurus libratus , "lagarto feroz equilibrado", en 1914). Un segundo hallazgo significativo atribuido a Gorgosaurus se realizó en 1942, en forma de un cráneo completo bien conservado, aunque inusualmente pequeño. El espécimen esperó hasta después del final de la Segunda Guerra Mundial para ser estudiado por Charles W. Gilmore , quien lo llamó Gorgosaurus lancesnis . [5] Este cráneo fue re-estudiado por Robert T. Bakker , Phil Currie y Michael Williams en 1988, y asignado al nuevo género Nanotyrannus . [8] También fue en 1946 cuando los paleontólogos de la Unión Soviética comenzaron sus expediciones a Mongolia y descubrieron los primeros restos de tiranosaurio de Asia. Evgeny Maleev describió nuevas especies mongoles de Tyrannosaurus y Gorgosaurus en 1955, y un nuevo género: Tarbosaurus ("lagarto aterrador"). Sin embargo, estudios posteriores mostraron que todas las especies de tiranosaurios de Maleev eran en realidad una especie de Tarbosaurus en diferentes etapas de crecimiento. Una segunda especie de tiranosáurido mongol se encontró más tarde, descrita por Sergei Kurzanov en 1976, y recibió el nombre de Alioramus remotus ("rama diferente remota"), aunque su estatus como un verdadero tiranosáurido y no como un tiranosaurio más primitivo sigue siendo controvertido. [9] [5]
Descripción
Los tiranosáuridos eran todos animales grandes, con todas las especies capaces de pesar al menos 1 tonelada métrica. [10] Se ha descubierto un solo espécimen de Alioramus de un individuo estimado entre 5 y 6 metros (16 y 20 pies) de largo, [9] aunque algunos expertos lo consideran un juvenil. [10] [11] Albertosaurus , Gorgosaurus y Daspletosaurus medían entre 8 y 10 metros (26 y 33 pies) de largo, [12] mientras que Tarbosaurus alcanzaba longitudes de 12 metros (39 pies) desde el hocico hasta la cola. [13] El enorme Tyrannosaurus alcanzó los 12,3 metros (40 pies) en uno de los especímenes más grandes, FMNH PR2081 . [2]
La anatomía del cráneo de los tiranosáuridos se conoce bien, ya que los cráneos completos son conocidos para todos los géneros, excepto Alioramus , que solo se conoce por restos de cráneos parciales. [14] Tyrannosaurus , Tarbosaurus y Daspletosaurus tenían cráneos de más de 1 m (3,3 pies) de longitud. [12] Los tiranosáuridos adultos tenían cráneos altos y masivos, con muchos huesos fusionados y reforzados para darles fuerza. Al mismo tiempo, las cámaras huecas dentro de muchos huesos del cráneo y las grandes aberturas ( fenestrae ) entre esos huesos ayudaron a reducir el peso del cráneo. Muchas características de los cráneos de tiranosáuridos también se encontraron en sus antepasados inmediatos, incluidos los premaxilares altos y los huesos nasales fusionados . [10]
Los cráneos de tiranosáuridos tenían muchas características únicas, incluidos los huesos parietales fusionados con una cresta sagital prominente , que corría longitudinalmente a lo largo de la sutura sagital y separaba las dos fenestras supratemporales en el techo del cráneo. Detrás de estas fenestras, los tiranosáuridos tenían una cresta nucal característicamente alta, que también surgía de los parietales pero corría a lo largo de un plano transversal en lugar de longitudinalmente. La cresta nucal estaba especialmente bien desarrollada en Tyrannosaurus , Tarbosaurus y Alioramus . Albertosaurus , Daspletosaurus y Gorgosaurus tenían crestas altas frente a los ojos en los huesos lagrimales , mientras que Tarbosaurus y Tyrannosaurus tenían huesos postorbitales extremadamente engrosados que formaban crestas en forma de media luna detrás de los ojos. Alioramus tenía una hilera de seis crestas óseas en la parte superior de su hocico, surgiendo de los huesos nasales; Se han reportado crestas inferiores en algunos especímenes de Daspletosaurus y Tarbosaurus , así como en el Appalachiosaurus tiranosáurido más basal . [11] [15]
El hocico y otras partes del cráneo también lucían numerosos agujeros . Según el estudio de 2017 que describió a D. horneri , el tegumento escamoso y la sensibilidad táctil se correlacionaron con las múltiples filas de agujeros neurovasculares que se observan en crocodilianos y tiranosáuridos. [dieciséis]
El cráneo estaba posado en el extremo de un cuello grueso en forma de S , y una cola larga y pesada actuaba como contrapeso para equilibrar la cabeza y el torso, con el centro de masa sobre las caderas. Los tiranosáuridos son conocidos por sus extremidades anteriores de dos dedos proporcionalmente muy pequeñas, aunque a veces se encuentran restos de un tercer dedo vestigial . [10] [17] Tarbosaurus tenía las extremidades anteriores más cortas en comparación con el tamaño de su cuerpo, mientras que Daspletosaurus tenía las más largas.
Los tiranosáuridos caminaban exclusivamente sobre sus patas traseras, por lo que los huesos de sus piernas eran enormes. En contraste con las extremidades anteriores, las traseras eran más largas en comparación con el tamaño del cuerpo que casi cualquier otro terópodo. Los jóvenes e incluso algunos adultos más pequeños, como los tiranosáuridos más basales, tenían tibias más largas que los fémures , una característica de los dinosaurios veloces como los ornitomimidos . Los adultos más grandes tenían proporciones de patas características de los animales de movimiento más lento, pero no en la medida en que se observa en otros terópodos grandes como abelisáuridos o carnosaurios . Los terceros metatarsianos de los tiranosáuridos se pellizcaron entre el segundo y el cuarto metatarsianos, formando una estructura conocida como arctometatarso . [10]
No está claro cuándo evolucionó por primera vez el arctometatarso; no estuvo presente en los primeros tiranosáuridos como Dilong , [18] pero se encontró en el Apalachiosaurio posterior . [15] Esta estructura también caracterizó a los troodóntidos , ornitomimidos y caenagnátidos , [19] pero su ausencia en los primeros tiranosáuridos indica que fue adquirido por evolución convergente . [18]
Dientes
Los tiranosáuridos, al igual que sus antepasados tiranosáuridos, eran heterodontos , con dientes premaxilares en forma de D en sección transversal y más pequeños que el resto. A diferencia de los tiranosáuridos anteriores y la mayoría de los otros terópodos, los dientes maxilares y mandibulares de los tiranosáuridos maduros no tienen forma de cuchilla, sino que están extremadamente engrosados y, a menudo, circulares en la sección transversal, y algunas especies tienen dentaduras reducidas. [10] Los recuentos de dientes tienden a ser consistentes dentro de las especies, y las especies más grandes tienden a tener un recuento de dientes más bajo que las más pequeñas. Por ejemplo, Alioramus tenía de 76 a 78 dientes en sus mandíbulas, mientras que Tyrannosaurus tenía entre 54 y 60. [20]
William Abler observó en 2001 que las estrías de los dientes de Albertosaurus se asemejan a una grieta en el diente que termina en un vacío redondo llamado ampolla. [21] Los dientes de los tiranosáuridos se usaban como retenes para arrancar la carne de un cuerpo, por lo que cuando un tiranosaurio tiraba hacia atrás un trozo de carne, la tensión podía causar que una dentadura puramente similar a una grieta se extendiera a través del diente. [21] Sin embargo, la presencia de la ampolla habría distribuido estas fuerzas sobre un área de superficie más grande y disminuido el riesgo de daño al diente bajo tensión. [21] La presencia de incisiones que terminan en huecos tiene paralelos en la ingeniería humana. Los fabricantes de guitarras utilizan incisiones que terminan en huecos para, como describe Abler, "impartir regiones alternas de flexibilidad y rigidez" a la madera con la que trabajan. [21] El uso de un taladro para crear una especie de "ampolla" y prevenir la propagación de grietas a través del material también se usa para proteger las superficies de los aviones . [21] Abler demostró que una barra de plexiglás con incisiones llamadas "cortes" y orificios perforados era más de un 25% más resistente que una con incisiones colocadas de forma regular. [21] A diferencia de los tiranosaurios y otros terópodos, los depredadores antiguos como los fitosaurios y Dimetrodon no tenían adaptaciones para evitar que las estrías de sus dientes se extendieran cuando se les sometía a las fuerzas de la alimentación. [21]
Clasificación
El nombre Deinodontidae fue acuñado por Edward Drinker Cope en 1866 para esta familia, [22] y continuó usándose en lugar del nuevo nombre Tyrannosauridae durante la década de 1960. [23] El género tipo de Deinodontidae es Deinodon , que recibió su nombre de dientes aislados de Montana . [24] Sin embargo, en una revisión de 1970 de los tiranosaurios norteamericanos, Dale Russell concluyó que Deinodon no era un taxón válido y usó el nombre Tyrannosauridae en lugar de Deinodontidae, afirmando que esto estaba de acuerdo con las reglas de ICZN . [12] Por lo tanto, los expertos modernos prefieren a Tyrannosauridae. [5]
Tyrannosaurus fue nombrado por Henry Fairfield Osborn en 1905, junto con la familia Tyrannosauridae. [25] El nombre se deriva de las palabras griegas antiguas τυραννος ( tyrannos ) ('tirano') y σαυρος ( sauros ) ('lagarto'). El sufijo muy común -idae normalmente se agrega a los nombres de familias zoológicas y se deriva del sufijo griego -ιδαι - idai , que indica un sustantivo plural. [26]
Taxonomía
Tyrannosauridae es una familia en la taxonomía de Linnaean basada en rangos , dentro de la superfamilia Tyrannosauroidea y el suborden Theropoda .
Tyrannosauridae se divide indiscutiblemente en dos subfamilias. Albertosaurinae comprende los géneros norteamericanos Albertosaurus y Gorgosaurus , mientras que Tyrannosaurinae incluye Daspletosaurus , Teratophoneus , Bistahieversor , Tarbosaurus , Nanuqsaurus , Zhuchengtyrannus y el propio Tyrannosaurus . [27] Algunos autores incluyen la especie Gorgosaurus libratus en el género Albertosaurus y Tarbosaurus bataar en el género Tyrannosaurus , [15] [5] [28] mientras que otros prefieren retener Gorgosaurus y Tarbosaurus como géneros separados. [10] [11] Los albertosaurinos se caracterizan por tener complexiones más delgadas, cráneos más bajos y tibias proporcionalmente más largas que los tiranosaurios. [10] En los tiranosaurios, la cresta sagital de los parietales continúa hacia los frontales. [11] En 2014, Lü Junchang et al. describió a los Alioramini como una tribu dentro de los Tyrannosauridae que contiene los géneros Alioramus y Qianzhousaurus . Su análisis filogenético indicó que la tribu estaba ubicada en la base de los Tyrannosaurinae. [29] [30] Algunos autores, como George Olshevsky y Tracy Ford, han creado otras subdivisiones o tribus para varias combinaciones de tiranosáuridos dentro de las subfamilias. [31] [32] Sin embargo, estos no han sido definidos filogenéticamente y por lo general consistían en géneros que ahora se consideran sinónimos de otros géneros o especies. [20]
Se han nombrado subfamilias adicionales para géneros más fragmentarios, incluidos Aublysodontinae y Deinodontinae . Sin embargo, los géneros Aublysodon y Deinodon generalmente se consideran nomina dubia , por lo que ellos y sus subfamilias epónimas generalmente se excluyen de las taxonomías de tiranosáuridos. Un tiranosáurido adicional, Raptorex , se describió inicialmente como un tiranosáurido más primitivo, pero probablemente representa un tiranosaurio juvenil similar al Tarbosaurus . Sin embargo, como se conoce solo a partir de un espécimen juvenil, actualmente también se considera un nomen dubium . [33]
Filogenia
Con el advenimiento de la taxonomía filogenética en la paleontología de vertebrados, se han dado varias definiciones explícitas a Tyrannosauridae. El original fue producido por Paul Sereno en 1998 e incluía a todos los tiranosáuridos más cercanos a Tyrannosaurus que a Alectrosaurus , Aublysodon o Nanotyrannus . [34] Sin embargo, Nanotyrannus a menudo se considera un Tyrannosaurus rex juvenil , mientras que Aublysodon generalmente se considera un nomen dubium inadecuado para su uso en la definición de un clado . [10] Las definiciones desde entonces se han basado en géneros más bien establecidos.
En 2001, Thomas R. Holtz Jr. publicó un análisis cladístico de Tyrannosauridae. [35] Concluyó que había dos subfamilias : la más primitiva Aublysodontinae , caracterizada por dientes premaxilares sin aserrar ; y los Tyrannosaurinae . [35] Los Aublysodontinae incluían Aublysodon , el " Kirtland Aublysodon " y Alectrosaurus . [35] Holtz también descubrió que Siamotyrannus exhibía algunas de las sinapomorfias de los tiranosaurios, pero que se encontraban "fuera de la [ familia ] propiamente dicha". [35]
Más adelante en el mismo artículo, propuso que Tyrannosauridae se definiera como "todos los descendientes del ancestro común más reciente de Tyrannosaurus y Aublysodon ". [35] También criticó las definiciones propuestas previamente por otros trabajadores, como la propuesta por Paul Sereno , de que Tyrannosauridae era "todos los taxones más cercanos a" Tyrannosaurus "que a Alectrosaurus , Aublysodon y Nanotyrannus ". [35] Holtz observó que dado que Nanotyrannus era probablemente un juvenil de T. rex mal identificado , la definición propuesta por Sereno tendría a la familia Tyrannosauridae como un subtaxón del género Tyrannosaurus . [35] Además, su definición propuesta de la subfamilia Tyrannosaurinae también se limitaría a Tyrannosaurus . [35]
Un intento de 2003 de Christopher Brochu incluyó Albertosaurus , Alectrosaurus , Alioramus , Daspletosaurus , Gorgosaurus , Tarbosaurus y Tyrannosaurus en la definición. [36] Holtz redefinió el clado en 2004 para usar todos los anteriores como especificadores, excepto Alioramus y Alectrosaurus , que su análisis no pudo ubicar con certeza. Sin embargo, en el mismo artículo, Holtz también proporcionó una definición completamente diferente, incluidos todos los terópodos más estrechamente relacionados con Tyrannosaurus que con Eotyrannus . [10] La definición más reciente es la de Sereno en 2005, que definió a Tyrannosauridae como el clado menos inclusivo que contiene Albertosaurus , Gorgosaurus y Tyrannosaurus . [37]
Los análisis cladísticos de la filogenia de los tiranosáuridos a menudo encuentran que Tarbosaurus y Tyrannosaurus son taxones hermanos , con Daspletosaurus más basal que cualquiera de los dos. Una estrecha relación entre Tarbosaurus y Tyrannosaurus está respaldada por numerosas características del cráneo, incluido el patrón de suturas entre ciertos huesos, la presencia de una cresta en forma de media luna en el hueso postorbital detrás de cada ojo y un maxilar muy profundo con una notable curva hacia abajo en el borde inferior, entre otros. [10] [15] Una hipótesis alternativa fue presentada en un estudio de 2003 por Phil Currie y sus colegas, que encontró un apoyo débil para Daspletosaurus como un miembro basal de un clado que también incluye Tarbosaurus y Alioramus , ambos de Asia, basado en la ausencia de un diente óseo que conecta los huesos nasales y lagrimales. [20] Se encontró que Alioramus era el pariente más cercano de Tarbosaurus en este estudio, basado en un patrón similar de distribución de estrés en el cráneo.
Un estudio relacionado también observó un mecanismo de bloqueo en la mandíbula inferior compartido entre los dos géneros. [38] En un artículo separado, Currie señaló la posibilidad de que Alioramus pudiera representar un Tarbosaurus juvenil , pero afirmó que el recuento de dientes mucho más alto y las crestas nasales más prominentes en Alioramus sugieren que es un género distinto. De manera similar, Currie usa el alto recuento de dientes de Nanotyrannus para sugerir que puede ser un género distinto, [11] en lugar de un Tyrannosaurus juvenil como creen la mayoría de los otros expertos. [10] [39] Sin embargo, el descubrimiento y descripción de Qianzhousaurus revela que Alioramus no es un pariente cercano de Tarbosaurus , sino que pertenece a una tribu de tiranosáuridos recientemente descrita; el Alioramini. Qianzhousaurus revela además que tiranosáuridos de hocico largo similares estaban ampliamente distribuidos por toda Asia y habrían compartido el mismo entorno mientras evitaban la competencia con tiranosaurios más grandes y robustos al cazar presas diferentes. [40]
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Paleobiología
Crecimiento
El paleontólogo Gregory Erickson y sus colegas han estudiado el crecimiento y la historia de vida de los tiranosáuridos. El análisis de la histología ósea puede determinar la edad de una muestra cuando murió. Las tasas de crecimiento se pueden examinar cuando se representa la edad de varios individuos frente a su tamaño en un gráfico. Erickson ha demostrado que después de mucho tiempo como juveniles, los tiranosaurios experimentaron tremendos brotes de crecimiento durante aproximadamente cuatro años a mitad de sus vidas. Después de que la fase de crecimiento rápido terminó con la madurez sexual , el crecimiento se ralentizó considerablemente en los animales adultos. Una curva de crecimiento de tiranosáuridos tiene forma de S, con la tasa de crecimiento máxima de los individuos alrededor de los 14 años de edad. [44]
Se estima que el individuo más pequeño conocido de Tyrannosaurus rex ( LACM 28471, el "terópodo de Jordania") pesó solo 29,9 kilogramos (66 libras) con solo 2 años de edad, mientras que el más grande, como FMNH PR2081 (" Sue "), muy probablemente pesaba alrededor de 5.654 kg (12.465 lb), se estima que tenía 28 años, una edad que puede haber estado cerca del máximo para la especie. [44] Los juveniles de T. rex permanecieron por debajo de los 1.800 kg (4.000 libras) hasta aproximadamente los 14 años de edad, cuando el tamaño corporal comenzó a aumentar de manera espectacular. Durante esta fase de rápido crecimiento, un T.rex joven ganaría un promedio de 600 kg (1300 lb) al año durante los próximos cuatro años. Esto se desaceleró después de 16 años, ya los 18 años, la curva se estabilizó nuevamente, lo que indica que el crecimiento se desaceleró dramáticamente. [45] Por ejemplo, solo 600 kg (1300 lb) separaron a la "Sue" de 28 años de un espécimen canadiense de 22 años ( RTMP 81.12.1). [44] Este cambio repentino en la tasa de crecimiento puede indicar la madurez física, una hipótesis que se soporta por el descubrimiento de tejido medular en el fémur de un 18 años de edad, T. rex de Montana ( MOR 1125, también conocido como "B- rex "). [46] El tejido medular se encuentra solo en las aves hembras durante la ovulación, lo que indica que "B-rex" estaba en edad reproductiva. [47]
Otros tiranosáuridos exhiben curvas de crecimiento extremadamente similares, aunque con tasas de crecimiento más bajas correspondientes a sus tamaños adultos más bajos. [48] En comparación con los albertosaurinos, Daspletosaurus mostró una tasa de crecimiento más rápida durante el período de crecimiento rápido debido a su mayor peso adulto. La tasa máxima de crecimiento en Daspletosaurus fue de 180 kilogramos (400 libras) por año, según una estimación de masa de 1.800 kg (4.000 libras) en adultos. Otros autores han sugerido pesos adultos más altos para Daspletosaurus ; esto cambiaría la magnitud de la tasa de crecimiento, pero no el patrón general. [44] El Albertosaurus más joven conocido es un niño de dos años descubierto en el lecho de huesos de Dry Island, que habría pesado alrededor de 50 kg (110 lb) y medido un poco más de 2 metros (6,6 pies) de largo. El espécimen de 10 metros (33 pies) de la misma cantera es el más antiguo y más grande conocido, con 28 años de edad. Se estima que la tasa de crecimiento más rápida ocurre alrededor de los 12-16 años de edad, alcanzando 122 kg (269 lb) por año, basado en un adulto de 1300 kg (2900 lb), que es aproximadamente una quinta parte de la tasa de T.-rex . Para Gorgosaurus , la tasa de crecimiento máxima calculada es de aproximadamente 110 kilogramos (240 lb) durante la fase de crecimiento rápido, que es comparable a la de Albertosaurus . [44]
El descubrimiento de un tiranosaurio embrionario de un género aún desconocido sugiere que los tiranosáuridos desarrollaron sus características esqueléticas distintivas mientras se desarrollaban en el huevo. Además, el tamaño del espécimen, un dentario de 1.1 pulgadas (2.8 cm) de la mandíbula inferior encontrada en la Formación Two Medicine de Montana en 1983 y una garra de pie encontrada en la Formación Horseshoe Canyon en 2018 y descrita en 2020, sugiere que el neonato Los tiranosáuridos nacieron con cráneos del tamaño de un ratón o roedores de tamaño similar y pueden haber sido aproximadamente del tamaño de un perro pequeño al nacer. Se cree que el espécimen de mandíbula proviene de un animal de aproximadamente 2,5 pies (0,76 m), mientras que se cree que la garra pertenece a un espécimen que mide alrededor de 3 pies (0,91 m). Si bien no se han encontrado cáscaras de huevo en asociación con ninguno de los especímenes, la ubicación donde se descubrieron estos tiranosáuridos recién nacidos sugiere que estos animales estaban usando los mismos sitios de anidación que otras especies con las que vivían y de las que se alimentaban. [49] La falta de cáscaras de huevo asociadas con estos especímenes también ha abierto la especulación sobre la posibilidad de que los tiranosáuridos pongan huevos de cáscara blanda como se cree que lo hicieron los géneros Mussaurus y Protoceratops . [50]
Las huellas fósiles de la Formación Wapiti sugieren que a medida que crecían los tiranosáuridos, los pies se ensanchaban con dedos más gruesos para soportar su peso. Los pies más anchos sugieren que los tiranosáuridos adultos se movían más lentamente que sus crías. [51] [52]
Historia de vida
El final de la fase de crecimiento rápido sugiere el inicio de la madurez sexual en Albertosaurus , aunque el crecimiento continuó a un ritmo más lento a lo largo de la vida de los animales. [44] [48] La maduración sexual mientras sigue creciendo activamente parece ser un rasgo compartido entre los dinosaurios pequeños [53] y grandes [54] , así como entre los grandes mamíferos, como los humanos y los elefantes . [54] Este patrón de maduración sexual relativamente temprana difiere notablemente del patrón en las aves, que retrasan su madurez sexual hasta que han terminado de crecer. [54] [55]
Al tabular el número de especímenes de cada grupo de edad, Erickson y sus colegas pudieron sacar conclusiones sobre el ciclo de vida de las poblaciones de tyranosauridae. Su análisis mostró que, si bien los juveniles eran raros en el registro fósil, los subadultos en la fase de crecimiento rápido y los adultos eran mucho más comunes. Más de la mitad de los especímenes conocidos de T.rex parecen haber muerto dentro de los seis años posteriores a la madurez sexual, un patrón que también se observa en otros tiranosaurios y en algunas aves y mamíferos grandes y longevos en la actualidad. Estas especies se caracterizan por altas tasas de mortalidad infantil, seguidas de una mortalidad relativamente baja entre los juveniles. La mortalidad aumenta nuevamente después de la madurez sexual, en parte debido al estrés de la reproducción. Si bien esto podría deberse a sesgos de preservación o recolección , Erickson planteó la hipótesis de que la diferencia se debía a la baja mortalidad entre los juveniles de cierto tamaño, que también se observa en algunos mamíferos grandes modernos, como los elefantes . Esta baja mortalidad puede deberse a la falta de depredación, ya que los tiranosaurios superaron en tamaño a todos los depredadores contemporáneos a la edad de dos años. Los paleontólogos no han encontrado suficientes restos de Daspletosaurus para un análisis similar, pero Erickson señala que parece aplicarse la misma tendencia general. [48]
Los tiranosáuridos pasaron hasta la mitad de su vida en la fase juvenil antes de alcanzar un tamaño casi máximo en solo unos pocos años. [44] Esto, junto con la completa falta de depredadores de tamaño intermedio entre los enormes tiranosáuridos adultos y otros pequeños terópodos, sugiere que estos nichos pueden haber sido ocupados por tiranosáuridos juveniles. Esto se ve en los dragones de Komodo modernos , donde las crías comienzan como insectívoros que viven en los árboles y maduran lentamente hasta convertirse en depredadores ápice masivos capaces de derribar grandes vertebrados. [10] Por ejemplo, se han encontrado Albertosaurus en agregaciones que algunos han sugerido para representar grupos de edades mixtas . [56] [57]
Locomoción
Las habilidades de locomoción se estudian mejor para Tyrannosaurus , y hay dos cuestiones principales relacionadas con esto: qué tan bien podría girar; y cuál habría sido su velocidad máxima en línea recta. El tiranosaurio pudo haber sido lento para girar, posiblemente tardando uno o dos segundos en girar solo 45 °, una cantidad que los humanos, al estar orientados verticalmente y sin cola, pueden girar en una fracción de segundo. [58] La causa de la dificultad es la inercia de rotación , ya que gran parte de Tyrannosaurus ' masa s era cierta distancia de su centro de gravedad, como un ser humano que lleva una madera pesada. [59]
Los científicos han producido una amplia gama de estimaciones de velocidad máxima, en su mayoría alrededor de 11 metros por segundo (25 mph), pero algunas tan bajas como 5-11 metros por segundo (11-25 mph) y algunas tan altas como 20 metros por segundo. segundo (45 mph). Los investigadores tienen que confiar en varias técnicas de estimación porque, si bien hay muchas huellas de terópodos muy grandes caminando, hasta ahora no se ha encontrado ninguna de terópodos muy grandes corriendo, y esta ausencia puede indicar que no corrieron. [60]
Jack Horner y Don Lessem argumentaron en 1993 que Tyrannosaurus era lento y probablemente no podía correr (ninguna fase aerotransportada a medio paso). [61] Sin embargo, Holtz (1998) concluyó que los tiranosáuridos y sus parientes cercanos eran los terópodos grandes más rápidos. [62] Christiansen (1998) estimó que los huesos de las patas de Tyrannosaurus no eran significativamente más fuertes que los de los elefantes, que son relativamente limitados en su velocidad máxima y nunca corren realmente (no hay fase aerotransportada), y por lo tanto propuso que el máximo del dinosaurio la velocidad habría sido de unos 11 metros por segundo (25 mph), que es aproximadamente la velocidad de un velocista humano. [63] Farlow y sus colegas (1995) han argumentado que un tiranosaurio de 6 a 8 toneladas habría resultado gravemente herido o incluso fatal si se hubiera caído mientras se movía rápidamente, ya que su torso se habría estrellado contra el suelo con una desaceleración de 6 g (seis veces la aceleración debida a la gravedad, o unos 60 metros / s 2 ) y sus diminutos brazos no podrían haber reducido el impacto. [64] [65] Sin embargo, se sabe que las jirafas galopan a 50 km / h (31 mph), a pesar del riesgo de que se rompan una pierna o algo peor, lo que puede ser fatal incluso en un entorno "seguro" como un zoo. [66] [67] Por lo tanto, es muy posible que Tyrannosaurus también se moviera rápido cuando fuera necesario y tuviera que aceptar tales riesgos; este escenario también ha sido estudiado para Allosaurus . [68] [69] La investigación más reciente sobre la locomoción de Tyrannosaurus no reduce las velocidades más allá de un rango de 17 a 40 km / h (11 a 25 mph), es decir, de caminar o correr lento a correr a velocidad moderada. [60] [70] [71] Un estudio de modelo de computadora en 2007 estimó las velocidades de carrera, basado en datos tomados directamente de fósiles, y afirmó que el T. rex tenía una velocidad máxima de carrera de 8 metros por segundo (18 mph). [72] [73] (Probablemente un individuo menor de edad. [74] )
Los estudios de Eric Snively et al., Publicados en 2019 indican que los tiranosáuridos como Tarbosaurus y el propio Tiranosaurio eran más maniobrables que los alosauroides de tamaño comparable debido a la baja inercia rotacional en comparación con su masa corporal combinada con grandes músculos de las piernas. Como resultado, se plantea la hipótesis de que los tiranosáuridos eran capaces de hacer giros relativamente rápidos y probablemente podrían girar sus cuerpos más rápidamente cuando estaban cerca de su presa, o que mientras giraban, podían hacer "piruetas" sobre un solo pie plantado mientras la pierna alterna estaba sostenido en un columpio suspendido durante la persecución. Los resultados de este estudio podrían arrojar luz sobre cómo la agilidad podría haber contribuido al éxito de la evolución de los tiranosáuridos. [75]
Además, un estudio de 2020 indica que los tiranosáuridos eran caminantes excepcionalmente eficientes. Los estudios de Dececchi et al. , comparó las proporciones de las piernas, la masa corporal y los andares de más de 70 especies de dinosaurios terópodos, incluidos los tiranosáuridos. Luego, el equipo de investigación aplicó una variedad de métodos para estimar la velocidad máxima de cada dinosaurio cuando corría, así como la cantidad de energía que gastaba cada dinosaurio mientras se movía a velocidades más relajadas, como cuando caminaba. Entre las especies más pequeñas y medianas, como los dromeosáuridos, las patas más largas parecen ser una adaptación para correr más rápido, en línea con los resultados anteriores de otros investigadores. Pero para los terópodos que pesan más de 1,000 kg (2,200 lb), la velocidad máxima de carrera está limitada por el tamaño del cuerpo, por lo que se encontró que las piernas más largas se correlacionaron con caminar con poca energía. Los resultados del estudio indicaron además que los terópodos más pequeños desarrollaron patas largas para la velocidad como un medio tanto para ayudar en la caza como para escapar de los depredadores más grandes, mientras que los terópodos depredadores más grandes que desarrollaron patas largas lo hicieron para reducir los costos de energía y aumentar la eficiencia de la alimentación, ya que fueron liberados de las demandas de la presión de los depredadores debido a su papel como depredadores ápice. En comparación con los grupos más basales de terópodos en el estudio, los tiranosáuridos mostraron un marcado aumento en la eficiencia de la búsqueda debido a la reducción del gasto de energía durante la caza y la recolección. Esto probablemente dio como resultado que los tiranosaurios tuvieran una menor necesidad de incursiones de caza y, como resultado, requirieran menos comida para mantenerse. Además, la investigación, junto con los estudios que muestran que los tiranosaurios eran más ágiles que otros terópodos de cuerpo grande, indica que estaban bastante bien adaptados a un enfoque de acecho a larga distancia seguido de una rápida explosión de velocidad para matar. Como resultado, se pueden observar analogías entre los tiranosáuridos y los lobos modernos, respaldadas por la evidencia de que al menos algunos tiranosáuridos como Albertosaurus estaban cazando en entornos grupales. [76] [77]
Integumento
Un debate en curso en la comunidad paleontológica rodea la extensión y la naturaleza de la cobertura tegumentaria de tiranosáuridos. Se han conservado estructuras filamentosas largas junto con restos esqueléticos de numerosos celurosaurios de la Formación Yixian del Cretácico Temprano y otras formaciones geológicas cercanas de Liaoning , China. [78] Estos filamentos se han interpretado generalmente como "protoplumas", homólogos con las plumas ramificadas que se encuentran en las aves y algunos terópodos no aviares , [79] [80] aunque se han propuesto otras hipótesis. [81] En 2004 se describió un esqueleto de Dilong que incluía el primer ejemplo de "protoplumas" en un tiranosáurido. De manera similar a las plumas de las aves modernas, las "protoplumas" que se encuentran en Dilong eran ramificadas pero no pennáceas , y pueden haber sido utilizadas para aislar . [18] El descubrimiento y descripción del tiranosáurido emplumado Yutyrannus de 9 metros (30 pies) en 2012 indica la posibilidad de que los tiranosáuridos grandes también tuvieran plumas en la edad adulta. [82]
Sobre la base del principio del corchete filogenético , se predijo que los tiranosáuridos también podrían poseer tal plumaje. Sin embargo, un estudio en 2017 publicado por un equipo de investigadores en Biology Letters describió impresiones de piel de tiranosáuridos recolectadas en Alberta, Montana y Mongolia, que provenían de cinco géneros ( Tyrannosaurus , Albertosaurus , Gorgosaurus , Daspletosaurus y Tarbosaurus ). [83] Aunque las impresiones de la piel son pequeñas, están ampliamente dispersas a lo largo del poscraneo y se localizan colectivamente en el abdomen, la región torácica, el ilion, la pelvis, la cola y el cuello. Muestran un patrón apretado de escamas finas de guijarros que no se superponen (que el coautor Scott Persons comparó con las que se ven en los flancos de un cocodrilo [84] ) y no conservan indicios de plumas. La textura básica se compone de diminutas "escamas de sótano" de aproximadamente 1 a 2 mm de diámetro, con algunas impresiones que muestran "escalas de características" de 7 mm intercaladas entre ellas. Pueden observarse escamas adicionales en las huellas de tiranosáuridos [85] y en el cráneo están presentes posibles correlatos osteológicos de las escamas. [86]
Bell y col. realizó una reconstrucción de caracteres ancestrales basada en lo que se conoce sobre la distribución del tegumento en tiranosáuridos. A pesar de una probabilidad del 89% de que los tiranosáuridos comenzaran con plumas, determinaron que los tiranosáuridos escamosos tienen un 97% de probabilidad de ser ciertos. Los datos "proporcionan evidencia convincente de una cobertura completamente escamosa en Tyrannosaurus", escribió el equipo, aunque admitieron que el plumaje aún puede haber estado presente en la región dorsal donde aún no se han encontrado impresiones de piel. [83]
El artículo ha sido cuestionado por paleontólogos como Andrea Cau y Thomas Holtz, quienes señalan que las plumas en los dinosaurios terópodos pueden crecer en las mismas partes del cuerpo que las escamas (como se ve en Juravenator ), por lo que la presencia de escamas en realidad no lo hace. eliminar la presencia de plumas de esa parte del cuerpo. [87] Además, las plumas son estructuras delicadas que pueden perderse muy fácilmente debido a factores tafonómicos. El paleontólogo Mark Witton se mostró más afectuoso con el estudio, sugiriendo que "tenemos que admitir una apariencia más escalofriante de lo que muchos de nosotros pensamos probable", mientras que también destacó que queda mucho por determinar sobre la apariencia de vida de los tiranosáuridos. Aunque reconoce el papel que juega la tafonomía en la interpretación de la piel de dinosaurio, Witton señala que las impresiones de escala son de alta calidad, consistentes en forma en todos los parches y no muestran evidencia obvia de impresiones de fibra o espacios para la unión de filamentos, a pesar de la preservación de escalas submilimétricas. . Se podría esperar más variación y evidencia de deformación si la tafonomía hubiera distorsionado las muestras de manera significativa. [88]
Aún no se ha determinado por qué podría haber ocurrido tal cambio tegumentario. Un precedente de pérdida de plumas se puede ver en otros grupos de dinosaurios como los ornitisquios , en los que se perdieron estructuras filamentosas y reaparecieron escamas. [89] Aunque se ha sugerido el gigantismo como un mecanismo, Phil R. Bell, coautor del estudio, señaló que el Yutyrannus emplumado se superponía en tamaño con Gorgosaurus y Albertosaurus . "El problema aquí es que tenemos grandes tiranosaurios, algunos con plumas, otros sin eso, viven en climas bastante similares. Entonces, ¿cuál es la razón de esta diferencia? Realmente no lo sabemos". [90]
Visión
Las cuencas de los ojos de Tyrannosaurus están colocadas de modo que los ojos apunten hacia adelante, lo que les da una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos . Mientras que los terópodos depredadores en general tenían visión binocular directamente en frente de su cráneo, los tiranosaurios tenían un área de superposición significativamente mayor. Jack Horner también señaló que el linaje de tiranosaurios tenía una historia de mejora constante de la visión binocular. Es difícil ver cómo la selección natural habría favorecido esta tendencia a largo plazo si los tiranosaurios hubieran sido puros carroñeros, lo que no habría necesitado la percepción de profundidad avanzada que proporciona la visión estereoscópica . [91] [92] En los animales modernos, la visión binocular se encuentra principalmente en los depredadores (las principales excepciones son los primates , que la necesitan para saltar de rama en rama). A diferencia de Tyrannosaurus , Tarbosaurus tenía un cráneo más estrecho más típico de otros tiranosáuridos en el que los ojos miraban principalmente hacia los lados. Todo esto sugiere que Tarbosaurus se basó más en sus sentidos del olfato y el oído que en su vista. [93] En los especímenes de Gorgosaurus , la cuenca del ojo era circular en lugar de ovalada o con forma de ojo de cerradura como en otros géneros de tiranosáuridos. [11] En Daspletosaurus , este era un óvalo alto, en algún lugar entre la forma circular vista en Gorgosaurus y la forma de 'ojo de cerradura' de Tyrannosaurus . [10] [11] [39]
Tejido blando facial
Basado en comparaciones de la textura ósea de Daspletosaurus con cocodrilos existentes , un estudio detallado en 2017 por Thomas D. Carr et al. descubrió que los tiranosaurios tenían escamas grandes y planas en el hocico . [94] [95] En el centro de estas escamas había pequeños parches queratinizados . En los cocodrilos , estos parches cubren haces de neuronas sensoriales que pueden detectar estímulos mecánicos, térmicos y químicos . [96] [97] Propusieron que los tiranosaurios probablemente también tenían haces de neuronas sensoriales debajo de sus escamas faciales y podrían haberlas usado para identificar objetos, medir la temperatura de sus nidos y recoger huevos y crías con cuidado . [94] Sin embargo, un estudio de 2018 no estuvo de acuerdo con esto y sugirió una afección en los labios. Los cocodrilos existentes no tienen escamas sino piel agrietada. Estaban analizando la rugosidad de los tiranosáuridos y encontraron una rugosidad irregular que favorecería las escamas parecidas a escamosas que aparecían en la vida. [98] [99]
Crestas óseas
Las crestas óseas se encuentran en los cráneos de muchos terópodos, incluidos muchos tiranosáuridos. Alioramus , un posible tiranosáurido de Mongolia, tiene una sola fila de cinco protuberancias óseas prominentes en los huesos nasales; una fila similar de protuberancias mucho más bajas está presente en el cráneo del Appalachiosaurus , así como en algunos especímenes de Daspletosaurus , Albertosaurus y Tarbosaurus . [15] En Albertosaurus , Gorgosaurus y Daspletosaurus , hay un cuerno prominente delante de cada ojo en el hueso lagrimal. El cuerno lagrimal está ausente en Tarbosaurus y Tyrannosaurus , que en cambio tienen una cresta en forma de media luna detrás de cada ojo en el hueso postorbital . Estas crestas de la cabeza pueden haber sido utilizadas para exhibición , quizás para el reconocimiento de especies o el comportamiento de cortejo . [10]
Termorregulación
Se pensó durante mucho tiempo que el tiranosaurio , como la mayoría de los dinosaurios, tenía un metabolismo reptil ectotérmico ("de sangre fría"), pero científicos como Robert T. Bakker y John Ostrom lo desafiaron en los primeros años del " Renacimiento de los dinosaurios ", comenzando a finales del siglo XX. 1960. [100] [101] Se afirmó que el propio Tyrannosaurus rex era endotérmico ("de sangre caliente"), lo que implica un estilo de vida muy activo. [102] Desde entonces, varios paleontólogos han tratado de determinar la capacidad del Tyrannosaurus para regular su temperatura corporal . La evidencia histológica de altas tasas de crecimiento en T. rex jóvenes , comparables a las de mamíferos y aves, puede apoyar la hipótesis de un metabolismo elevado. Las curvas de crecimiento indican que, al igual que en los mamíferos y las aves, el crecimiento de T. rex se limitó principalmente a los animales inmaduros, en lugar del crecimiento indeterminado que se observa en la mayoría de los otros vertebrados . [45] Se ha indicado que la diferencia de temperatura puede no haber sido mayor de 4 a 5 ° C (7 a 9 ° F) entre las vértebras del torso y la tibia de la parte inferior de la pierna. Este pequeño rango de temperatura entre el núcleo del cuerpo y las extremidades fue afirmado por el paleontólogo Reese Barrick y el geoquímico William Showers para indicar que el T.rex mantenía una temperatura corporal interna constante ( homeotermia ) y que disfrutaba de un metabolismo en algún lugar entre los reptiles ectotérmicos y los mamíferos endotérmicos. [103] Más tarde, encontraron resultados similares en especímenes de Giganotosaurus , que vivían en un continente diferente y decenas de millones de años antes. [104] Incluso si el Tyrannosaurus rex muestra evidencia de homeotermia, no significa necesariamente que fuera endotérmico. Tal termorregulación también puede explicarse por gigantotermia , como en algunas tortugas marinas vivas . [105] [106] [107]
Paleoecología
Coexistencia de Daspletosaurus y Gorgosaurus
En la Formación Dinosaur Park, Gorgosaurus vivió junto a una especie más rara del tiranosaurio Daspletosaurus . Este es uno de los pocos ejemplos de coexistencia de dos géneros de tiranosaurios. Los depredadores de tamaño similar en los gremios de depredadores modernos están separados en diferentes nichos ecológicos por diferencias anatómicas, de comportamiento o geográficas que limitan la competencia. La diferenciación de nicho entre los tiranosáuridos de Dinosaur Park no se comprende bien. [108] En 1970, Dale Russell planteó la hipótesis de que el Gorgosaurio más común cazaba activamente hadrosaurios de patas ligeras , mientras que los ceratopsianos y anquilosaurios ( dinosaurios con cuernos y con armadura pesada ) , más raros y problemáticos, se quedaron en manos del Daspletosaurio de mayor constitución . [12] Sin embargo, un espécimen de Daspletosaurus ( OTM 200) de la Formación Two Medicine contemporánea de Montana conserva los restos digeridos de un hadrosaurio juvenil en su región intestinal. [109] A diferencia de otros grupos de dinosaurios, ninguno de los géneros era más común en elevaciones más altas o más bajas que el otro. [108] Sin embargo, Gorgosaurus parece más común en formaciones del norte como Dinosaur Park, con especies de Daspletosaurus más abundantes en el sur. El mismo patrón se observa en otros grupos de dinosaurios. Los ceratopsianos chasmosaurinos y hadrosáuridos hadrosaurinos también son más comunes en la Formación Dos Medicina de Montana y en el suroeste de América del Norte durante el Campaniano, mientras que los centrosaurinos y lambeosaurinos dominan en las latitudes del norte. Holtz ha sugerido que este patrón indica preferencias ecológicas compartidas entre tiranosaurios, chasmosaurinos y hadrosaurinos. Al final de la etapa posterior de Maastrichtiano, los tiranosaurios como Tyrannosaurus rex , hadrosaurinos como Edmontosaurus y chasmosaurines como Triceratops se extendieron por todo el oeste de América del Norte, mientras que los albertosaurinos y centrosaurinos se extinguieron, y los lambeosaurinos eran raros. [10]
Comportamiento social
Existe evidencia limitada de comportamiento social entre los tiranosáuridos. Los investigadores informaron que se encontraron un esqueleto subadulto y juvenil en la misma cantera que el espécimen "Sue", que se ha utilizado para respaldar la hipótesis de que los tiranosaurios pueden haber vivido en grupos sociales de algún tipo. [110] Si bien no hay evidencia de comportamiento gregario en Gorgosaurus , [56] [57] hay evidencia de algún comportamiento de manada para Albertosaurus y Daspletosaurus .
Un espécimen joven de la especie Dinosaur Park Daspletosaurus ( TMP 94.143.1) muestra marcas de mordeduras en la cara que fueron infligidas por otro tiranosaurio. Las marcas de mordedura se curan, lo que indica que el animal sobrevivió a la mordedura. Un Dinosaur Park Daspletosaurus adulto (TMP 85.62.1) también exhibe marcas de mordeduras de tiranosaurio, lo que demuestra que los ataques en la cara no se limitaron a animales más jóvenes. Si bien es posible que las mordeduras fueran atribuibles a otras especies, la agresión intraespecífica, incluida la mordedura facial, es muy común entre los depredadores. Las mordeduras faciales se ven en otros tiranosaurios como Gorgosaurus y Tyrannosaurus , así como en otros géneros de terópodos como Sinraptor y Saurornitholestes . Darren Tanke y Phil Currie plantean la hipótesis de que las mordeduras se deben a la competencia intraespecífica por el territorio o los recursos, o por el dominio dentro de un grupo social. [56]
La evidencia de que Daspletosaurus vivía en grupos sociales proviene de un lecho de huesos que se encuentra en la Formación Dos Medicina de Montana. El lecho de huesos incluye los restos de tres Daspletosaurus , incluido un adulto grande, un juvenil pequeño y otro individuo de tamaño intermedio. Se conservan al menos cinco hadrosaurios en el mismo lugar. La evidencia geológica indica que los restos no fueron reunidos por las corrientes de los ríos, sino que todos los animales fueron enterrados simultáneamente en el mismo lugar. Los restos de hadrosaurio están esparcidos y tienen muchas marcas de dientes de tiranosaurio, lo que indica que el Daspletosaurus se estaba alimentando de los hadrosaurios en el momento de su muerte. Se desconoce la causa de la muerte. Currie especula que los daspletosaurios formaron una manada , aunque esto no se puede afirmar con certeza. [57] Otros científicos son escépticos de la evidencia de grupos sociales en Daspletosaurus y otros terópodos grandes; [111] Brian Roach y Daniel Brinkman han sugerido que la interacción social de Daspletosaurus se habría parecido más al dragón de Komodo moderno , donde los individuos que no cooperan mueven cadáveres, atacándose con frecuencia e incluso canibalizándose entre sí en el proceso. [112]
El lecho de huesos de Dry Island descubierto por Barnum Brown y su equipo contiene los restos de 22 Albertosaurus , la mayor cantidad de individuos encontrados en una localidad de cualquier terópodo del Cretácico, y el segundo más grande de cualquier dinosaurio terópodo grande detrás del conjunto de Allosaurus en el dinosaurio Cleveland-Lloyd. Cantera en Utah . El grupo parece estar compuesto por un adulto muy anciano; ocho adultos entre 17 y 23 años; siete subadultos en fase de rápido crecimiento entre los 12 y los 16 años; y seis juveniles entre 2 y 11 años, que aún no habían alcanzado la fase de crecimiento. [48] La casi ausencia de restos de herbívoros y el estado similar de conservación entre los muchos individuos en la cantera de lechos de huesos de Albertosaurus llevaron a Phil Currie a concluir que la localidad no era una trampa para depredadores como La Brea Tar Pits en California , y que todos de los animales preservados murieron al mismo tiempo. Currie afirma esto como evidencia del comportamiento de la manada. [113] Otros científicos se muestran escépticos y observan que los animales pueden haber sido empujados juntos por la sequía, las inundaciones o por otras razones. [48] [111] [114]
Si bien en general sigue siendo controvertido, existe evidencia que respalda la teoría de que al menos algunos tiranosáuridos eran sociales. En Columbia Británica 's Wapiti Formación , Vía de circulación compuesto por las huellas de tres tiranosáuridos individuales (nombrado como el icnogénero Bellatoripes fredlundi ) fue descubierto por un armador local llamado Aaron Fredlund y descrito en la revista PLoS ONE por Richard McCrea et al. Un examen de la pista no encontró evidencia de que una pista quedara mucho después de que se hubiera hecho otra, lo que respalda aún más la hipótesis de que tres tiranosaurios individuales viajaban juntos como un grupo. Investigaciones posteriores revelaron que los animales viajaban a una velocidad de entre 3,9 y 5,2 mph (6,3 y 8,4 km / h) y probablemente tenían una altura de cadera de alrededor de 7 a 9 pies. Como se conocen tres géneros diferentes de tiranosáuridos ( Gorgosaurus , Daspletosaurus y Albertosaurus , respectivamente) de la formación, se desconoce qué género fue el creador de la pista. [115] [116] [117]
Alimentación
Las marcas de dientes de tiranosaurio son los rastros de alimentación más comúnmente conservados de dinosaurios carnívoros. [118] Se han informado de ceratopsianos , hadrosaurios y otros tiranosaurios. [118] Los huesos de tiranosáuridos con marcas de dientes representan aproximadamente el 2% de los fósiles conocidos con marcas de dientes conservadas. [118] Los dientes de los tiranosáuridos se usaban como sujeciones para arrancar la carne de un cuerpo, en lugar de funciones de corte similares a las de un cuchillo . [119] Los patrones de desgaste de los dientes insinúan que los comportamientos complejos de sacudir la cabeza pueden haber estado involucrados en la alimentación del tiranosaurio. [119]
Algunos investigadores hicieron especulaciones sobre los hábitos de caza de la manada de Albertosaurus que sugieren que los miembros más jóvenes de la manada pueden haber sido responsables de conducir a sus presas hacia los adultos, que eran más grandes y más poderosos, pero también más lentos. [113] Los juveniles también pueden haber tenido diferentes estilos de vida que los adultos, llenando nichos de depredadores entre los de los enormes adultos y los terópodos contemporáneos más pequeños, los más grandes de los cuales eran dos órdenes de magnitud más pequeños que un Albertosaurus adulto en masa. [10] Sin embargo, como la preservación del comportamiento en el registro fósil es extremadamente rara, estas ideas no se pueden probar fácilmente. Phil Currie especula que el Daspletosaurus formó manadas para cazar , aunque esto no se puede afirmar con certeza. [57] No hay evidencia de tal comportamiento gregario en Gorgosaurus . [56] [57]
El debate sobre si el Tyrannosaurus era un depredador o un carroñero puro es tan antiguo como el debate sobre su locomoción. Lambe (1917) describió un buen esqueleto de Tyrannosaurus ' pariente cercano s Gorgosaurus y concluyó que no y por lo tanto también Tyrannosaurus era un eliminador puro, porque el Gorgosaurus ' dientes s mostraron casi ningún desgaste. [120] Este argumento ya no se toma en serio, porque los terópodos reemplazaron sus dientes con bastante rapidez. Desde el primer descubrimiento del Tyrannosaurus, la mayoría de los científicos han estado de acuerdo en que se trataba de un depredador, aunque, al igual que los grandes depredadores modernos, habría estado feliz de buscar o robar la presa de otro depredador si hubiera tenido la oportunidad. [121] [122]
El destacado experto en hadrosaurios Jack Horner es actualmente el principal defensor de la idea de que Tyrannosaurus era exclusivamente un carroñero y no participaba en la caza activa en absoluto. [61] [123] [124] Horner ha presentado varios argumentos para apoyar la hipótesis del carroñero puro. La presencia de grandes bulbos olfativos y nervios olfativos sugiere un sentido del olfato muy desarrollado para olfatear cadáveres a grandes distancias. Los dientes pueden aplastar el hueso y, por lo tanto, extraer la mayor cantidad posible de alimento ( médula ósea ) de los restos de la canal, generalmente las partes menos nutritivas. Al menos algunas de sus presas potenciales podrían moverse rápidamente, mientras que la evidencia sugiere que Tyrannosaurus caminó en lugar de correr. [123] [125]
Otra evidencia sugiere un comportamiento de caza en Tyrannosaurus . Las cuencas de los ojos de los tiranosaurios están colocadas de modo que los ojos apunten hacia adelante, lo que les da una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos . Se han encontrado daños infligidos por tiranosaurios en esqueletos de hadrosaurios y Triceratops que parecían haber sobrevivido a los ataques iniciales. [126] [127] [128] Algunos investigadores argumentan que si el Tyrannosaurus era un carroñero, otro dinosaurio tenía que ser el principal depredador en el Cretácico Superior Amerasiático. La presa superior fueron los ornitópodos y marginocéfalos más grandes . Los otros tiranosáuridos comparten tantas características con el Tiranosaurio que solo los pequeños dromeosaurios siguen siendo posibles depredadores superiores. En este sentido, los partidarios de la hipótesis de los carroñeros han sugerido que el tamaño y el poder de los tiranosaurios les permitía robar las matanzas de depredadores más pequeños. [125]
Canibalismo
La evidencia también sugiere fuertemente que los tiranosáuridos eran al menos ocasionalmente caníbales. El propio Tyrannosaurus tiene una fuerte evidencia que apunta a que ha sido caníbal en al menos una capacidad de barrido basada en las marcas de dientes en los huesos del pie, el húmero y los metatarsianos de un espécimen. [129] Los fósiles de la Formación Fruitland , la Formación Kirtland (ambas de edad Campaniana) y la Formación Ojo Alamo de edad Maastichtiana sugieren que el canibalismo estaba presente en varios géneros de tiranosáuridos de la Cuenca de San Juan. La evidencia recopilada de los especímenes sugiere un comportamiento de alimentación oportunista en tiranosáuridos que canibalizaron a miembros de su propia especie. [130]
Distribución
Mientras que los tiranosáuridos anteriores se encuentran en los tres continentes del norte, los fósiles de tiranosáuridos se conocen solo en América del Norte y Asia. A veces, los restos fragmentarios descubiertos en el hemisferio sur se han informado como "tiranosáuridos del hemisferio sur", aunque estos parecen haber sido fósiles de abelisáuridos mal identificados . [131] La hora exacta y el lugar de origen de la familia siguen siendo desconocidos debido al escaso registro fósil en la parte media del Cretácico en ambos continentes, aunque los primeros tiranosáuridos confirmados vivieron en la etapa temprana de Campania en el oeste de América del Norte. [10]
Los restos de tiranosáuridos nunca se han recuperado del este de América del Norte, mientras que más tiranosáuridos basales, como Dryptosaurus y Appalachiosaurus , persistieron allí hasta el final del Cretácico, lo que indica que los tiranosáuridos deben haber evolucionado o dispersado en el oeste de América del Norte después de que el continente se dividió por la mitad. por la vía marítima interior occidental en el medio del Cretácico. [15] Se han encontrado fósiles de tiranosáuridos en Alaska , que pueden haber proporcionado una ruta de dispersión entre América del Norte y Asia. [132] Alioramus y Tarbosaurus se encuentran relacionados en un análisis cladístico, formando una rama asiática única de la familia. [20] Esto fue refutado más tarde con el descubrimiento de Qianzhousaurus y la descripción de la familia de tiranosaurios Alioramini. Los investigadores del Museo de Dinosaurios de la Prefectura de Fukui descubrieron dientes de tiranosáuridos de una gran especie de variedad desconocida en la península de Nagasaki, lo que amplió aún más el rango del grupo. Se estimó que los dientes tenían 81 millones de años (edad de Campania ). [133]
De las dos subfamilias, los tiranosaurios parecen haber estado más extendidos. Los albosaurios son desconocidos en Asia, que fue el hogar de los tiranosaurios, como Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus , y Qianzhousaurus y Alioramus de los Alioramini . Tanto las subfamilias Tyrannosaurinae como Albertosaurinae estuvieron presentes en las etapas campaniana y maastrichtiana temprana de América del Norte, con tiranosaurios como Daspletosaurus que se extendían por todo el interior occidental, mientras que los albertosaurinos Albertosaurus y Gorgosaurus se conocen actualmente solo en la parte noroeste del continente. [134]
A finales del Maastrichtiano, los albertosaurinos parecen haberse extinguido, mientras que el tiranosaurio Tyrannosaurus vagaba desde Saskatchewan a Texas . Este patrón se refleja en otros taxones de dinosaurios de América del Norte. Durante el Campaniano y el Maastrichtiano temprano, los hadrosaurios lambeosaurinos y los ceratopsianos centrosaurinos son comunes en el noroeste, mientras que los hadrosaurinos y los chasmosaurinos eran más comunes en el sur. A fines del Cretácico, los centrosaurinos son desconocidos y los lambeosaurinos son raros, mientras que los hadrosaurinos y los chasmosaurinos eran comunes en todo el interior occidental. [10] Un estudio publicado en la revista Scientific Reports el 2 de febrero de 2016 por Steve Brusatte, Thomas Carr et al . indica que durante el último Maastrichtiano, el propio Tyrannosaurus podría haber sido parcialmente responsable de la extinción de los otros tiranosáuridos en la mayor parte del oeste de América del Norte. El estudio indica que Tyrannosaurus podría haber sido un inmigrante de Asia en lugar de haber evolucionado en América del Norte (posiblemente un descendiente del Tarbosaurus estrechamente relacionado ) que suplantó y superó a otros tiranosáuridos. Esta teoría está respaldada además por el hecho de que pocos o ningún otro tipo de tiranosáurido se encuentran dentro del rango conocido de Tyrannosaurus . [135]
Cronología de géneros
Ver también
- Cronología de la investigación de tiranosaurios
Referencias
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enlaces externos
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